Diversité biologique des communautés

Abondance relative

Le calcul de l’abondance relative des espèces d’Afrosoricida et Soricomorpha est basé seulement sur les résultats obtenus à partir des trous-pièges. Ce calcul est basé sur les résultats des pièges actifs standards pour les Rodentia. Les individus marqués n’ont pas été pris en compte à leur deuxième capture.

Afrosoricida et Soricomorpha

Le Tableau IV résume, les effectifs et les abondances relatives des espèces capturées dans les six sites d’étude explorés. Il montre que ces paramètres varient suivant les sites d’étude.

L’espèce la plus fréquemment obtenue au niveau du site n°1 est Microgale talazaci; elle correspond au 61,9 % d’abondance relative.

Les deux espèces les plus représentées dans le Site n°2 sont Microgale taiva et M. talazaci (27,5 % chacune). Chez le Site n°3, Microgale talazaci et M. principula sont les espèces les plus abondantes. Elles accaparent respectivement les 34,7 % et les 25,0 % des individus capturés. Dans le Site n°4, les espèces ayant une abondance relative élevée sont Microgale taiva (44,5 %) et M. principula (18,6 %).

Pour le Site n°5, les espèces les plus abondantes sont Microgale drouhardi et M. talazaci. Elles correspondent respectivement au 40,0 % et au 20,0 % des individus capturés.

Les espèces les plus abondantes au niveau du Site n°6 sont Microgale talazaci (34,6 %), M. principula (21,2 %) et M. taiva (19,2 %).

Rodentia

La liste, les nombres d’individus capturés et les abondances relatives des espèces dans les six sites d’étude sont résumés dans le Tableau V.

Pour le Site n°1, les deux espèces endémiques capturées (Eliurus Webbi et E. petteri) correspondent respectivement aux abondances relatives de 66,7 % et de 33,3 %.

Au niveau du Site n°2, Eliurus minor est l’espèce la plus fréquemment prise. Elle convient au 42,8 % d’abondance relative.

L’espèce la plus abondante dans le Site n°3 est Nesomys audeberti. Il représente les 44,5 % des individus capturés. Chez le Site n°4, les 56,3 % des individus obtenus sont occupés uniquement par Eliurus minor. Dans le Site n°5, il y a deux espèces qui sont plus constamment capturées : Rattus rattus (47,8 %) et Eliurus webbi (39,1 %). Pour le Site n°6, les espèces les plus abondantes sont Eliurus minor et E. tanala (27,3 % chacune).

Diversité biologique des communautés

Le Tableau VI présente les indices de diversité de Shannon-Weaver et les équitabilités  pour les sites d’étude. Ces indices concernent seulement les résultats obtenus avec les trouspièges (Afrosoricida et Soricomorpha) et les pièges actifs standard (Rodentia).

Afrosoricida et Soricomorpha

En se basant sur ces valeurs d’indice de Shannon-Weaver dans les différents sites d’étude, une variation de la diversité de ces groupes a été remarquée pour le massif forestierd’Ankerana. Pour cela, le Site n°3 possède la diversité des communautés des Afrosoricida et Soricomorpha la plus élevée (H’ = 1,80) et le Site n°1 a la plus faible (H’ = 0,94).
Concernant l’équitabilité, la valeur la plus intéressante correspond aux sites n°2 et n°3 (E = 0,82); ils abritent des communautés avec une répartition plus homogène.

Rodentia

Au vu des valeurs de H’, des variations des communautés de rongeurs ont été remarquées au niveau du massif forestier d’Ankerana. Mais il est noté que la plus diversifiée correspond au Site n°6 ( H’ = 1,55) et la moindre au Site n°1 (H’ = 0,64). Du point de vue équitabilité, tous les sites d’étude présentent une valeur élevée (E = 0,81 à 0,92). Les espèces de Rodentia existantes se répartissent d’une façon homogène.

Diversité beta

Affinités des petits mammifères non-volants entre les six sites d’étude

Pour définir ces affinités, les analyses sont basées sur les indices de similarité de Jaccard résumés dans le Tableau VII et les dendrogrammes de ressemblances représentées par les Figures 13 et 14. Du point de vue indice de similarité, les communautés des Afrosoricida et Soricomorpha des sites n°3 et n°6 sont plus analogues, ce qui correspond à IJaccard = 0,900. Neuf espèces sont en commun aux deux sites d’étude (Microgale drouhardi, M. fotsifotsy, M. gymnorhyncha, M. principula, M. taiva, M. talazaci, Oryzorictes hova, Setifer setosus et Tenrec ecaudatus). L’espèce différentielle est Microgale cowani au niveau du Site n°3. Ce coefficient de ressemblance est de 0,308 entre les sites n°1 et n°4. Les quatre espèces (Microgale principula, M. talazaci, Setifer setosus et Tenrec ecaudatus) sont en commun aux deux stations. L’importante dissimilarité entre eux est montrée par la présence de M. cowani, M. drouhardi, M. fotsifotsy, M. gymnorhyncha, M. longicaudata, M. parvula, M. soricoïdes, M. taiva et Suncus murinus au Site n°4.

Chez les Rodentia, le coefficient de similarité le plus élevé s’observe entre les deux sites d’étude n°2 et n°3 (IJaccard = 0, 833). Ils ont trois espèces en commun (Eliurus minor, E. tanala et Nesomys audeberti) et se différentient seulement par la présence d’Eliurus petteri au Site n°2 et Brachytarsomys albicauda au n°3. La communauté de ce second site (n°2) est aussi plus similaire à celle du Site n°4, correspondant à IJaccard = 0,800. Toutes les espèces rencontrées au Site n°2 sont trouvées au n°4, sauf Eliurus webbi. Pourtant les sites n°4 et n°5 sont analogues avec le coefficient de 0,222 seulement. Ils ont deux espèces en commun (Eliurus minor et Nesomys audeberti), et se différencient par la présence d’Eliurus petteri et E. tanala au Site n°4 et de Brachytarsomys albicauda, E. webbi, Gymnuromys roberti, Mus musculus et Rattus rattus au n°5.

Chez les Afrosoricida et Soricomorpha (Figure 13), le dendrogramme montre que le Site n°4 est séparé des autres par la présence du Microgale longicaudata, M. parvula et Suncus murinus.

Les trois sites de la basse altitude entre 400 et 800 m, dans les parties Sud-Ouest et Nord-Est forment un groupe particulier. Elles ont quatre espèces en commun (Microgale principula, M. talazaci, Setifer setosus et Tenrec ecaudatus). Hemicentetes semispinosus est l’espèce propre à ce groupe. Le groupe suivant est formé par les deux stations de la moyenne altitude supérieure à 800 m, dont l’un dans la partie Sud-Ouest (Site n°3) et l’autre dans la Partie Nord-Est (Site n°6). L’espèce d’Afrosoricida propre à ce groupe est Oryzorictes hova. Chez les Rodentia, le dendrogramme présente deux regroupements majeurs (Figure 14). Le premier groupe constitue les quatre stations d’étude de la partie Sud-Ouest (Site n°1, n°2, n°3 et n°4). Nesomys audeberti est l’espèce en commun entre ces sites d’étude. Dans ce premier groupe, les sites n°2 et n°3 sont plus rapprochés. Le Site n°1 se disjoint des trois autres, car seules trois espèces de rongeurs endémiques ont été rencontrées dans ce dernier (Eliurus petteri, E. webbi et Nesomys audeberti). Pour cela, la distance métrique euclidienne (1 – Jaccard) entre les Sites n°1 et n°4 est de l’ordre de 0,577. Le deuxième groupe est formé par les deux stations d’étude de la partie Nord-Est (Site n°5 et n°6). Eliurus minor et E. webbi sont les espèces de Rodentia endémiques en commun aux deux sites. Gymnuromys roberti, Mus musculus et Rattus rattus sont les espèces propres à ce groupe.

Evolution de la composition spécifique suivant la succession de l’inventaire dans les différents sites d’étude

Au cours de l’inventaire dans les différents sites, l’évolution du nombre d’espèces est montrée sur la Figure 15. Elle montre que chez les Rodentia, les neuf espèces ont été enregistrées à partir de l’intervention de l’étude dans le Site n°5. Pour ce taxon, l’apparition d’espèces nouvellement recensées a été constatée en passant du Site n°1 au n°2 (Eliurus minor et E. tanala) ; du n°2 au n°3 (Brachytarsomys albicauda) et du n°4 au n°5 (Gymnuromys roberti, Mus musculus et Rattus rattus).

Figure 14 : Dendrogramme de la similarité des Rodentia des différents sites d’étude du massif forestier d’Ankerana.
Figure 13 : Dendrogramme de la similarité des Afrosoricida et Soricomorpha des différents sites d’études du massif forestier d’Ankerana.

Résultats et interprétations

En ce qui concerne les Afrosoricida et Soricomorpha, des espèces nouvellement recensées s’ajoutent à la liste à chaque changement de site, sauf au passage du Site n°4 au n°5. Toutes les espèces d’Afrosoricida trouvées au Site n°5 étaient déjà enregistrées dans les quatre premiers sites. En passant du Site n°1 au n°2, il y a apparition de quatre espèces (Hemicentetes semispinosus, Microgale cowani, M. fotsifotsy et M. taiva) ; du Site n°2 au n°3, trois (M. drouhardi, M. gymnorhyncha et Oryzorictes hova) ; du n°3 au n°4, quatre (M. longicaudata, M. parvula, M. soricoïdes et Suncus murinus) et du n°5 au n°6, une (M. majori).
Pour l’ensemble des petits mammifères non-volants, le nombre d’espèces recensées passe de 7 à 25, mais la courbe tend toujours à s’accroître. Donc, cette présente étude n’a pas pu répertorier toutes les espèces existantes sur cette forêt.

Diversité gamma (γ)

Classement des espèces selon leurs abondances relatives

D’après le Tableau IV (page 34), les 15 espèces d’Afrosoricida et Soricomorpha capturées à l’aide des trous-pièges dans l’ensemble d’Ankerana sont représentées par 317 individus. Parmi ces espèces, trois sont classées « occasionnelles » et 12 sont rares.

Selon le Tableau V (page 36), concernant les Rodentia, les six espèces capturées avec les pièges actifs standards sont composées de 69 individus. Seul Eliurus minor est classée comme étant « occasionnelle » et les autres sont des « espèces rares » y comprise Rattus rattus.

Classement des espèces selon leurs fréquences

Ce classement est représenté dans le Tableau VIII. Il montre que dans ce massif forestier, il y a huit espèces constantes, quatre fréquentes, trois accessoires, cinq sporadiques et cinq accidentelles.

Potentialité des petits mammifères non-volants du massif forestier d’Ankerana

En comparant les richesses spécifiques, les espèces introduites exclues (Figure 16), Ankerana (400-1000 m) fait parti des blocs forestiers très riches en petits mammifères nonvolants.

Il héberge 22 espèces endémiques comme le PN Ranomafana, le CF reliant le PN Ranomafana et la RNI Andringitra (1025-1100 m) (Soarimalala et al., 2001) et le CF Mantadia-Zahamena (450-960 m) (Rakotondraparany & Médard, 2005). Parmi les zones de conservations où le projet Ambatovy intervient, Ankerana (400- 1000 m) renferme un total de 15 espèces d’Afrosoricida pareillement à la ZC Vodibasy à Ambatovy (1000-1208 m) et au CF Analamay-Mantadia (950-1000 m) (DBA, non publié) et sept de Rodentia endémiques.

Les listes comparatives des espèces de ces différents blocs forestiers sont résumées en Annexe XI.

Discussions

Courbes cumulatives et représentativité des résultats

Au cours de l’intervention dans la Partie Nord-Est, des essais de prolongement de la durée de piégeage jusqu’à sept nuits sont faites. Ceci a permis de constater qu’à cette septième nuit, une espèce d’Afrosoricida (Microgale majori) représentée par un seul individu, qui a été nouvellement capturée dans les trous-pièges au niveau du Site n°6. Cet individu est le représentant de cette espèce dans l’ensemble des deux zones d’étude de ce massif forestier. Pour cela, l’existence d’autres espèces non trouvées lors de cette étude serait à croire.

Pour les pièges actifs standard (Sherman et National), la durée de la session de piégeage effectuée dans les différents sites varie de six à sept nuits, l’obtention d’une espèce de Rodentia nouvellement capturée à la dernière nuit de piégeage (Nesomys audeberti) est remarquée pour les Sites n°2 et n°6. Ceci indique que toutes les espèces présentes dans ces deux stations ne seraient pas entièrement recensées au cours de la présente étude.

En observant les listes des espèces capturées avec les deux systèmes de piégeage, bien que les trous-pièges soient principalement utilisés pour capturer les Afrosoricida et Soricomorpha, quelques espèces de rongeurs, telles que Brachytarsomys albicauda, Eliurus minor, E. tanala, E. webbi, Gymnuromys roberti, Mus musculus, Nesomys audeberti et Rattus rattus ont été aussi pris dans ces pièges au cours de la présente étude. Ceci pourrait être dû à la taille de l’animal qui est petite comme le cas de Mus musculus, deuxièmement, l’âge de l’individu, car les jeunes animaux n’auraient pas de force suffisante pour sortir du seau quand celui-ci contient de l’eau de pluie, puis ils se noient ; la troisième cause serait les moeurs des espèces ; les espèces terrestres comme Gymnuromys roberti et Nesomys audeberti peuvent facilement tomber dans les « pit-falls » et se noyer.

Pour les pièges actifs standard (Sherman et National) ; ils sont appâtés au beurre de cacahuète et voués aux rongeurs. Pourtant quelques espèces d’Afrosoricida telles que Microgale talazaci, Setifer setosus et Tenrec ecaudatus ont été capturés par ces pièges lors de cette présente étude. Ceci pourrait être expliqué par leur comportement, c’est-à-dire, qu’ils seraient attirés par l’odeur du beurre de cacahuète.

En effet, ces résultats montrent que ces deux méthodes sont complémentaires pour l’inventaire des petits mammifères non-volants.

Richesse spécifique et rendements de piégeages

La plupart des inventaires des petits mammifères non-volants déjà réalisés à Madagascar sont axés sur l’étude des agencements des espèces suivant les saisons, l’altitude, la latitude, la longitude et les caractéristiques des habitats (niveau de dégradation, taille de fragment de forêt, exposition des zones d’étude par rapport au soleil) (Carleton & Goodman, 1998, 2000 ; Goodman & Rakotondravony, 2000 ; Jenkins et al., 1996 ; Raheriarisena & Goodman, 2006). Les effets de ces différents facteurs sur les communautés de petits mammifères non-volants pourraient être évalués en analysant les richesses spécifiques et les rendements de piégeages. Cette étude effectuée dans le massif forestier d’Ankerana a permis de constater l’augmentation de ces deux paramètres suivant l’altitude. Ceci serait dû à la grande abondance des animaux appartenant à ce groupe taxonomique dans la forêt de l’Est de l’île surtout au niveau des zones à altitude moyenne (entre 800 et 1200 m) (Soarimalala & Goodman, 2003).

Concernant la richesse spécifique, ce paramètre varie de sept à 17 dans la Partie Sud- Ouest d’Ankerana et de 15 à 18 dans sa Partie Nord-Est (annexe II). Les sites à altitudes semblables des deux zones d’étude ont aussi des richesses en espèces endémiques analogues (Figure 8, 9 et 10).

Pour les rendements de piégeage, chez les Afrosoricida et Soricomorpha à l’aide des trous-pièges, ce paramètre varie de 5,3 à 20,5 % dans la partie Sud-Ouest et de 10,1 à 13,1 % dans la partie Nord-Est (Tableau II). Chez les Rodentia, avec les pièges actifs standards, l’augmentation du rendement de capture suivant l’altitude est observée dans la partie Sud- Ouest (0,3 à 1,8 %). Au contraire pour la Partie Nord-Est, le rendement diminue quand l’altitude du site monte (2,6 à 1,2 %) (Tableau III).

Ce faible rendement de capture de Rodentia au niveau du site de moyenne altitude pourrait être dû par l’abondance des fruits (leur principale nourriture) dans celui-ci. Alors, ils ne seraient pas attirés par l’appât dans les pièges, réduisant ainsi le rendement de capture de ces animaux dans ce site. Ces différentes constatations permettraient d’avancer que la survie des Afrosoricida, des Soricomorpha et des Rodentia sont étroitement liée à la disponibilité des ressources fournies par l’habitat. Ces ressources seraient les nourritures (invertébrés et fruits), les abris et lieux de refuge contre les prédateurs (rapaces et carnivores) ou les sites de reproduction.

Les habitats à végétation de moyenne altitude sur le massif forestier d’Ankerana sont peu perturbés et à canopée assez fermée, ainsi que les microclimats y généralement sont plus atténués par rapport aux deux extrêmes (hautes altitudes plus froides et basses altitudes plus chaudes). Ces différentes conditions écologiques de cette zone auraient abouti à la haute productivité biologique de rendements de piégeages en pe est normalement la zone de chevauchement entre les animaux des altitudes supérieures et ceux des basses altitudes. De ce fait, elle renferme plus d’espèces que les deux extr Quant à la forêt de basse altitude, malgré qu’el canopée assez fermée et à sous perturbée par les activités anthropiques (collecte de bois, pourrait provoquer une migration des espèces autochtones vers la zone de moyenne altitude et favoriser l’installation de mammifères non-volants (Goodman, 1995) rendements de piégeages dans cette zone seraient faibles. de la partie Nord-Est du massif forestier La Figure 17 ci-après montre une végétation de réalisée par les villageois. Cette formation est observée au niveau du site inférieur à 800 m d’altitude dans la partie Nord.

Diversité biologique des communautés

L’analyse de l’indice de Shannon (H’) et de l’équitabilité (E) montre que les diversités les plus importantes étaient observées au Site n°3 pour les Afrosoricida et Soricomorpha et au n°6 pour les Rodentia (Tableau VI). En plus de leurs richesses spécifiques qui ne sont pas très basses (10 espèces d’Afrosoricida et quatre de Rodentia endémiques chacune), une importante régularité d’abondances des espèces est constatée pour ces sites par rapport aux autres (Tableaux IV page 34 et V page 36). Cette importance de la diversité serait due à la santé des habitats qui s’y trouvent; ces sites se situent au coeur de la forêt, où les activités anthropiques (tavy, terrains de culture) sont encore moindres. En outre, pour le cas du Site n°6, il pourrait constituer un lieu de refuge pour les animaux qui se trouvaient auparavant dans la forêt des vallées de la partie Nord-Est qui sont transformées actuellement en une zone de Savoka. La destruction de leur habitat naturel causée par les activités anthropiques semble pousser les animaux à migrer vers le haut où le milieu est moins perturbé et favorable à leur survie.

Le Site n°1 aurait la diversité la plus faible aussi bien en Afrosoricida et Soricomorpha qu’en Rodentia. Cette faiblesse de la diversité pourrait être due à la dominance de Microgale talazaci (61,9 % d’abondance relative), qui est vorace des autres espèces de taille plus petite.

La position géographique de ce site, située dans l’altitude plus faible pourrait aussi avoir un impact sur la diversité des invertébrés du sol et des petits mammifères non-volants parce que le climat y serait assez chaud qui n’est pas favorable à la survie de la plupart de ces animaux.

Ce cas était déjà constaté par Soarimalala et Goodman en 2003 au niveau des sites de basse altitude du versant occidental de Marojejy. De plus, cette station d’étude était affectée par des pressions d’origine anthropique. Des traces laissées par ces pressions étaient observées (trous de chasse de tenrecs et des diverses pistes fonctionnelles) lors des travaux dans cette station.

Affinité biogéographique et importance de la diversité beta (β)

Les différences entre les six sites explorés sont relativement faibles. Cette situation est vérifiée par les résultats des analyses de la similarité entre ces sites en matière d’Afrosoricida, de Soricomorpha et de Rodentia. Tous les coefficients de similarité entre les pairs de site sont supérieurs à 0,200 (Tableau VII).

Table des matières

INTRODUCTION 
PREMIERE PARTIE : CARACTERISTIQUES DU MASSIF FORESTIER D’ANKERANA
I. Situation géographique
II. Statut de conservation
III. Situation climatique
IV. Géologie et pédologie
V. Flore et végétation
VI. Faune
VI.1. Primates
VI.2. Autres mammifères
VI.3. Oiseaux
VI.4. Amphibiens et Reptiles
VII.Description des sites d’échantillonnage
VII.1. Partie Sud-Ouest
VII.2. Partie Nord-Est
DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE
I. Animaux étudiés
II. Pièges petits mammifères
II.1. Trous-pièges ou « pit-fall »
II.2. Pièges actifs standard
III. Autres méthodes d’inventaire
IV. Identification, marquage des animaux et préparation des spécimens
V. Traitement et analyse des données
V.1. Courbe cumulative d’espèces
V.2. Diversité alpha (α)
V.2.1. Rendement de piégeage t (%)
V.2.2. Abondance relative d’espèce (Ar)
V.2.3. Analyse de la diversité des communautés
· Indice de diversité de Shannon Weaver (H’)
· Equitabilité ou indice d’équilibre (E)
V.3. Diversité beta (β)
· Indice de similarité de Jaccard (IJaccard)
V.4. Diversité gamma (γ)
V.4.1. Abondance relative
V.4.2. Fréquence des espèces (f)
TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS
I. Courbes cumulatives du nombre d’espèces capturées
II. Diversité alpha (α)
II.1. Richesse spécifique
II.2. Rendements de piégeages
II.2.1. Trous-pièges
II.2.2. Pièges actifs standard (Sherman et National)
II.3. Abondance relative
II.3.1. Afrosoricida et Soricomorpha
II.3.2. Rodentia
II.4. Diversité biologique des communautés
II.4.1. Afrosoricida et Soricomorpha
II.4.2. Rodentia
III. Diversité beta (β)
III.1. Affinités des petits mammifères non-volants entre les six sites d’étude
III.2. Evolution de la composition spécifique suivant la succession de l’inventaire dans les différents sites d’étude
IV. Diversité gamma (γ)
IV.1. Classement des espèces selon leurs abondances relatives
IV.2. Classement des espèces selon leurs fréquences
IV.3. Potentialité des petits mammifères non-volants du massif forestier d’Ankerana
QUATRIEME PARTIE : DISCUSSIONS
I. Courbes cumulatives et représentativité des résultats
II. Richesse spécifique et rendements de piégeages
III. Diversité biologique des communautés
IV. Affinité biogéographique et importance de la diversité beta (β)
V. Catégorisation des espèces selon leurs abondances relatives et leurs fréquences sur le massif forestier d’Ankerana
VI. Potentialité des communautés et statut de conservation des espèces recensées
CONCLUSION 
RECOMMANDATIONS 
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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