Soutenance mémoire
Présentation de l’étude
Cette étude porte sur deux familles d’algues vertes, les Udoteaceae J. Agardh et les Rhipiliaceae Dragastan, D.K.Richter, Kube, Popa, Sarbu & Ciugulea appartenant à l’ordre des Bryopsidales et qui sont des éléments importants des flores tropicales et notamment de celles associées aux écosystèmes coralliens. Ces deux familles présentent une grande diversité morphologique, mais sont peu étudiées en comparaison à d’autres familles des Bryopsidales (Halimedaceae, Caulerpaceae, Codiaceae). Par ailleurs, plusieurs genres de petite taille se développent dans des habitats peu accessibles (anfractuosités, milieux profonds) ce qui a limité leur étude. Les connaissances actuelles sont essentiellement basées sur des critères morphologiques et le manque de données génétiques fait que leur diversité est méconnue et probablement sous-estimée. Ce travail vise à combler ces lacunes en étudiant notamment une collection importante de spécimens récoltés dans diverses régions tropicales des trois océans : Atlantique, Pacifique et Indien. Au-delà d’établir une cartographie de leur diversité, basée sur une approche de taxonomie intégrative, combinant analyses moléculaire et morphologique, les patrons de diversification ont également été analysés afin d’expliquer les raisons sous-jacentes à cette biodiversité en retraçant notamment l’histoire évolutive et les traits associés, morphologiques ou biogéographiques, de ces deux familles.
Bryopsidales et familles étudiées
Les Bryopsidales
Les Bryopsidales forment, avec les Dasycladales, les « algues vertes siphonnées », c’est-à-dire dépourvues de cloisons cellulaires, et appartiennent aux Ulvophyceae, un des groupes majeurs au sein du « core » Chlorophyta (Figure 1). L’âge estimé du plus ancien fossile des algues vertes siphonnées remonte à l’ère Paléozoïque (Hall and Delwiche, 2007) et l’origine des Bryopsidales est estimée au Protérozoïque supérieur ou Cambrien (LoDuca et al., 2003 ; Verbruggen et al., 2009a).
Les Bryopsidales sont caractérisées par une structure simple qui consiste en des filaments tubulaires et plurinucléés (entre des centaines à des millions de noyaux), nommés siphons (Leliaert et al., 2012 ; Dragastan et al., 1997) (Figure 2). Ces derniers peuvent se diviser (par ex. par dichotomie), mais la continuité d’un même cytoplasme est assurée à travers l’ensemble de l’organisme. Le cytoplasme est drainé par un courant vigoureux permettant le transport le long des siphons des transcrits, des nutriments et des organelles, facilitant notamment la migration des chloroplastes pour optimiser le processus de photosynthèse ou encore protéger le matériel photosynthétique des attaques herbivores (Menzel, 1987 ; Menzel, 1994 ; Mine et al., 2001 ; Vroom et Smith, 2003). Malgré une anatomie apparemment primitive, les Bryopsidales affichent une variabilité morphologique importante, allant de formes microscopiques simples composées de siphons ramifiés par dichotomie à des formes beaucoup plus grandes et complexes (Lam et Zechman, 2006 ; Verbruggen et al., 2009a ; Vroom et al., 1998). Ces dernières présentent une différenciation morphologique similaire à celle des plantes terrestres (Chisholm et al., 1996), avec une partie basale composée de rhizoïdes (≈racines), une partie porteuse dressée, le stipe (≈ tige) et enfin une partie supérieure végétative, la fronde (≈feuille).
Les Bryopsidales sont majoritairement observées dans les écosystèmes marins côtiers tempérés chauds et tropicaux tels que les récifs coralliens, les lagons ou les herbiers de phanérogames, où elles font partie des principaux producteurs primaires (Kerswell, 2006) et peuvent être des éléments écologiques dominants, notamment grâce à leur avantage anatomique (innovations cytoplasmiques décrites précédemment) (Vroom et Smith, 2001 ; Ries, 2006 ; Leliaert et al., 2012). Elles sont également présentes dans les milieux tempérés (Méditerranée) ou encore en eau douce pour le genre Dichotomosiphon (Dichotomosiphonaceae). D’un point de vue écologique, certaines espèces sont calcifiées et participent à la formation de sables voire à la consolidation des structures récifales (par ex. Halimeda) et contribuent aux bilans carbonatés de l’écosystème (Drew, 1983). D’autres Bryopsidales sont davantage connues pour leur capacité à proliférer et pour certaines, le statut d’espèces invasives leur a été attribué. Il s’agit notamment en Méditerranée de Caulerpa taxifolia (Meinesz et Hesse, 1991 ; Meinesz et al., 2001) et C. racemosa (Verlaque et al., 2003 et 2004 ; Klein et Verlaque, 2008), ou encore Avrainvillea amadelpha (Verlaque et al., 2017).
Les Bryopsidales ont une histoire taxonomique longue et complexe. L’ordre est créé par Schaffner (1922). Néanmoins, Feldmann (1946) proposera une première séparation des Chlorophycées coenocytiques (« Siphonales ») en deux ordres distincts : les Eusiphonales homoplastiques (Bryopsidaceae et Codiaceae) et les Caulerpales hétéroplastiques (incluant les Udoteaceae et Caulerpaceae). Cette subdivision en sous-groupes sera reconnue et supportée par d’autres travaux comme ceux de Dawes (1967) portant sur la paroi cellulaire. Une autre subdivision des Bryopsidales en plusieurs familles (Halicystidacea, Bryopsidaceae, Caulerpaceae, Codiaceae et Dichotomosiphonaceae) sera ensuite proposée par Smith (1955) en se basant sur la morphologie des thalles, la reproduction, le type d’appareil plastidial ainsi que la distribution géographique. Cependant, d’autres auteurs préfèreront suivre Zanardini (1843) en ne considérant qu’un grand ensemble, les Codiaceae, estimant que les critères pour justifier la séparation par exemple des genres Udotea et Codium ne sont pas suffisants (Fritsch, 1948). L’ensemble des Siphonales a également pris les noms de Bryopsidophyceae (Round, 1963) ou Caulerpales (Christensen, 1966 ; Bold et Wynne, 1978), avant que la priorité au nom de Bryopsidales (Schaffner, 1922) soit établie par Hillis-Colinvaux (1984). À la même occasion, et basée sur l’homo- ou hétéroplastie et l’ajout d’autres caractères, la subdivision de l’ordre en deux grands sous-ordres — Bryopsidaneae et Halimedineae — comme proposé par Feldmann (1946), est restaurée (Hillis Colinvaux, 1984). Les Bryopsidaneae sont caractérisées par leur homoplastie, l’absence de système lamellaire concentrique (CLS), une reproduction non holocarpique, la présence de septa à la base des structures reproductives, et la présence de mannane, xylane et cellulose au sein de la paroi cellulaire. Les Halimedineae, quant à elles, sont hétéroplastidiées (présence de chloroplastes et d’amyloplastes), possèdent un CLS, sont holocarpiques (mort du thalle suite à la reproduction), ne présentent pas de septa à la base de leurs structures reproductives et leur paroi cellulaire est uniquement composée de xylane (Hillis-Colinvaux, 1984).
Cette classification a été confirmée ensuite par des analyses en cladistique (Vroom et al., 1998) ou phylogénies moléculaires (Zechman et al., 1990 ; Hanyuda et al., 2000 ; Lam et Zechman, 2006 ; Verbruggen et al., 2009a) mettant en évidence la monophylie des deux sous-ordres (Figure 3). Puis, le genre Ostreobium, endolithe des substrats calcaires, est révélé comme une autre lignée ayant divergé ancestralement par rapport aux deux autres sous-ordres (Verbruggen et al., 2009a). Cela a entrainé la création d’un troisième sous ordre au sein des Bryopsidales : Ostreobineae Verbruggen et Guiry. Malgré les études phylogénétiques réalisées par la suite à partir de marqueurs chloroplastiques et/ou nucléaires et à différents niveaux taxonomiques, les relations phylogénétiques entre et au sein des différentes familles des sous-ordres ne sont pas toujours résolues (Verbruggen et al, 2009a et b; Kooistra, 2002 ; Woolcott et al., 2000 ; Hillis et al. 1998 ; Fama et al. 2002 ; Kooistra et al. 2002). Ce constat est observé en particulier au sein des Halimedineae, qui ont, de plus, des familles dont les genres eux-mêmes ne sont pas résolus et/ou polyphylétiques, notamment parmi les Udoteaceae et Rhipiliaceae (Verbruggen et al, 2009a et b ; Lagourgue et al., 2018).
Enfin, le transfert des familles Udoteaceae, Halimedaceae, Rhipiliaceae et Pseudocodiaceae sous le statut de tribus, rassemblées au sein d’une seule famille « Halimedaceae » a été proposé par Cremen et al. (2019). Cependant, l’étude ne repose que sur des données moléculaires et uniquement chloroplastiques, sans argument ni diagnose morphologiques associés, et avec une seule reconstruction phylogénétique en maximum de vraisemblance. Elle ne sera donc pas prise en considération dans le cadre de cette étude, et nous maintenons les familles Udoteaceae et Rhipiliaceae en attendant une argumentation plus approfondie. Ces deux familles sont décrites ciaprès.
Les Udoteaceae
La famille des Udoteaceae regroupe 15 genres majoritairement retrouvés dans les zones OuestAtlantique et Indopacifique tropicales, dans les lagons et récifs coralliens, mais certains taxons sont également présents en Méditerranée. Udoteaceae est la famille la plus diversifiée morphologiquement au sein des Bryopsidales, comprenant des formes simples, composées de siphons libres réunis en touffes, à des formes multiaxiales beaucoup plus complexes, formées d’un stipe dressé surmonté d’une partie végétative, le plus souvent en lame compacte. Parmi les formes symboliques, Chlorodesmis consiste en une unique touffe de siphons divisés en dichotomies successives, non calcifiés et s’élevant depuis des rhizoïdes basaux ; Rhipidosiphon, présente un stipe monosiphoné et une lame calcifiée en forme d’éventail ; Udotea est composée d’un stipe multisiphoné portant une ou plusieurs frondes lisses ou plissées, la plupart du temps flabellée et intégralement calcifiée. Certains taxons possèdent des siphons de la lame présentant des appendices latéraux plus ou moins développés ; enfin, Tydemania présente une morphologie plus complexe avec un ensemble de verticilles de flabellules et/ou glomérules disposés le long d’un axe monosiphoné (Figure 4).
La famille Udoteaceae comprend des genres non calcifiés et calcifiés, contribuant ainsi aux flux de carbone organique et inorganique de l’écosystème (cf. partie 4.1 pour les fonctions écologiques générales). En particulier, les espèces calcifiées participent à la formation de sables (Drew, 1983 ; Freile et al., 1995) à la mort des individus, et ont pu laisser des empreintes fossiles qui font de ces espèces des indicateurs paléoenvironnementaux précieux.
Les Rhipiliaceae
La famille des Rhipiliaceae se compose (à ce jour) de deux genres non calcifiés : Rhipilia et Rhipiliopsis. Sa distribution est restreinte aux régions coralliennes et de nombreuses espèces colonisent les anfractuosités et les surplombs des pentes récifales. Tous genres confondus, seulement deux espèces, Rhipilia tomentosa et Rhipiliopsis profunda, sont observées dans la région Caraïbes, les autres se distribuent dans la région Indo-Pacifique. La famille avait été initialement proposée par Dragastan et al. (1997) sur la base d’éléments morphologiques et fossiles et se composait du genre type Rhipilia, des genres Rhipiliopsis et Rhipiliella et du genre fossile Baratangia. L’étude phylogénétique de Verbruggen et al. (2009a) mettra en évidence une lignée indépendante et distincte des Udoteaceae, constituée par Rhipilia et Rhipiliopsis. Les auteurs ne valident qu’en partie la proposition de Dragastan et al. (1997), le genre Rhipiliella étant maintenu au sein des Udoteaceae. De plus, aucune mention du genre fossile n’est faite. Les études de Verbruggen et al. (2009a, b) mettent également en évidence pour la première fois la polyphylie du genre Rhipilia. D’un point de vue morphologique, les Rhipiliaceae sont non calcifiées et se composent d’un stipe dressé cylindrique parfois de taille très réduite (voire indistinct), ancré au substrat par une base monosiphonée et surmonté de filaments soit libres soit réunis en une lame flabelliforme, peltée, voire cyathiforme. La famille est caractérisée par la présence de structures secondaires particulières qui viennent adhérer plus ou moins fortement les siphons adjacents entre eux. Elles sont nommées tenacules ou papilles en fonction de leur forme et du genre de référence (respectivement Rhipilia et Rhipiliopsis).
Au niveau générique, la morphologie du genre Rhipilia peut être très diversifiée, allant d’une partie végétative en siphons libres (ex. : R. penicilloides ou R. coppejansii), à des formes en lames plus ou moins épaisses et compactes (ex. : R. tomentosa, R. orientalis) (Figure 6). Les tenacules des Rhipilia ont des formes variables (en fourche, dentées, en crochet) et sont observées sur la totalité de la lame ou seulement au niveau basal pour les espèces dont les siphons sont libres. L’ancrage du thalle au substrat se fait à partir de stolons rampants multiples ou bien d’un rhizoïde unique. Les espèces du genre Rhipiliopsis sont beaucoup plus petites et délicates que celles des Rhipilia et certaines sont même minuscules (Figure 6). Les Rhipiliopsis se composent d’un stipe mono ou plurisiphoné et d’une lame mono ou pluristromatique. Les structures secondaires, ou papilles, assurent la coalescence des siphons. Elles sont moins développées que les tenacules chez Rhipilia, mais, par leur finesse et leur nombre, elles donnent à la lame un aspect cohésif et en réseau. Enfin, bien que le statut de Rhipiliella au sein des Rhipiliaceae ne soit pas encore validé, le genre est morphologiquement proche de Rhipiliopsis, notamment par la finesse du thalle et la présence de papilles. Rhipiliella se distingue par la présence de cicatrices le long du stipe, laissées par la chute des frondes mises successivement en place au cours de la croissance du thalle. Au plan génétique, seules cinq espèces de Rhipilia et une seule espèce de Rhipiliopsis ont des données moléculaires associées. Aucune donnée génétique n’est disponible à ce jour pour le genre Rhipiliella. Aucune information n’est disponible sur la reproduction ou le cycle de vie des Rhipiliaceae. D’un point de vue évolutif, la datation de l’apparition des genres Rhipilia et Rhipiliopsis est estimée au Crétacé (Mésozoïque) (Verbruggen et al., 2009a), de même pour le genre fossile Barantagia (Dragastan et al., 1997). Les connaissances sur la famille Rhipiliaceae sont encore moins fournies que celles concernant Udoteaceae en raison vraisemblablement de l’écologie, de la petitesse des espèces et de leur accès plus difficile. Mais tout comme pour les Udoteaceae, des investigations plus importantes sont nécessaires pour mieux cerner la diversité et l’histoire de cette famille.
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Table des matières
INTRODUCTION
CONTEXTE D’ÉTUDE
1. Présentation de l’étude
2. Bryopsidales et familles étudiées
2.a. Les Bryopsidales
2.b. Les Udoteaceae
2.c. Les Rhipiliaceae
3. Intérêts de l’étude
3.a. Importance écologique de ces familles
3.b. Défi taxonomique
3.c. Autres intérêts
4. Approches pertinentes adoptées
4.a. La taxonomie intégrative
4.b. La délimitation d’espèces
4.c. La phylogénie : outil pour l’étude de la diversification des taxons (temporelle et spatiale)
5. Problématiques
6. Plan du manuscrit
I. MATÉRIEL ET MÉTHODES
I.1. Collecte des données et zones géographiques considérées
1.a. Campagnes de collectes
1.b. Sélection de la couverture géographique
1.c. Collectes et conservation
1.d. Échantillon étudié
I.2. Acquisition et gestion des données génétiques
2.a. Choix des marqueurs
2.b. Bancarisation et diffusion des données génétiques
I.3. Analyses en biologie moléculaire
3.a. Extraction
3.b. Réaction d’amplification en chaîne (PCR)
I.4. Traitement des données génétiques
4.a. Correction et assemblage des séquences
4.b. Alignement des séquences et concaténation des jeux de données
I.5. Reconstructions phylogénétiques
5.a. Principe
5.b. Estimation des schémas de partitions et des modèles d’évolution
5.c. Reconstruction en maximum de vraisemblance
5.d. Reconstruction par inférence bayésienne
5.e. Arbres calibrés dans le temps
I.6. Diversité génétique et délimitation d’espèce
6.a. Principe
6.b. Méthodes choisies et conditions d’applications
6.c. Définition des hypothèses d’espèces primaires (PSHs), et secondaires (SSHs) et validation des espèces
I.7. Morphologie
7.a. Objectifs
7.b. Observations morpho-anatomiques
I.8. Datation moléculaire
8.a. Principe
8.b. Calibration des points de datation
8.c. Points de calibration utilisés
I.9. Analyse de la diversification
9.a. Principe
9.b. Analyses réalisées : « Lineages-through-time » (LTT) et « Bayesian Analysis of Macroevolutionary Mixtures » (BAMM)
I.10. Inférence des traits morphologiques sur les phylogénies
10.a. Principe
10.b. Méthodes disponibles : méthodes phylogénétiques comparatives (PCMs) et « stochastic mapping »
10.c. Sélection, acquisition et traitement des traits morphologiques
10.d. Étude du signal phylogénétique
10.e. Étude de corrélation entre caractères
10.f. Estimation des états ancestraux et évolution des traits
I.11. Étude biogéographique
11.a. Principe
11.b. Données géographiques et échelles d’études
11.c. Application sous BioGeoBEARS
II. REVUE BIBLIOGRAPHIQUE DE LA TAXONOMIE DES UDOTEACEAE ET RHIPILIACEAE
II.1. Histoire taxonomique des Udoteaceae
1.a. La famille Udoteaceae
1.b. Le genre Chlorodesmis Harvey et Bailey, 1851
1.c. Le genre Udotea J. V. Lamouroux, 1812
1.d. Le genre Tydemania, Weber van bosse, 1901
1.e. Le genre Rhipidosiphon Montagne, 1842
1.f. Le genre Penicillus Lamarck, 1813
1.g. Le genre Rhipocephalus, Kützing, 1843
1.h. Les genres Pseudochlorodesmis Børgesen, 1925 et Siphonogramen Abbott et Huisman, 2004
1.i. Le genre Rhipiliella Kraft, 1986
1.j. Le genre Boodleopsis Gepp & Gepp, 1911
1.k. Le genre Flabellia Reichenbach, 1841
1.l. Le genre Poropsis Kützing, 1856
1.m. Le genre Callipsygma J. Agardh, 1887
1.n. Le genre Botryodesmis Kraft, 2007
II.2. Historique taxonomique des Rhipiliaceae
2.a. La famille Rhipiliaceae
2.b. Le genre Rhipilia Kützing, 1858
2.c. Le genre Rhipiliopsis A. et E. S. Gepp, 1911
PARTIE A. DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE, SYSTÉMATIQUE ET RÉVISION TAXONOMIQUE DES UDOTEACEAE ET DES RHIPILIACEAE
A.I. DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE DES UDOTEACEAE
A.I.1. Rappel du contexte
A.I.2. Supplément matériel et méthodes
2.a. Construction des arbres phylogénétiques
2.b. Délimitation d’espèces
2.c. Morphologie
A.I.3. Diversité génétique
3. a. Résultats exploratoires de la délimitation d’espèces
3.b. Définition, validation et assignation des SSHs aux espèces
A.I.4 .Diversité morphologique
4 a. Les espèces d’Udotea
4.b. Les espèces de Chlorodesmis
4.c. Les espèces de Rhipidosiphon
4.d. Les espèces de Rhipocephalus
4.e. Les espèces de Penicillus
4.f. Les espèces de Poropsis
4.g.Les espèces de Tydemania
A.I.5. Phylogénie, systématique et révision taxonomique des Udoteaceae
5.a. La phylogénie des Udoteaceae
5.b. Les « Udotea »
5.c. Le genre Chlorodesmis s. s. (Clade D)
5.d. Le genre Rhipidosiphon s. s. (Clade F)
5.e. Le genre Tydemania (Clade A)
5.f. Le « complexe Caraïbes » (clade H)
5.g. Le « complexe Poropsis-Penicillus nodulosus-Rhipidodesmis » ou « complexe PPR » (Clade I)
A.I.6. Conclusion
A.II. DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE DES RHIPILIACEAE
A.II.1. Rappel du contexte
A.II.2. Supplément Matériels et méthodes
2.a. Constructions phylogénétiques
2.b. Application des méthodes de délimitations d’espèce
2.c. Morphologie
A.II.3. Analyse de la diversité génétique
3.a. Résultats de la délimitation d’espèces sur le marqueur tufA
3.b. Résultats de la délimitation d’espèces sur le marqueur rbcL
3.c. Définition, validation et assignation des SSHs aux espèces
A.II.4. Diversité morphologique
4.a. Diversité morphologique des Rhipilia
4.b. Diversité morphologique des Rhipiliopsis
4.c. Les espèces de Rhipiliella, Calypsigma et Boodleopsis
4.d. Les formes filamenteuses non identifiées
A.II.5. Phylogénie et systématique
5.a. Phylogénie et systématique de la famille Rhipiliaceae s. s
5.b. Les lignées « filamenteuses »
5.c. Les lignées « Rhipiliopsis groupe A » et « Rhipiliopsis groupe B »
A.II.6. Conclusion
A.III. DISCUSSION GÉNÉRALE
A. III.1. Variabilité des marqueurs utilisés
A.III.2. Performance des méthodes de délimitation d’espèces
2.a. Tendances des méthodes de délimitation d’espèces observées au cours de cette étude
2.b. La délimitation d’espèces, une efficacité qui dépend du jeu de données
2.c. … mais aussi des marqueurs et des arbres phylognénétiques
2.d. La nécessité d’une combinaison de plusieurs méthodes et d’une confrontation avec d’autres données
A.III.3. La morphologie, toujours indispensable en phycologie
3.a. Efficacité et limites de la morphologie pour valider et assigner les SSHs
3.b. Pertinence et pouvoir discriminant des caractères morpho-anatomiques
3.c. La place de la morphologie en taxonomie et délimitation d’espèces
PARTIE B. DIVERSIFICATION, ÉVOLUTION ET BIOGÉOGRAPHIE DES UDOTEACEAE ET RHIPILIACEAE
B.I. DIVERSIFICATION ET BIOGÉOGRAPHIE DES UDOTEACEAE
B.I.1. Contexte
B.I.2. Suppléments matériels et méthodes
2.a. Reconstruction phylogénétique multimarqueurs et calibrée dans le temps
2.b. Données géographiques et inférence biogéographique
B.I.3. Résultats
3.a. Phylogénie calibrée dans le temps des Udoteaceae
3.b. Diversité spécifique géographique
3.c. Histoire biogéographique
3.d. Mécanismes de diversification
B.I.4.Discussion
4.a. Udoteaceae, origine et diversification temporelle
4.b. Schémas particuliers dans la diversité géographique des Udoteaceae
4.c. Barrières paléontologiques, des rôles contrastés
4.d. L’Indo-Pacifique central, l’ouest de l’océan Indien et les Caraïbes : centres de diversité des Udoteaceae
4.e. Espèces sœurs et lignées reliques
B.I.5.Conclusion
B.II DIVERSIFICATION ET BIOGÉOGRAPHIE DES RHIPILIACEAE
B.II.1. Contexte
B.II.2. Suppléments matériels et méthodes
2.a. Reconstruction phylogénétique multimarqueurs et calibrée dans le temps
2.b. Données géographiques et inférence biogéographique
B.II.3. Résultats
3.a. Phylogénie de la famille Rhipiliaceae, datation et diversification
3.b. Diversité géographique
3.c. Histoire biogéographique
B.II.4. Discussion
4.a. Origine, datation et diversification des Rhipiliaceae
4.b. Histoire biogéographique des Rhipiliaceae
4.c. Diversité géographique des Rhipiliaceae et barrières de dispersion
4.d. L’Indo-Pacifique central, centre d’origine et d’accumulation des espèces de Rhipiliaceae
B.II.5. Conclusion
B.III INFÉRENCE DE TRAITS MORPHOLOGIQUES SUR LA PHYLOGÉNIE CALIBRÉE DES UDOTEACEAE
B.III.1. Contexte
III.2. Suppléments matériels et méthodes
2.a. Reconstructions phylogénétiques et datation
2.b. Traits étudiés
2.c. Analyses du signal phylogénétique et des corrélations entre traits
2.d. Reconstructions ancestrales
B.III.3. Résultats
3.a. Signal phylogénétique
3.b. Reconstructions ancestrales et corrélations
B.III.4. Discussion
4.a. Morphologie ancestrale des Udoteaceae et lien avec les fossiles
4.b. Caractères leviers pour la révision taxonomique des Udoteaceae et les diagnoses génériques
4.d. L’incroyable diversité morphologique, témoin de la radiation des Udoteaceae
B.III.5. Conclusion
CONCLUSION
PERSPECTIVES
BIBLIOGRAPHIE
