Distribution des arbres enfouis dans les deux tourbières

Distribution des arbres enfouis dans les deux tourbières

La forêt boréale du Québec a été façonnée par un historique de perturbations d’ordre biotique (épidémies d’insectes, maladies, etc.) et abiotique (feu, vent, etc.). Ces facteurs de changements du paysage forestier agissent conjointement sur le développement de structures diversifiées au niveau de la composition et de la succession des forêts (Bergeron et al. 1998; Gauthier et al. 2008a). Outre ces facteurs naturels, diverses pressions sociales et économiques reliées aux demandes anthropiques grandissantes en matériel ligneux ont une grande influence sur les écosystèmes. Ainsi, à long terme, des pratiques sylvicoles dommageables pour les écosystèmes peuvent réduire les bénéfices pouvant être retirés de l’exploitation forestière. Il est donc important d’adopter des méthodes incluant des enjeux écologiques pouvant assurer la pérennité de la ressource (Gauthier et al. 2008b).

L’aménagement écosystémique fait sa marque à travers le Canada depuis quelques années en basant ses pratiques sur le respect des exigences reliées aux enjeux économique, social et écologique entourant l’exploitation forestière. L’aménagement écosystémique tend à optimiser l’exploitation forestière tout en intégrant des concepts visant à assurer le maintient des fonctions des écosystèmes en minimisant les écarts entre les paysages aménagés et naturels (Gauthier et al. 2008a). Pour y parvenir, il est important de comprendre l’importance qu’ont eues les perturbations, non seulement dans un passé contemporain, mais également à des époques plus lointaines reculant jusqu’au début de PHolocène (Simard et al. 2006). En effet, en basant les pratiques actuelles exclusivement sur des processus écologiques récents, il est risqué d’adopter des usages s’éloignant de la dynamique naturelle à long terme des écosystèmes (Vaillancourt et al 2008).

SELECTION DES TOURBIERES

Un système de 19 tourbières formées à l’intérieur de kettles a été identifié permettant d’en sélectionner deux (S05 et S20 dans la figure 2) présentant cinq critères favorisant la conservation de matériaux ligneux enfouis utiles à cette étude. (1) Les tourbières devaient être de dimension réduite (< 70 m de diamètre) et (2) formées à l’intérieur de dépressions caractéristiques des kettles, de façon à permettre aux arbres situés en surplomb de tomber dans la tourbe. (3) La présence d’essences hôtes de la TBE en périphérie des sites était primordiale. (4) Les tourbières devaient contenir des troncs dans l’ensemble de leur profil vertical, favorisant ainsi la construction de chronologies continues tirées de ce matériel enfouis. Enfin, (5) l’accessibilité des tourbières avec la mini excavatrice servant à extirper les troncs fut également un critère important.

ECHANTILLONNAGE

L’échantillonnage s’est effectué en trois temps: (1) l’échantillonnage de la forêt vivante, (2) de troncs enfouis à l’intérieur des deux tourbières à l’aide d’une miniexcavatrice et (3) de troncs enfouies à la surface des autres tourbières. En effet, suite à l’analyse des rondelles recueillies la première année, une troisième expédition a été effectuée afin de récolter davantage d’arbres récemment enfouis pour améliorer la représentation des années intermédiaires situées entre l’âge de la forêt actuelle et l’âge des arbres enfouis. L’information ainsi recueillie améliore les chances de construire une chronologie continue formée grâce aux séries obtenues d’arbres vivants et enfouis.

ARBRES VIVANTS 

La forêt actuelle en périphérie des tourbières (Site 5 et site 20) à l’étude est composée de deux peuplements, l’un constitué essentiellement d’épinettes noires et le second de 75 % de pin gris (Pinus banksianà) et de 25 % d’épinettes noires. Une parcelle (Q 1S5) de 20 m x 20 m a été érigée aux alentours du site 5 dans un secteur représentatif du peuplement d’épinettes noires tandis qu’une parcelle (Q2S5) de 20 m X 10 m a été délimitée à l’intérieur du peuplement constitué majoritairement de pins gris. Une placette (Q1S20) de 20 m X 10 m a également été délimitée aux abords de l’autre tourbière (site 20) située à l’intérieur du peuplement de pin gris et d’épinette noire pour tenir compte de la présence d’un grand nombre de cicatrices de feu sur les deux essences. Dans chacune des trois parcelles, une section transversale a été prélevée à la base de tous les troncs ayant un diamètre de neuf centimètres et plus afin d’établir la structure d’âge du peuplement. Ceci permet d’identifier des perturbations comme le feu qui ont pu affectés les arbres dans les dernières décennies et qui donc peuvent avoir affectés le peuplement au cours de Pholocène. Cinq arbres ont également été échantillonnés en dehors des parcelles. Ces échantillons ont été prélevés, car ils semblaient plus âgés que les arbres recueillis à l’intérieur des quadrats. Ils permettent de remonter plus loin dans le temps lors de l’élaboration des chronologies.

ARBRES ENFOUIS

Comme la tourbière du site 20 était de dimension réduite (~ 30 m de diamètre), l’ensemble de la tourbe a été excavé, excepté au centre compte tenu de la présence d’eau. Pour le site 5, une tourbière plus imposante (~ 70 m de diamètre), l’importante quantité d’eau sur la totalité de sa surface a rendu difficile voir même précaire la circulation avec la mini-excavatrice. Alors, seulement la moitié de sa circonférence a été échantillonnée. Les deux sites présentaient les caractéristiques de tourbières ombrotrophes, c’est-à-dire dominées par des sphaignes et des éricacées sans circulation d’eau libre avec les territoires adjacents (Payette 2001). Lors de l’excavation, les couches de tourbes étaient extraites une à une à l’aide d’une mini-excavatrice et lorsqu’un tronc ou une portion de tronc était retrouvé, des pelles servaient à enlever l’excédant de tourbes. Ce dernier était ensuite identifié et cartographie à l’aide d’une station totale. Lorsqu’il était possible de différencier un endroit sur le tronc où le diamètre était plus élevé, une partie transversale y était tronçonnée pour avoir le plus de cernes possibles par échantillon. Toutefois, s’il était impossible de faire un tel discernement, les deux extrémités de l’échantillon étaient prélevées. Les échantillons ainsi recueillis ont ensuite été amenés au laboratoire. Des fragments de troncs recueillis à différentes profondeurs ont également été extraits afin d’obtenir des dates au radiocarbone (Beta Analytic, inc, Miami). Elles ont permis de compiler des informations sur l’origine temporelle de certains échantillons. Les données radiocarbones en BP (avant 1950) ont ensuite été calibrées afin d’obtenir des dates en année calendaires. La calibration s’effectue à l’aide du programme <(Pretoria Calibration Procedure » qui utilise des courbes de référence construites à partir d’échantillons de chêne, de séquoia et de feu dont l’origine connue s’étend jusqu’à 12 000 BP (Stuiver et al. 1998; Talma et Vogel 1993).

IDENTIFICATION À L’ESPÈCE DES ÉCHANTILLONS

Chaque échantillon analysé a tout d’abord été identifié à l’espèce grâce à divers critères anatomiques qui leurs sont propres sous différents plans de coupe. Ces caractéristiques permettent d’observer l’évolution des arbres ayant dominé la tourbière depuis sa formation  (Hoadley 1990; Schweigruber 1982). Cependant, il est important de spécifier que ce type d’identification ne permet pas de différentier à l’espèce les individus du genre Picea.

ANALYSES DENDROCHRONOLOGIQUES

Les échantillons prélevés de la forêt actuelle ont été séchés et poncés. Les méthodes d’analyses classiques en dendrochronologie concernant leur préparation, leur mesure (précision de 0,01 mm) et leur datation ont été appliquées (Stokes et Smiley 1996; Swetnam et al. 1985). Étant donné l’état de décomposition avancée de certaines sections d’arbres enfouis, leur conservation a été assurée par réfrigération à 4°C et leur préparation a été effectuée à l’aide d’une lame de rasoir et de la craie. Ceci permettant d’augmenter la définition des cernes. Pour les troncs en bon état, ils ont été séchés et poncés de la même façon que les rondelles d’arbres vivants. Deux rayons ou plus ont été préparés et mesurés sur chacune des rondelles enfouies ou non.

Les rayons de chaque échantillon vivants ou enfouis ont été visuellement interdatés entre eux sur une table lumineuse pour former des moyennes. L’interdatation qui est vérifiée à l’aide du logiciel COFECHA (Holmes 1983) est le processus permettant de dater les courbes de croissance obtenues suite à la mesure des cernes. Il assure également la justesse des manipulations par la mise en évidence d’erreurs techniques ou de cernes discontinus et manquants (Swetnam et al 1985). Elle est grandement aidée par la présence de cernes repères chez les échantillons. Ces cernes sont provoqués par des phénomènes extérieurs comme les épidémies sévères, les sécheresses ou les feux amenant le développement de structures ou de patrons de croissance particuliers (Schweingruber 1989). Pour les épidémies de la TBE, l’aspect du patron de croissance est marqué par une réduction de croissance qui prend la forme d’un U ou d’un V (Jadon 2001). Toutes les moyennes des arbres vivants sont ensuite interdatés entre elles afin de construire une chronologie. Les arbres enfouis dans les couches superficielles de la tourbe sont par la suite interdatés avec celle-ci pour en accroître l’étendue et la représentativité. Lorsqu’un recoupement dans le temps n’est pas possible, les échantillons enfouis à des profondeurs similaires ont été interdatés ensembles pour élaborer des chronologies flottantes. Toutes les chronologies individuelles sont ensuite standardisées avec le logiciel ARSTAN (Cook 1985). Les tendances reliées à l’âge, la taille et à la provenance des individus sont alors écartées pour en stabiliser la variance. ARSTAN procède en deux étapes. Premièrement, par la réalisation d’une régression linéaire ou d’une fonction exponentielle négative sur chaque série, pour ensuite accomplir une fonction spline cubique. Une fréquence de réponse de 50 ans à 50 % a été utilisée (Jardon 2001; Swetnam et al. 1985). Ceci permet de conserver plus de 90 % de la variance de la série pour une période de plus ou moins 30 ans largement suffisant pour détecter les épidémies de la TBE. Il est important de noter que l’autocorrélation a aussi été maintenue. Ce paramètre qui concerne la corrélation entre la mesure d’un cerne par rapport aux années suivantes et aux précédentes permet de conserver les réductions de croissance reliées à la TBE. La sélection des individus servant à construire la chronologie se faisait à partir de deux critères, c’est-à-dire la position des individus à une profondeur similaire du profil vertical ainsi qu’une corrélation élevée.

IDENTIFICATION DES ÉPIDÉMIES

La localisation des épidémies de la TBE sur les courbes de croissance indicées a été réalisée à l’aide du logiciel OUTBREAK. Ce logiciel permet la détection de périodes épidémiques selon divers critères de durée et de sévérité de la réduction de croissance (Jardon 2001). Ce procédé a été appliqué sur l’ensemble des chronologies flottantes ou d’arbres vivants afin d’observer si elles présentaient des réductions de croissance.

Pour les chronologies flottantes, certains des critères n’ont pas été utilisés, alors les réductions identifiées sont considérées comme des épidémies potentielles. Les critères suivants ont été utilisés (Jardon 2001):
– La réduction de croissance doit être d’une durée minimale de 5 ans ;
– Le maximum de réduction de croissance doit dépasser de 1,28 écart-type la croissance moyenne pour les épidémies sévères et 1 écart-type pour les faibles ;
La portion de la chute de croissance sur le patron de la courbe doit avoir la forme d’un U ou d’un V ;
– Une forte reprise de croissance est visible suite à la chute.

ARBRES VIVANTS

STRUCTURES D’ÂGE

La structure d’âge construite à partir d’épinettes noires vivantes en bordure du Site 20 s’étend sur une période de 114 ans (figure 3). Tandis que celle provenant des arbres du site 5 couvre 74 ans (figure 4). Un total de 37 arbres a été tronçonné pour le site 20 et ils suggèrent l’existence de deux cohortes. La plus récente qui comprend plus de 56 % des échantillons s’est établie dans les deux décennies suivant 1855, tandis que la plus ancienne, ne contenant que cinq arbres, provient de vétérans datant de la fin du 18e siècle et du début du 19e siècle.

Tout comme les échantillons du site 20 (figure 3), l’ensemble (n = 66) des rondelles du site 5 datant du 19e siècle ont présenté une cicatrice de feu au cerne formé en 1915 (figure 4). Suivant cet incendie, une cohorte de plus de 39 % de pins gris s’est régénérée. Une autre cohorte comprend la majorité des pins (plus de 58 %) et provient des années situées entre 1850 et 1870. Pour les épinettes noires, à l’instar du pin gris, un bon nombre d’arbres (plus de 64 %) remontent aux années situées entre 1850 et 1870. Toutefois, une proportion importante (plus de 35 %) d’échantillons s’est établie de 1870 à 1889 donnant un patron plus étendu dans le temps que celui du pin gris.

CHRONOLOGIE D’ABRES VIVANTS ET ENFOUIS D’ÉPINETTE

La chronologie indicée d’épinettes noires s’étend de 1683 à 201,0 (figure 5). Elle contient 74 rondelles provenant de la forêt vivante (de 1797 à 2010) et 15 d’arbres enfouis dans les 40 premiers centimètres de la tourbe (1683 à 2010). Les zones ombragées représentent les périodes épidémiques connues de la TBE tirées de Boulanger et al. (2012), une étude réalisée au nord de la forêt tempérée du Québec. La période située entre 1835 et 1841 été répertoriée par Krause (1997) au Saguenay-LacSaint-Jean.

Des réductions de croissance répondant aux critères reliés aux épidémies fortes de la TBE ont pu être identifiées (figure 5). Ces périodes de cinq ans minimum dont le maximum de réduction dépasse de 1,28 écart type la croissance moyenne se situent entre 1908-1918 (période IT) et 1719-1723. Des réductions de croissance supplémentaires correspondant aux critères d’épidémies faibles (maximum de réduction dépassant un écart type de la moyenne) sont situées entre 1973-1979 (période I), 1860- 1872 (période HT) et 1782-1799. D’autres réductions possiblement associés à des épidémies auraient frappé la région entre 1955-1959, 1943-1948, 1835-1849, 1809-1813 et 1764-1770, mais aucune n’a affiché une réduction de croissance qui répondait aux critères d’épidémie forte ou faible. Les flèches représentent les feux identifiés précédemment dans les structures d’âge (figures 4 et 5).

ARBRES ENFOUIS

DISTRIBUTION DES ARBRES ENFOUIS DANS LES TOURBIÈRES

Chacune des tourbières contenait des troncs sur l’ensemble de leur profil vertical (figure 6). Toutefois, pour le site 20, davantage de troncs ont été prélevés et la majorité de ceux-ci se situaient dans les 70 premiers centimètres. La conservation des échantillons était relativement bonne, et ce, même pour ceux profondément enfouis dans le site 20. Comme le site 5 est moins profond, la majorité des troncs se retrouvent très près de la surface.

Dix échantillons d’arbres subfossiles ont été datés au 14C(les dates utilisées ont été corrigées de BP à AD, car cela sied davantage aux graphiques de dendrochronologie) (Beta Analytic, inc, Miami) (figure 6C; D). Deux d’entre eux, récupérés à 29 et 9 cm de profondeur et interdaté avec les arbres vivants (figure 5), datent, respectivement, de 1680 à 1730 AD et de 1690 à 1730 AD. Cinq des rondelles envoyées pour la datation au 14C proviennent de quatre chronologies flottantes d’épinettes (figures 7; 8; 9; 10). L’une date de 1040 à 1110 AD (43 cm; figure 8), tandis que deux autres, insérées au sein d’une même chronologie flottantes (figure 7), proviennent de 660 à 780 AD (44 cm) et de 1020 à 1160 AD (60 cm). Un quatrième échantillon date de 720 à 740 AD (48 cm ; figure 10), tandis que l’arbre inclus dans la chronologie la plus profonde (60 cm; figure 9) date de 550 à 650 AD. Un des arbres les plus profonds (150 cm) a également été daté (figure 6D) de 250 à 410 AD.

CHRONOLOGIES FLOTTANTES D’ÉPINETTE SP.

Les chronologies enfouies ont subi les mêmes traitements que celles des arbres vivants au niveau de la standardisation et des critères d’identification des épidémies. Il n’a pas été possible d’interdater ces séries dendrochronologiques avec celle des arbres vivants. Les années en abscisse sont donc fictives. L’an zéro est le premier cerne de l’arbre le plus âgé et l’année à la fin de la chronologie représente le dernier cerne de l’arbre le plus récent.

CONCLUSION 

La formation d’une série dendrochronologique d’épinette noire a permis de caractériser l’historique d’infestation de la TBE dans un secteur de la pessière à mousse pour les deux derniers siècles. Grâce à certains critères, des réductions de croissance présentes sur la courbe ont pu être identifiées comme dérivant de l’activité de l’insecte. Le signal épidémique enregistré a toutefois présenté un fort contraste comparativement aux épidémies sévères qui ravagent le Sud du Québec. Ce gradient de sévérité est attribué aux peuplements de la pessière qui sont moins susceptibles d’être atteints par les épidémies. Le climat (Régnière et al. 2012), le décalage phénologique entre l’insecte et l’épinette noire (Nealis et Régnière 2004) ainsi que la faible proportion de sabin baumier et la fréquence de feu élevée dans la pessière à mousses semblent être les causes de la faiblesse du signal enregistré .

Table des matières

1. INTRODUCTION 
1.1 Objectifs
1.2 Hypothèses
2. MATÉRIELS ET MÉTHODES 
2.1 Site d’étude
2.2 Sélection des tourbières
2.3 Échantillonnage
2.3.1 Arbres vivants
2.3.2 Arbres enfouies
2.4 Identification à l’espèce des échantillons
2.5 Analyses dendrochronologiques
2.6 Identification des épidémies
3. RÉSULTATS 
3.1 Arbres vivants
3.1.1 Structures d’âge
3.1.2 Chronologie d’arbres vivants et enfouis d’épinette
3.2 Arbres enfouis
3.2.1 Distribution des arbres enfouis dans les deux tourbières
3.2.2 Chronologies flottantes d’épinette sp
3.2.3 Périodicité des épidémies potentielles
4. DISCUSSION 
4.1 Arbres vivants
4.1.1 Structures d’âge
4.1.2 Chronologie d’arbres vivants et enfouis d’épinette
4.1.2.1 Période 1973-1979 (période I)
4.1.2.2 Périodes 1943-1948 et 1955-1959
4.1.2.3 Période 1908-1918 (période II)
4.1.2.4 Période 1860-1872 (période HT)
4.1.2.5 Période 1835-1849
4.1.2.6 Période 1809-1813
4.1.2.7 Période 1782-1799
4.1.2.8 Période 1719-1723
4.2 Arbres enfouis
5. CONCLUSION

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