MERI-LL
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Mode de vie et organisation sociale
Cette espèce est la moins active dans le genre Lepilemur. Pendant le jour, chaque individu utilise un trou ou des branches entremêlées pour servir de dortoir dans son territoire. Il se repose souvent sur l’ouverture de son dortoir et il s’enfonce dans son nid à la moindre perturbation de son alentour (Nash, 2007).
L’espèce vit en couple ; le mâle et la femelle dorment dans des nids séparés (Gould et Sauther, 2005). Quelquefois, un mâle et une femelle peuvent partager un même nid d’après l’observation de Russell en 1977 et en 1980. Les couples présentent une faible fréquence d’interaction sociale chez Lepilemur leucopus (Dröscher et Kappeler, 2013). En 1971, Charles-Dominique et Hladik ont rapporté pour la première fois que les mâles utilisent des latrines terrestres ou lieux de défécations. D’après l’étude d’Irwin et ses collaborateurs en 2004, l’utilisation des latrines consiste à défendre les ressources entre les groupes. Dröscher et Kappeler ont trouvé que cette pratique facilite particulièrement la communication entre les individus qui ne sont pas cohésifs de façon permanente (Dröscher et Kappeler, 2014).
Pendant la nuit, les individus émettent beaucoup plus de vocalisations lors du lever de la lune (Charles-Dominique et Hladik, 1971). En réponse de la présence des prédateurs, l’individu émet un cri : « hein » ou « hee » (Petter et Charles-Dominique, 1979).
Régime alimentaire
Les lépilémurs font partie des primates qui ont un métabolisme de base très faible (Fleagle, 2013). Ils sont folivores, mais consomment des fruits et de la gomme à faibles fréquences. Le Lépilémur à pattes blanches est connu par la pratique de la coprophagie ou « caecotrophy » en anglais (Charles-Dominique et Hladik, 1971). Cette espèce est la seule qui a ce comportement dans le genre Lepilemur. Cette particularité fait actuellement partie des discussions sur la PSC des Lépilémurs dans la primatologie (Wich et Marshall, 2016).
Dans les fourrés épineux du Sud, sa nourriture est constituée principalement de feuilles d’Alluaudia procera et de Didiera madagascariensis (Didiereaceae). Pendant la saison sèche, elle additionne de fleurs comme complément alimentaire (Andriaholinirina et al., 2014). 91% du temps d’alimentation sont consacrés à la consommation de feuilles tandis que 6% sont réservés aux fruits, fleurs, gommes et écorces (Hladik et Charles-Dominique, 1974 ; Russell, 1977). Les feuilles d’Alluaudia procera sont les plus consommées, avec un taux de 51% du temps d’alimentation dans la Reserve Spéciale de Beza Mahafaly (Nash, 1998). En référant à l’espèce voisine de Lepilemur petteri, Lepilemur leucopus, les feuilles sont le principal composant de sa nourriture, avec 93% du temps d’alimentation, dans la Réserve Privée de Berenty (Dröscher et al., 2016).
Reproduction
Un individu atteint sa maturité sexuelle à 18 mois (Richard, 1984). La période de reproduction est entre les mois de mai et juillet, avec une durée de gestation d’environ quatre mois et demie. La femelle donne naissance entre septembre et novembre (Petter et al., 1977). La femelle Lepilemur met bas un enfant par portée avec un intervalle de naissance de 12 mois. Le taux de la croissance fœtale est de 0.163 par mois et celui de la croissance post-natale est de 2.63 par mois (Hilgartner et al., 2008 ; Tecot et al., 2013). Le transport du petit se fait par sa bouche et il est noté que l’assistance collective des petits (allomaternal care) est absente chez les lépilémurs.
MATERIELS ET METHODES
Milieu d’étude
L’étude a été menée dans la partie ouest du Parc National Tsimanampesotse et ses périphéries au sud de Madagascar, région Atsimo Andrefana, district d’Ampanihy ; dans les deux communes : Beheloka et Itampolo. Elle s’est déroulée à la périphérie nord du Parc National Tsimanampesotse (à 85 km de la ville de Toliara) le long de la partie ouest vers le Sud. L’altitude varie de 10 à 140m du niveau de la mer. Cette partie est caractérisée par un climat sec avec une forêt épineuse, la température mensuelle se situe entre 19 à 31,6°C, avec une précipitation annuelle variant de 390 à 404mm (Ratovonamana, 2016).
Le Parc National Tsimanampesotse a une superficie de 203 740 ha. Ce Parc National a obtenu le statut d’Aire Protégée en 1927, mais il était encore classé en tant que Réserve Naturelle Intégrale (RNI). Au début, sa superficie était encore de 17 520 ha. En 1966, il y avait une extension de 43 200 ha pour la préservation des parties où des inventaires scientifiques n’avaient pas encore été effectués. En 1998, le lac Tsimanampesotse est classé Site RAMSAR (Convention Internationale de Protection des Zones Humides). Ce lac est le premier Site RAMSAR à
Madagascar. Après le Congrès Mondial des Aires Protégées de Durban en septembre 2003, la superficie du Parc National Tsimanampesotse a été encore élargie de 203 740 ha.
Actuellement, cette Aire Protégée a pour objectif de conserver la fourrée xérophile, le lac et les tortues radiées. Diverses espèces animales et végétales enrichissent le parc dont 24 espèces de mammifères, 54 espèces de reptiles et plus de 123 espèces d’oiseaux.
Site d’étude
11 sites ont été choisis pour effectuer l’étude. Ces sites se trouvent tous dans la partie ouest du Parc National Tsimanampesotse. Six sites sont à l’extérieur du Parc (Vohibataza, Emevony, Beakata, Ankoraebaly, Tanehotse, Ambilahilalike), et cinq sites à l’intérieur : Anaviavy, Vohidambo, Vombositse, Degoly et Ambolely.
Deux sites ont été additionnés dans cette étude pour apporter plus d’informations (Rakotondranary, données non publiées et Ratovonamana comm. pers.) : Site 1 et Site 2.
Méthodologie
Cette étude a été effectuée du mois de juillet au mois de septembre 2017, pendant 3 mois.
Matériels de terrain
– GPS (Global Positionning System): Appareil électronique relié aux satellites qui permet d’obtenir la position géographique de son emplacement. Il peut aussi servir pour calculer la longueur du trajet,
– Jumelles : pour agrandir la visibilité des animaux repérés pendant les observations,
– Montre : pour compter l’heure d’observation,
– Lampes frontales : pour repérer et éclairer les animaux pendant les observations nocturnes,
– Caméra piège : installé et attaché sur un tronc d’arbre, cet appareil électronique est utilisé pour prendre photos ou vidéos des animaux ou des objets en mouvement devant lui. Il est doté de détecteur de mouvement et de flash infrarouge, qui permettent d’avoir des photos claires, même à l’obscurité,
– DBH mètre : pour mesurer le diamètre du tronc de l’arbre,
– Décamètre : pour mesurer la distance de l’arbre le plus proche de chaque point choisi dans la méthode de QCP,
– Cahier de notes : pour prendre des remarques, des observations et des notes lors du travail sur le terrain,
– Fiches techniques : pour enregistrer les mesures et d’autres informations de base pour l’étude,
– Stylo et crayon : outils pour écrire.
Outils informatiques
LibreOffice version 5.1.6.2 : logiciel de saisie et d’exploitation des données,
MapSource version 6.16.3 : Application de gestion des bases de données géographiques,
Quantum GIS version 2.18.17 – Las Palmas : Logiciel d’analyse et gestion de données géospatiales,
Logiciel R avec l’interface Rstudio : Logiciel d’analyse statistique.
Présence-absence (Ross et Reeve, 2011)
Cette méthode permet de noter la présence ou l’absence de l’espèce étudiée dans un site donné. Des observations directes et indirectes ont été effectuées dans chaque site (Plumptre et al., 2013). La mise en place des caméras pièges appuie l’observation directe tandis que l’identification des dortoirs et des latrines représente l’observation indirecte.
Observation directe
La méthode de ligne transect : observation nocturne
Une ligne transect de 2 km a été installée dans chaque site. L’observation nocturne s’est déroulée en deux jours entre 19:30 et 22:30 à une vitesse de 1 km par heure, le long de la ligne. Pour chaque lémurien repéré, les informations suivantes sont notées : l’heure de la rencontre, le nom de l’espèce trouvée, le nombre de/des individus trouvés (avec ses voisins), la distance perpendiculaire entre la ligne transect et l’animal, la hauteur entre l’animal et le sol, le nom et l’orientation du support que l’animal utilise, son activité au premier rencontre et les coordonnées géographiques du point de rencontre.
Pour supporter l’observation, quatre caméras pièges sont installés le long de la ligne transect. Ces caméras sont placées aux endroits où se trouvent les latrines.
Observation indirecte
Lors de la visite et l’installation de la ligne transect, d’autres observations ont été enregistrées avec leurs coordonnées géographiques, comme les lieux de défécations ou latrines (caractéristique de l’espèce Lepilemur petteri et Lepilemur leucopus) et les dortoirs. Ces informations permettent aussi d’indiquer la présence de l’espèce étudiée.
Description de l’habitat
La méthode de Quadra Centré sur un Point (QCP)
Cette méthode a été adaptée pour faire une étude rapide sur la structure de l’habitat (Ganzhorn et al., 2011). Elle a comme principe de tracer 2 lignes perpendiculaires superposées de direction Nord-Sud et Est-Ouest à l’aide d’une boussole. Les directions sont vérifiées au milieu du point d’intersection. Ensuite, le diamètre à hauteur de poitrine (DHP) et la distance des arbres cibles, les plus proches de chaque point, sont mesurés dans chaque zone d’orientation (NE, SE, SW et NW). Dans la présente étude, les arbres cibles ont été classés en deux : ceux qui ont un DHP supérieur à 10 cm (grand arbre) et ceux qui ont un DHP entre 5 et 9,9 cm (petit arbre). 20 points espacés de 25m ont été utilisés pour appliquer cette méthode. Ces 20 points (Pn) sont alignés à 5 m à côté de la ligne transect. Les points QCP s’étendent donc à 475 m à côté de la ligne transect.
Le nom vernaculaire et le nom scientifique de chaque arbre mesuré sont enregistrés.
À partir de la liste des noms scientifiques obtenus, l’identification des espèces d’arbres consommées ou non a été faite à partir de l’étude de Dröscher et Kappeler en 2014 dans la Réserve Privée de Berenty.
Analyse et traitement des données
Il est à noter que dans cette étude, les sites qui ont auparavant indiqué la présence de Lepilemur leucopus sont encore pris en compte. Ces informations sont relevées dans les publications des recherches faites : Ralison, 2006 ; 2008, Rakotondranary (données non publiées) et Ratovonamana comm. pers.
Quelques paramètres liés à la présente étude sont insérés dans le traitement de données. Ces données sont obtenues à partir de la publication de Rakotondranary en 2010.
Après les travaux de terrain, les données sont saisies en fichier électronique à partir de LibreOffice Calc. Avec ce dernier, les différentes valeurs sont calculées selon leurs formules :
– la densité moyenne des arbres dans chaque point QCP,
– le DHP moyenne des arbres dans chaque point QCP,
– la distance moyenne des arbres dans chaque point QCP.
Tous ces résultats sont combinés et rangés, un par un, en variable, dans un fichier de calcul. D’après les hypothèses formulées, l’analyse statistique est axée sur le test de comparaison. Dans cette étude, il s’agit d’un examen de la différence entre des variables, avec deux conditions différentes : présence et absence.
Le présent test a été utilisé :
– le test de la somme des rangs de Wilcoxon (« Wilcoxon rank sum test ») pour identifier la différence entre les deux conditions : présence et absence,
Si la valeur de p est inférieure à 0.05, la différence entre les deux variables à comparer (présence et absence) est significative. L’hypothèse H0 sera donc rejetée.
Les hypothèses suivantes sont formulées :
– H0 : La densité des arbres n’a pas d’influence sur la présence ou l’absence de l’animal,
H1 : Il y a une correspondance entre la densité des arbres et la présence ou non de l’animal,
– H0 : le DHP des arbres n’a pas d’influence sur la présence ou non de ce Lepilemur dans un site,
H1 : Il y a une correspondance entre le DHP des arbres et la présence ou non de Lepilemur,
– H0 : La distance des arbres présents n’a pas d’influence sur la distribution de l’espèce étudiée,
H1 : Il y a une correspondance entre la présence de l’animal et la distance des arbres,
– H0 : l’abondance des arbres consommés n’a pas d’influence sur la présence ou l’absence de l’espèce étudiée,
H1 : Il y a une correspondance entre l’abondance des arbres consommés et la présence ou non de l’animal.
La boite à moustaches (Tukey, 1977) avec sérif sera utilisée pour la représentation graphique de la différence entre les deux variables à comparer. Cette représentation permet d’illustrer la distribution de chaque variable.
Densité et DHP des arbres par site
Densité des arbres par sites
Six sites ont une densité depassant de 2000 arbres/ha : Anaviavy, Ankoraebaly, Emevony, Tanehotse, Vohibataza et Site 1 (Tableau 4). Sur ces six sites, cinq sites d’entre eux indiquent la présence de Lepilemur petteri.
Trois autres sites présentent une densité inférieure à 800 arbres/ha : Degoly, Vombositse et Site 2. Lepilemur leucopus est absente dans ces trois sites.
Les quatre sites restant (Ambilahilalike, Ambolely, Beakata et Vohibataza) ont une densité entre 1000 à 2000 arbres/ha. Le résultat de l’observation de l’animal est equilibré : deux présences et deux absences.
Analyse statistique
Test de somme des rangs de Wilcoxon :
– La densité des grands arbres diffère entre les sites où Lepilemur petteri est présent et les sites où Lepilemur petteri est absent (p = 0,022) (tableau 5).
– La densité des petits arbres ne diffère pas entre les sites où Lepilemur petteri est présent et les sites où Lepilemur petteri est absent (p = 0,073) (tableau 5).
– La densité totale des arbres diffère entre les sites où Lepilemur petteri est présent et les sites où Lepilemur petteri est absent (p = 0,035) (tableau 5).
Une différence significative a été trouvée au niveau de la densité des arbres entre les sites d’occurrence et les sites d’absence. Cette différence est plus évidente au niveau de la densité des grands arbres (Tableau 5).
Distribution de Lepilemur petteri
Cette étude a pu apporter une nouvelle distribution de Lepilemur petteri dans la partie sud-ouest de Madagascar. Trois sites ont été identifiés par la présente étude, deux sites sont rapportés par Rakotondranary (donnée non publiée), un site par Ratovonamana (comm. pers.) un site par Ralison en 2006. Six sites sont maintenant additionnés dans la distribution de cette espèce dans cette partie de l’île.
En analysant ces sites avec les trois trouvés par Ralison en 2006 et 2008, Lepilemur petteri est rencontré, proportionnellement à l’intérieur et à l’extérieur de l’Aire Protégée. Ceci suppose que cette espèce a une capacité d’adaptation aux milieux moins perturbés et les plus exposés aux menaces. Les menaces directes comme la chasse n’ont pas été signalées dans les sites d’études (Annexe 1, tableau 6). La consommation et la chasse des lémuriens, dans cette région, sont taboues pour la majorité de la population locale : Mahafaly, Vezo et Tanalana.
Par contre, des pressions indirectes, comme la culture sur brulis, liées à l’activité humaine sont récoltées sur le terrain (Annexe 1, tableau 6). Tous ces faits auront sans doute des impacts sur la modification de l’habitat de cette population. Les observations montrent que les parties littorales et les sites en dehors du parc sont beaucoup plus exposés aux activités humaines. Due à la difficulté en eau, les villageois préfèrent s’installer dans les parties littorales. De ce fait, des pressions telles que l’extension des champs de culture, la divagation des bétails, l’exploitation des bois de construction et bois de chauffage rendent cette zone plus perturbée.
Cependant, des sites se trouvant à l’extérieur du parc ont quand même indiqués la présence de Lepilemur petteri : Ankoraebaly, Beakata et Emevony. La gestion de ces forêts sont encore sous contrôle de la Comité de Base (COBA) ou Vondron’Olona Ifotony (VOI). Des patrouilles (Comités Locales de Protection ou CLP) sont encore mobilisées pour la surveillance de ces sites.
Distribution de Lepilemur petteri et densités des arbres
Les résultats des tests statistiques ont montré que la densité des grands arbres et la densité totale des arbres dans les deux résultats de l’observation diffèrent significativement L’hypothèse alternative est donc acceptée. La représentation graphique de cette différence propose que l’espèce Lepilemur petteri préfère habiter dans les forêts où la densité des arbres dépasse 2400 arbres/ha (Figure 10 et Figure 11). Cependant, cette espèce peut rester sur une forêt de 1500 arbres/ha (Figure 11).
Pour le genre Lepilemur, il s’agit d’un des paramètres indispensables dans la sélection d’un habitat. La densité des arbres compte beaucoup pour l’abri aux prédateurs, le déplacement et la recherche de la nourriture pendant leurs activités (Struhsacker, 1967). Selon une étude faite sur Lepilemur sahamalazensis, la densité des arbres figure parmi l’un des facteurs importants pour le choix de son habitat (Seiler et al., 2014).
En général, la densité des arbres augmente avec l’altitude du site. C’est à dire que les forêts qui se trouvent dans les basses altitudes (forêt littorale) sont plus rares que celles qui se trouvent dans le plateau. Ce cas a aussi un lien avec l’installation humaine. Dans ces conditions, les forêts dans les basses altitudes sont plus exposées aux activités humaines : culture sur brûlis, domination des espèces envahissantes (raketamena ou Opuntia stricta), répartition des terrains de tombeaux, exploitation des bois de construction (maison, pirogue et sarcophage) et du passage fréquent des bouviers et des bétails. Donc, il est évident que ces endroits deviennent inhabitables pour Lepilemur petteri.
Distribution de Lepilemur petteri et DHP des arbres
D’après les analyses statistiques, le DHP des arbres dans les sites de présence ne diffère pas significativement avec ceux des sites d’absence : hypothèse nulle retenue. Ce résultat permet de tirer que Lepilemur petteri n’a pas une exigence sur le diamètre de la majorité des arbres dans son habitat.
Selon les données obtenues sur terrain, ce Lepilemur utilise toutes les deux classes de diamètre de support selon leurs activités : dortoir, repos, déplacement et latrines. Les informations récoltées ont montré que le diamètre moyen des supports utilisés varie de 7 à 21 cm (Annexe 2, tableau 7 et tableau 8) :
– Pendant la journée, cette espèce utilise l’Alluaudia procera de DHP supérieur à 10 cm comme dortoir et abris (Annexe 2, Figure 16). Plus les Alluaudia procera ont un DHP plus grands, plus il y des chances pour que ses branches offrent une espace habitable pour Lepilemur leucopus. Selon Aguirre et ses collaborateurs, en 2003, le DHP fait partie des facteurs qui interagissent au choix d’un dortoir.
– Lors d’une observation nocturne à Anaviavy, une espèce a été trouvée s’accrocher sur une branche d’arbre inférieur à 10 cm de diamètre (Annexe 2, Figure 17). Il a été trouvé déplacer sur des petites branches de deux arbres proches.
– En plus, les différents arbres qu’utilise cette espèce pendant la défécation indiquent que cette espèce n’a pas une préférence spécifique sur le diamètre des supports qu’il utilise (Annexe 2, photo 18).
Distribution et distances moyennes des arbres
Les tests statistiques ont montré qu’il existe une différence significative au niveau de la distance des arbres dans les sites d’occurrence et les sites d’absence de Lepilemur petteri. La distance moyenne des arbres a donc une influence sur sélection de l’habitat pour cet animal : hypothèse nulle rejetée. La représentation graphique de cette différence a permis d’apporter que cet animal est présent lorsque les arbres sont plus proches (entre 3 à 4 m) (Figure 12a et Figure 12b). Cette différence a été trouvée sur la distance des grands arbres et la distance totale des arbres.
Une étude faite sur cette espèce a rapporté que ses bonds, depuis un arbre à l’autre, atteignent de 1.50 à 2 m (Hladik et Charles-Dominique, 1971). Cette distance peut passer de cinq mètre selon son appui au saut. En considérant le diamètre de la couronne de chaque arbre, cette distance moyenne sera minimisée et correspondra aux bonds optimaux de l’animal.
Comme cette espèce de Lépilémur a une un métabolisme de base très faible (Fleagle, 2013), elle devrait minimiser son dépense énergétique aux moments de ses activités. C’est pour cette raison que ce Lepilemur devrait choisir un habitat avec des arbres plus rapprochés.
Distribution et abondance des espèces consommées
Le test statistique de comparaison de moyenne entre les résultats de l’observation par site a indiqué qu’il y a une différence significative entre la présence et l’absence : hypothèse alternative est acceptée. Le pourcentage des espèces d’arbres consommées dans les sites de présence est de 74,8%. Ce pourcentage baisse de 25,2% dans les sites d’absence.
Pour un animal qui prétend à minimiser sa dépense énergétique, l’abondance de la disponibilité alimentaire dans son territoire joue un facteur important sur la sélection d’un habitat. Ceci est due à la minimisation des coûts et du temps procurés à la recherche des nourritures afin d’économiser et de gagner plus d’énergie (Krebs et Davies, 1993, Matsuda et al., 2013).
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Table des matières
INTRODUCTION
II. GENERALITE (ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE)
II.1. Classification de l’espèce étudiée
II.2. Historique de recherche sur l’espèce
II.3. Morphologie et anatomie
II.4. Distribution et biogéographie
II.5. Mode de vie et organisation sociale
II.6. Régime alimentaire
II.7. Reproduction
III. MATERIELS ET METHODES
III.1. Milieu d’étude
III.2. Site d’étude
III.3. Méthodologie
III.3.1. Matériels de terrain
III.3.2. Outils informatiques
III.3.3. Présence-absence (Ross et Reeve, 2011)
III.3.4. Description de l’habitat
III.3.5. Analyse et traitement des données
IV. RÉSULTATS ET INTERPRÉTATIONS
IV.1. Présence et absence de Lepilemur petteri
IV.2. Description des microhabitats
IV.2.1. Densité et DHP des arbres par site
IV.2.2. Distance moyenne des arbres
IV.2.3. Les espèces d’arbres consommées par sites
V. DISCUSSIONS
V.1. Distribution de Lepilemur petteri
V.2. Distribution de Lepilemur petteri et densités des arbres
V.3. Distribution de Lepilemur petteri et DHP des arbres
V.4. Distribution et distances moyennes des arbres
V.5. Distribution et abondance des espèces consommées
CONCLUSION
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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