Différences comportementales et physiologiques entre les forme pipiens et molestus

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Parc National d’El-Kala (P.N.E.K)

Situé à l’extrême Nord-Est du pays (Elévation : 30 m ; latitude 36.89° Nord ; longitude : 08.43° Est) à 70 km à l’Est d’Annaba le (P.N.E.K) est inclus administrativement dans la Wilaya d’El-Tarf. D’une superficie de 292 km², il est naturellement limité à l’Est par la frontière Allégro-tunisienne, au Nord par le littoral Méditerranéen, à l’Ouest par le système dunaire de Righia et enfin au Sud par les contreforts des monts de la Medjerda (Bouzeriba, 2001). Le climat est tempéré avec des températures moyennes maximales de 22,63°C et les minimales de 12,58°C. Le PNEK est l’une des zones les plus humides et pluvieuse du territoire national avec une moyenne annuelle en 2010 de l’humidité relative (HR) de 79,75% et une pluviométrie annuelle de 962,8 mm (Agence nationale de Météorologie, 2010). Le P.N.E.K est l’un des plus grands parcs d’Algérie, caractérisé par de nombreux écosystèmes et une importante richesse biologique et paysagère (Benyacoub, 1993). Cette richesse a été bien mise en évidence par (Benyacoub et al., 1998). En effet, on y compte au moins 37 espèces de Mammifères dont 7 rares, 214 espèces d’Oiseaux dont 75 hivernantes et 139 nicheuses. 17 espèces de Reptiles ont été recensées dont 6 peu abondantes et 2 rares. En ce qui concerne les Insectes, 40 espèces d’Odonates, 50 espèces de Syrphidés, 45 espèces de Carabidés et 31 espèces de Lépidoptères ont été jusqu’à ce jour identifiés (Benyacoub et al., 1998). Ainsi qu’un complexe de zones humides classées site Ramsar, qui sont le lac Tonga, le lac Oubeira et la lagune du Mellah, qui constituent d’importants sanctuaires pour les oiseaux migrateurs et de ce fait des sites potentiels pour l’introduction des arbovirus.

Wilaya de M’Sila

La Wilaya de M’Sila est située au Sud-Est d’Alger à 248 km ; elle s’étend sur une superficie de 18175 km² pour une population estimée de 882370 habitants. Limitée au Nord par les Wilayas de : Bouira, Bordj Bou-Arreridj et Sétif, à l’Est par Batna et Biskra, à l’Ouest par Djelfa et Médéa et au Sud par Djelfa et Biskra.
Du point de vue géographique ; elle est limitée au nord par les monts du Hodna, à l’Est par les monts du Belzma, à l’Ouest par les monts de Ouled Naiel et au Sud par les monts du Zibane. La région de M’Sila se trouve en latitude 35°40′ N et en longitude 04°30′ N, sur une altitude d’environ 500 m. La Wilaya de M’Sila renferme différents types des zones :
– Zone steppique qui couvre la plus grande partie du territoire soit 56% elle est caractérisée par un couvert végétal claire semé traduisant le degré de dégradation.
– Zone des plaines du Hodna représentant 33%, elle réservée essentiellement à la céréaliculture, aux cultures maraîchères et aux cultures arboricoles.
– Zone de montagnes représente 7% de la superficie totale réservée à la céréaliculture extensive et aux massifs forestiers.

Tinerkouk, (wilaya d’Adrar)

Tinerkouk est l’une des 11 daïra que comporte la wilaya d’Adrar, située à 270 km au Nord- Est du chef-lieu de la wilaya (Elévation : 358 m ; latitude: 29,70° N ; longitude: 00,71° E), sa superficie est de 20131 km² la population est de 20590 habitants dont l’activité principale et la culture du palmier dattier, le maraichage saisonnier ainsi que l’élevage de dromadaires et des caprins. Le climat est très aride de type saharien avec une pluviométrie annuelle de 12 mm et une température annuelle maximale de 48°C et une minimale de 06°C Le système d’évacuation des eaux usées se fait par lagunage, les eaux sont acheminées par pompage à l’extérieur de la ville et sont déversée dans les lacs artificiels qui vont servir de zones d’évaporation. Ces retenus d’eau sont très fréquentés par des oiseaux migrateur qui peuvent être potentiellement réservoir du virus WN.

Stations d’études

Choix des stations

La présente étude a été réalisée au sein de dix stations appartenant à trois régions bioclimatiques différentes, Trois sites sont retenus dans chaque zone : un site urbain (en plein centre-ville), un site péri-urbain (à la périphérie de la ville) et un site rural. Après examen de l’environnement des stations d’études, dix gîtes sur dix-huit potentiellement favorables au développement des larves de Culex pipiens 10 stations ont été sélectionnés (Tableau 1). Six (6) gîtes pour la région du P.N.E.K (Wilaya d’El-Tarf) zone humide méditerranéenne, trois (3) gîtes pour la région de M’Sila (région semi-aride à aride) et un seul (01) gîte pour la région de Tinerkouk (Wilaya d’Adrar) région saharienne.

L’adulte (Imago)

L’adulte est de taille moyenne environ 9 mm, globalement brun clair, avec des bandes antérieures claires sur les tergites abdominaux, se distingue facilement des autres familles de Nématocères, notamment par les écailles dont leur corps est recouvert et par la trompe (ou proboscis) très allongé. Trois parties bien distinctes compose l’adulte : la tête, le thorax et l’abdomen dont la connaissance est indispensable en systématique (Figure 03).

Tête

Deux yeux composés de nombreuses ommatidies s’étendant sur les faces dors-latérales mais aussi sur une petite partie de la face ventrale. Ocelles absents. Les parties antérieure et supérieure de la tête comprenant, de bas en haut et d’avant en arrière, le clypeus (au-dessus de l’insertion de la trompe), le front (qui porte les antennes), le vertex (région juxta-oculaire) et l’occiput (partie postérieure). Dans les échancrures du champ oculaire, s’insèrent les antennes. Celles-ci sont formées de 15 articles chez les mâles et 16 articles chez les femelles. Les deux premiers articles appelés respectivement scape et pédicelle et les articles suivants forment le flagellum, portant à leur base des verticilles de soies, dont la longueur et le nombre varient suivant le sexe. L’appareil buccal de type piqueur-suceur est constitué par une trompe allongée, très développée, toujours dirigée en avant, droite ou courbée (Rodhain et Perez, 1985) (Figure 04). Cette dernière est constituée chez la femelle, la seule qui est hématophage, par une gaine en gouttière (lèvre inférieure ou labium) à concavité tournée vers le haut et terminée par deux lobes sensoriels appelés labelle. Le labium renferme 6 stylets dont l’ensemble forme l’appareil vulnérant. Ces stylets comprennent deux mandibules, deux maxilles, l’hypo-pharynx contenant un canal de petit diamètre (canal salivaire) et le labre (épi-pharynx). En se réunissant les deux derniers, forment l’appareil suceur. De tous les stylets terminés en pointe, seuls les maxilles sont dentées en scie à la partie apicale. Lors de la piqûre, le labium ne pénètre pas dans les téguments mais se replie à leur surface. De part et d’autre de la trompe, sont insérés les palpes maxillaires, qui se composent de 5 articles chez tous les mâles ainsi que les femelles des Anophielinae et de 3 articles chez les femelles des Culicinae. Chez les mâles, les deux paires de stylets mandibulaires et maxillaires sont réduits ou manquants, ce qui les rend incapables de piquer (Séguy, 1923, 1955 ; Callot et Helluy, 1958 ; Becker et al., 2003).

Thorax

Assez globuleux et renflé à sa partie dorsale, le thorax comporte trois segments soudés, le pro, le méso et le métathorax, dont chacun présente une partie dorsale (tergum) et une partie ventrale (sternum). Les pièces latérales étant les pleures. Sur chacun de ces segments, s’insère une paire de pattes. En outre, le mésothorax, très développé, porte une paire de stigmates ou spiracles, une paire d’ailes et un prolongement postérieur et dorsal qui est le scutellum. La présence ou l’absence de soies post et pré-spiraculaires au niveau du mésothorax constitue l’un des principaux caractères pour distinguer les genres des Culicinae. Le métathorax porte quant à lui une paire de stigmates et une paire de balanciers ou haltères (Rodhain et Perez, 1985) (Figure 05). La membrane alaire, transparente, est soutenue par des nervures longitudinales et transversales délimitant entre elles les cellules dont les plus importantes au niveau systématique sont celles qui sont comprises entre les deux fourchettes radiales R2+3 et R4+5. En outre, ces nervures portent des écailles et le bord postérieur de l’aile est orné d’une frange d’écailles. Des écailles de formes, de couleurs et de dispositions variées, couvrent également les segments thoraciques et les pattes (Hegh, 1921 ; Becker et al., 2003). D’après Séguy (1923), les pattes sont très fragiles, longues et grêles. Leur longueur augmente de la première à la troisième paire. Chaque patte comprend, de sa base à l’extrémité distale, la hanche ou coxa, le trochanter indistinct, le fémur, le tibia et un tarse de cinq articles, dont le dernier porte deux griffes et parfois un empodium et deux pulvilli. Elles peuvent porter des soies, des poils et présenter des anneaux, formés par des écailles, diversement colorés. L’absence ou la présence de griffes denticulées ou de pulvilli sur les derniers tarses permet de distinguer les genres constituant la famille des Culicidae.
Figure 05: Morphologie schématique du thorax chez les Culicidae, indiquant l’emplacement des principaux groupes de soies utilisés en taxonomie (Becker et al., 2003, dont la légende a été complétée)

Abdomen

Il est formé de dix segments, mais seuls les huit premiers sont différenciés et visibles extérieurement. Ils sont composés chacun d’une plaque chitineuse dorsale, le tergite et d’une plaque ventrale ou sternite reliées par une membrane souple latérale. La localisation des écailles et des soies, leur couleur et leur disposition sur les tergites abdominaux sont très variés (écailles absentes chez les Anophelinae). Les deux derniers segments abdominaux, sont modifiés pour les fonctions reproductrices. Les appendices génitaux ou génitalia du mâle (hypopigium) sont pourvus de diverticules anatomiques complexes et fournissent les meilleurs caractères de systématique. Le IXe segment comporte trois articles dont le gonocoxite de forme ovoïde, le gonostyle mince et allongé et un 3ème article généralement réduit à une petite dent ou épine (Figure 06) .Cependant le Xe segment ou segment anal, représente la partie centrale au niveau duquel se remarquent le pénis ou phallosome qui est un organe impair médian, entouré de deux paramères et souvent des protubérances d’aspect très variés (en oursin chez les Culex par exemple), ainsi que deux bras latérobasaux, plus ou moins développés, insérés à sa base (Knight et Laffoon, 1971 ; Rodhain et Perez, 1985). Chez la femelle, les segments génitaux de formation très simple, n’ont guère de valeur taxonomique. Le Xe segment porte deux prolongements, les cerques, principalement visibles pour les genres Aedes et Ochlerotatus.

Les œufs

Les œufs sont pondus en « radeaux » de couleur noire facilement visibles à l’œil nu, directement sur la surface de l’eau, ils sont détruits très rapidement en cas d’assèchement. L’œuf comprend de l’intérieur vers l’extérieur l’embryon, la membrane vitelline pellucide, l’endo-chorion et l’exo-chorion plus ou moins pigmenté et ornementé. Les Culex, forment des nacelles plus ou moins régulières où chaque œuf (Fig. 07), qui est muni d’un flotteur micropylaire en socle, se tient verticalement (Séguy, 1955). C’est avec les pattes postérieures croisées que la femelle du moustique guide ses œufs pour obtenir cette formation (Callot et Helluy, 1958).

La larve

Le corps de la larve des Culicidae est divisé en trois parties principales : la capsule céphalique complètement sclérifiée, le thorax aplati composé de trois segments fusionnés (bien plus large que les deux autres parties) et l’abdomen qui se compose de dix segments. D’après Forattini (1996) (in Becker et al., 2003), 222 paires de soies sont insérées tout au long du corps de la larve, leur arrangement est appelé la Chetotaxie ce qui présente le principal critère en taxonomie – morphologique – des larves. Le stade larvaire IV se caractérise par un siphon long et effilé, de même couleur que le corps. Ses mouvements sont rapides et nerveux (Figure 08).

Tête

La capsule céphalique est formée d’une plaque chitineuse médiane, le frontoclypéus et de deux plaques latérales épicrâniennes. Au frontoclypéus est rattachée une plaque antérieure étroite (préclypéus) portant les brosses buccales. Les pièces buccales sont broyeuses, et principalement composées par des mandibules épaisses à pointes aiguës, et d’une plaque mentonnière triangulaire et dentelée appelée mentum (Séguy, 1955 ; Rodhain et Perez, 1985). Préclypéus et frontoclypéus portent 18 paires des soies symétriques codées de 0-C à 17-C (la lettre C désigne les soies qui se trouvent sur les plaques de la tête). La forme et le nombre des branches de ces soies présentent un grand intérêt taxonomique notamment les soies péclypéales, clypéales, frontales et occipitales. Deux paires d’yeux sont situées sur la parie médio-latérale des plaques épicrâniennes. Les deux yeux antérieurs en forme de taches noirâtres, constituent les yeux composés primordiale du futur adulte. Derrière ceux-ci, se trouvent les deux petits yeux des larves ou stemmata. Les antennes qui se posent dans les angles antéro-latéraux de la tête, sont plus ou moins minces et légèrement effilées. Elles peuvent être plus courtes que la tête et droites ou légèrement incurvées ou aussi longues voire plus longues que la tête et prendre la forme d’une courbe régulière. Le tégument des antennes est souvent couvert des poils et des spicules. Les soies antennaires, nommées de 1-A à 6-A, sont très utiles pour la reconnaissance des genres et certaines espèces appartenant au genre Culex (Becker et al., 2003) (Figure 09).

Bio-écologie et Ethologie des larves (voir annexes)

Les larves de moustiques sont aquatiques. Elles se trouvent, au repos, sous la surface de l’eau, respirant l’air atmosphérique en faisant affleurer les spiracles qui s’ouvrent à l’extrémité du siphon respiratoire. Très mobiles, les larves plongent en profondeur lorsqu’elles se sentent menacées ou pour la recherche de leur nourriture. Les larves ont une croissance discontinue et subissent 4 mues, lui permettant de passer d’environ 2 à 12 mm de long, la durée des 4 stades larvaire est habituellement de 8 à 12 jours lorsque les conditions de température sont favorable, à chaque mue est abandonnée dans l’eau l’exuvie (tégument externe) du stade précédent et la dernière mue transforme la larve du 4éme stade en nymphe.
La nymphe, également aquatique, est mobile mais ne s’alimente pas durant toute la durée de ce stade, qui varie entre 2 à 5 jours. Elle prélève l’air atmosphérique grâce à deux trompettes respiratoires. Le stade nymphal est un stade de transition au métabolisme extrêmement actif, au cours duquel l’insecte subit de très profondes transformations morphologiques et physiologiques qui l’amènent du stade larvaire, aquatique et saprophyte, à la forme adulte, aérienne et habituellement hématophage chez les femelles. A la fin de ce stade, le tégument de la nymphe se fend sur le dos suivant une ligne longitudinale. Par cette ouverture, le moustique adulte dégagera successivement son thorax, sa tête, ses pattes, son abdomen, abandonnant dans l’eau l’exuvie nymphal. Ce phénomène de l’émergence dure environ 15 minutes durant lesquelles l’insecte se trouve exposé sans défenses à de nombreux prédateurs de surface (Rodhain et Perez, 1985).

Gîtes larvaires et influence de leurs composantes sur le développement des larves

Les gîtes larvaires susceptibles de recevoir des pontes, sont constitués par des collections d’eau dont le type est extrêmement variable suivant l’espèce. Certaines espèces de moustiques sont d’ailleurs extrêmement strictes, alors que d’autre semblent très peu exigeantes. C’est en effet à la femelle pondeuse que revient le choix du gîte. Ce dernier se différencie selon l’importance de sa couverture, en biotope ombragé (sciaphile) ou ensoleillé (héliophile), selon les caractéristiques chimiques de l’eau douce (dulçaquicole) ou salée (halophile) et selon la taille du gîte, grande dimension (rivage de lac, de grand fleuve) ou très petite taille (creux d’arbre, empreinte de pas, petits récipients artificiels) (Rodhain et Perez, 1985). De multiples facteurs peuvent aussi être pris en considération, tels que la température, le pH de l’eau, la lumière et les facteurs biotiques comme la nature et l’abondance de la végétation aquatique et la faune associée. La température de l’eau n’est pas un facteur limitatif, mais peut être considérée comme importante, car elle agit sur la vitesse de développement des larves et des nymphes des Culicidae. Selon Séguy (1955), la lumière a une grande influence sur quelques espèces culicidiennes, et les larves sont plus nombreuses dans les mares abritées du soleil. La végétation aquatique qui sert de nourriture ou d’abris aux divers animaux, peut également influencer les caractéristiques physico-chimiques de l’eau (Ramade, 1984).

Nourriture et respiration des larves :

Dans l’eau du gîte, les larves se trouvent au repos sous la surface, respirant l’air atmosphérique en faisant affleurer leurs spiracles ; ces dernières s’ouvrent soit directement à la face dorsale chez les Anophelinae, où elles se tiennent en position horizontale et adhèrent à la surface grâce à leurs soies palmées, soit à l’extrémité du siphon respiratoire chez les Culicinae, ce qui entraîne une position oblique de la larve par rapport à la surface de l’eau. Quand les larves quittent la surface de l’eau, les lobes qui entourent les spiracles respiratoires se rétractent et les spiracles se ferment automatiquement. Une glande adjacente des spiracles de la larve sécrète des substances hydrophobiques qui empêchent l’eau du milieu d’entrer dans le système respiratoire (Becker et al., 2003).
Les larves de moustiques très mobiles plongent en profondeur – par des mouvements en saccades – lorsqu’elles se sentent menacées ou qu’elles sont à la recherche de leur nourriture. La nourriture des larves consiste surtout en des éléments planctoniques, notamment des algues microscopiques, bactéries, et protozoaires. Sur base du comportement alimentaire de chaque espèce, les larves créent par leurs brosses buccales (touffes palatales céphaliques) des courants qui amènent à leur bouche des particules alimentaires de la surface. Les larves des Anophilinae capturent leur nourriture en surface, par contre les Culicinae s’alimentent sur les particules qui se trouvent en suspension ou au fond de l’eau. Cependant pour certaines espèces carnivores comme les Toxorhynchites, Culex sous-genre Lutzia et les Aedes du sous-genre Mucidus, les proies sont parfois plus volumineuses, telles que des larves de Chironomidae ou même d’autres Culicidae (Callot et Helluy, 1958 ; Rodhain et Perez, 1985). Les larves appartenant aux genres Mansonia, Aedeomyia, Ficalbi et Coquillettidia vivent submergées dans l’eau et restent fixées par leur siphon morphologiquement modifié, aux tiges et aux racines de certaines plantes aquatiques (Pistia, Salvinia, Eichhornia,…) afin d’y prélever l’air nécessaire à la respiration au niveau des vaisseaux aérifères (Séguy, 1923 ; Matile, 1993 ; Becker et al., 2003).

Bio-écologie et Ethologie des adultes

Emergence et accouplement

Les premiers jours de la vie imaginale permettent le durcissement de la cuticule, la prise d’une alimentation sucrée et la maturation des organes sexuels. L’accouplement se fait 2 ou 3 jours après l’émergence chez les femelles, avant ou après le premier repas de sang. Les mâles sont fertiles après la troisième journée de vie imaginale. Dans la plupart des cas, l’accouplement est précédé d’un essaimage des mâles observable à quelques mètres du sol (≈ 2 m). Cet essaimage se forme généralement au crépuscule, mais aussi parfois à l’aube, à des heures très répétitives, souvent près de leurs gites de développement larvaire (Carnevale et Robert, 2009). Par contre certains moustiques peuvent s’accoupler dans des espaces étroits comme certains Culex et Aedes. Les Culicidae mâles saisissent les femelles au vol et s’appliquent contre elles ventre à ventre. La copulation peut se dérouler entièrement en vol ou bien commencer en vol et se poursuivre lorsque le couple est au sol. Cette copulation dure de quelques secondes à plusieurs minutes.

Alimentation

D’une façon générale, les pièces buccales des Culicidae – et en particulier celles des mâles – sont adaptées à piquer et à sucer les sucs végétaux et le nectar des fleurs (Becker et al., 2003). Donc les moustiques mâles ne sont pas hématophages ; de ce fait ils se déplacent assez peu à partir du gite dont ils sont issus, et ne pénètrent que rarement dans les habitations.
Les moustiques femelles absorbent également des jus sucrés d’origine végétale, mais ont pour la plus par un régime hématophage. Cependant, la prise d’un repas de sang par les femelles, est nécessaire pour la maturation des œufs (Carnevale et Robert, 2009).
En ce qui concerne le mécanisme de la piqûre, le labium se replie à la surface des téguments, les stylets vulnérants pénètrent et recherchent un capillaire sanguin qu’ils cathétérisent. La salive est injectée à plusieurs reprises durant la pénétration des pièces buccales. La quantité de sang ingérée peut varier de 4 à 10 µl (Rodhain et Perez, 1985). La plupart des espèces digèrent en dehors des habitations sur des plantes, des arbres, des herbes ou dans des crevasses, des trous d’arbre, dans les anfractuosités des berges des rivières elles sont dites exophiles. D’autres, au contraire, et en particulier beaucoup de celles qui piquent à l’intérieur, digèrent dans les habitations ou les étables elles sont dites endophiles (Callot et Helluy, 1958). Il existe chez certaines espèces de Culicidae, des souches dites « autogènes », où les femelles sont capables d’élaborer des œufs fertiles (leur premier lot d’œufs) sans avoir effectué de repas de sang. Celles qui ne possèdent pas cette faculté elles sont dite anautogènes (Séguy, 1923, 1955 ; Matile, 1993).

Dispersion et recherche d’hôte

Culex pipiens est une espèce largement représentée dans toutes la région holarctique ; dans la région afro-tropicale elle occupe les zones les plus fraiches (Ethiopie, hauts plateaux malgaches…). Très ubiquiste, ses gîtes larvaires sont très variés, souvent d’origine anthropique (vide sanitaire, petit bassin, conteneur abandonné, fossé, rizière, marais…).
Le régime hématophage des femelles entraîne la nécessité de rechercher un hôte convenable, ce qui favorise leur dispersion à partir du gîte d’origine. Les hôtes des moustiques peuvent être des mammifères, des oiseaux, des reptiles ou des batraciens. Les préférences trophiques sont extrêmement variables d’une espèce culicidienne à une autre. Les espèces qui piquent préférentiellement l’homme sont dites anthropophiles, mais elles peuvent être également ornithophiles, herpétophiles ou encore simiophiles (Séguy, 1955 ; Rodhain et Perez, 1985). La localisation des hôtes est basée sur des stimuli olfactifs, visuels et thermiques.
Le vol est indispensable à la femelle pour rejoindre l’animal dont elle sucera le sang. Il l’est également pour lui permettre de gagner les lieux de ponte (Matile, 1993). Il est admis qu’un vol actif des Culicidae varie de 300 m à 9 km (Rodhain et Perez, 1985 ; Carnevale et Robert, 2009). Il est donc important de connaitre les possibilités de dispersion des espèces de moustique et en particulier les vecteurs potentiels des maladies pour évaluer les risques d’expansion de chaque maladie ou la zone à traiter. A cette dispersion active, par le vol, s’associe une dispersion passive soit par le vent (dispersion anémochore, selon une direction préférentielle qui est celle du vent dominant), soit par les différents facteurs humains. L’homme, avec les moyens de déplacement dont il dispose, favorise la dispersion des Culicidae à tous les états (œufs, larves, adultes). Le bateau et l’avion effacent les barrières naturelles – comme les océans et les montagnes par exemple – qui protégeaient l’homme de l’introduction et de l’expansion des vecteurs porteurs d’agents pathogènes. Rodhain (1996), signale que le rôle du commerce international des pneus dans l’expansion géographique d’Aedes albopictus a été largement démontré.

Hibernation et longévité

Durant l’année, l’activité des moustiques est avant tout conditionnée par les facteurs climatiques : elle s’étend du printemps au début de l’automne dans les régions tempérée. Il est donc nécessaire pour ces insectes d’adapter un mode de vie sous une forme ou une autre durant la saison climatiquement défavorable. Dans les régions tempérées, les anophèles hibernent à l’état de femelles inséminées (Carnevale et Robert, 2009). En Europe, l’espèce Culex pipiens passe l’hiver à l’état de femelles au repos dans les lieux abrités, comme les caves et les étables par exemple, alors que les espèces Aedes rusticus ou Anopheles claviger hiverneront surtout à l’état larvaire. Mouchet et al. (1969), signalent que l’hibernation de Culex modestus (vecteur du virus West Nile) en Camargue, se fait dans des tas de roseaux et la végétation serrée des roselières. Pendant l’hibernation, les ovaires se développent lentement et progressivement, aux dépens des réserves nutritives accumulées pendant les stades pré-imaginaux ou les sucs des végétaux sucrés acquis après l’émergence.
D’après Séguy (1955), la longévité des moustiques varie suivant les espèces et les lieux qu’ils habitent : elle est étroitement conditionnée par le degré hygrométrique de l’air et la température. La longévité des Culicidae femelles dans la nature est difficile à apprécier ; en pleine période d’activité, elle semble habituellement être de l’ordre de 3 semaines à 3 mois. Par contre, celle qui est observée en laboratoire est toujours supérieure, puisque les insectes ne sont pas exposés aux prédateurs ou à des conditions météorologiques défavorables. Les espèces citadines et anthropophiles montrent une longévité plus accentuée que les espèces rurales ou sylvestres sauvages (Rodhain et Perez, 1985 ; Becker et al., 2003).

Différences comportementales et physiologiques entre les forme pipiens et molestus

Le complexe d’espèce Cx. pipiens se compose de deux formes à savoir ; Cx. p. molestus et Cx. p. pipiens, qui sont morphologiquement identique. Bien que leurs distinction sur le plan morphologique est impossible, présentent d’importantes différences comportementales et physiologiques.
Les larves de Cx. p. molestus se développent dans des eaux qui sont généralement souterraine (hypogé), confiné et très polluées par les matières organique, qui sont sous forme de Fossé de drainage d’eaux usées, eaux de fuites, des caves des bâtiments, mare temporaire de la périphérie des villes, vide sanitaire inondé…etc.). Par contre celle de Cx. p. pipiens affectionnent les gîtes extérieurs à ciel ouvert (épigé) dont l’eau est propre. La forme pipiens se nourrit principalement sur les oiseaux et la forme molestus sur les mammifères (Fonseca et al., 2004). Les femelles Cx. p. molestus sont dites autogène (effectue une première ponte sans repas sanguin) ; utilisent les réservent accumulé lors des stades pré-imaginaux, tandis que celle de Cx. p. pipiens sont anautogènes (pondent seulement après un repas sanguin). Par ailleurs Cx. p. molestus a une vie hémo-dynamiques potentiellement actives toute l’année bénéficiant ainsi des conditions de températures plus douces qui règnent en sous-sol (Roubaud, 1933 ; Laven, 1951). Cependant Cx. p. pipiens, à une vie hétéro-dynamiques (les femelles hibernent de mi-octobre à mi-février, se réfugiant dans les grottes, granges, ou troncs creux). Les deux formes diffèrent également par leur mode d’accouplement. La forme molestus est sténogame et peut s’accoupler sur un support dans des espaces confinés alors que la forme pipiens est eurygame et s’accouple en plein air dans des espaces à ciel ouvert par essaimage.

Intérêt Médical

A ce jour, selon la bibliographie (Brunhes et al., 1999), le complexe Culex Pipiens est principalement reconnu pour être vecteur de la filariose de Bancroft, le virus Sindbis, le virus de West Nile et le virus de la Fièvre de la Vallée du Rift. Les deux dernier sont les plus susceptibles de provoquer des épidémies en Algérie.

La fièvre West Nile

La fièvre à virus WN est une arbovirose dont l’agent causal est un flavivirus isolé pour la première fois en 1937 dans le district du West Nile en Ouganda, chez une femme souffrant d’une forte fièvre (Smithburn et al., 1940). Endémique à l’Afrique sub-saharienne puis détecté en Egypte dans les années 40, en Roumanie dans les années 50 et en Camargue (France) dans les années 60, le virus WN s’est, ensuite, largement disséminé en Afrique du Nord, en Europe, aux Etats-Unis puis au Canada et au Mexique (Zeller et Schuffenecker, 2004). Il est considéré désormais comme le plus répandu des flavivirus après le virus de la dengue. Il touche l’homme de façon sporadique ou épidémique provoquant une fièvre importante accompagnée de maux de tête et de dos, des douleurs musculaires, des nausées, de diarrhées et des symptômes respiratoires. La maladie peut être fatale pour les personnes âgées et parfois, pour les jeunes enfants. Des cas humains de fièvre à virus WN ont été rapportés en Algérie en 1994, parmi lesquels huit enfants ont trouvé la mort (Le Guenno et al., 1996). Au Maroc en 1996, un cas d’encéphalite humaine a été confirmé (El Harrak et al., 1997). En Tunisie en 1997, le virus WN a été à l’origine d’une vingtaine de morts (Triki et al., 2001). Une nouvelle épidémie moins sévère y est apparue en 2003 (Garbouj et al., 2003). Sur l’autre rive de la Méditerranée, en Europe, le virus WN a provoqué des épidémies en Roumanie (1996, 835 cas dont 17 décès), en Russie (1999, 826 cas dont 40 décès), une épizootie/épidémie dans le Var en France (2003, sept cas d’infection chez l’homme et quatre chez les chevaux) mais aussi des épizooties en Italie (1998, 42 chevaux morts) et en Petite Camargue en France (2000, 76 chevaux infectés – encéphalomyélite et paralysie des membres postérieurs – dont 21 morts) (AFSSA, 2004). Plus récemment, en été 2008, une nouvelle épizootie s’est déclarée dans le Nord de l’Italie (20 cas chez les chevaux et 4 chez l’homme) (Calzolari et al., 2009). Aux Etats-Unis, une épidémie/épizootie d’une grande ampleur est survenue entre 1999 et 2004 faisant 14549 cas humains dont 566 décès (CDC, 2004) et 21443 cas d’encéphalites chez les chevaux (APHIS, 2004).
Le cycle épidémiologique de la maladie implique des oiseaux migrateurs jouant le rôle de réservoir aviaire, des moustiques ornithophiles principalement du genre Culex en tant que vecteurs amplifiant la circulation virale entre les populations d’oiseaux (Hubalek et Halouzka, 1999). Les oiseaux migrateurs assurent l’introduction du virus d’Afrique vers les zones tempérées, en Afrique du Nord et en Europe (Traoré Lamizana et al., 1994 ; Zeller, 1999). En présence de vecteurs ornithophiles tels que C. pipiens, le cycle moustiques/oiseaux pourrait être initié si les facteurs favorables à la pullulation des moustiques sont réunis : pluies abondantes survenant généralement en automne, irrigation, températures élevées (Murgue et al., 2001a ; Durand et al., 2004). C’est dans ces conditions que l’infection des équidés et de l’homme pourra se produire en présence de moustiques en fortes densités susceptibles de piquer les mammifères.

La fièvre de la Vallée du Rift

Le virus FVR circule sur le continent africain au sein d’un cycle selvatique duquel l’homme était exclu. Les changements liés à la domestication du bétail ont favorisé l’émergence du virus et la survenue d’épizooties plus fréquentes et l’apparition de foyers où ont été observés les premiers cas humains. Le virus FVR a été isolé en 1930 dans la vallée du Rift au Kenya lors d’une enzootie qui tua 3500 agneaux et 1200 brebis (Daubney et al., 1931). Considéré comme un problème essentiellement vétérinaire limité à la partie orientale et australe de l’Afrique, la FVR est sortie de son berceau d’origine en provoquant en Egypte, en 1977, une épizootie et les premiers cas humains (200000 cas, 600 morts; Meegan, 1979) ; cet épisode épidémique coïncide avec la construction du barrage d’Assouan. Le virus réapparaît sporadiquement : en 1987 en Mauritanie suite à la construction d’un barrage le long du fleuve Sénégal (1224 cas humains, 200 morts ; Walsh, 1988) avec quelques cas sporadiques observés au Sénégal (600 à 1500 cas humains ; Sall et al., 1997), en 1991 à Madagascar (Morvan et al., 1992), en 1993 en Egypte (Arthur et al., 1993), entre 1997 et 1998 au Kenya, Tanzanie, Somalie (89000 cas humains et 1000 morts ; Woods et al., 2002), et en 1998 en Mauritanie (Nabeth et al., 2001). En 2000, la FVR est signalée pour la première fois hors d’Afrique en Arabie Saoudite et au Yémen (516 cas humains et 87 décès ; Jupp et al., 2002). En 2007, des épizooties ont été observées en Afrique de l’Est (Kenya, Tanzanie et Somalie) et une circulation virale est confirmée dans l’Océan Indien dans l’archipel des Comores (http://www.promedmail.org, archive number: 20080522.1690).
De ces observations, plusieurs facteurs peuvent être incriminés dans l’émergence de la FVR : (1) les modifications écologiques liées au développement économique (la construction du barrage (Egypte en 1977, Mauritanie en 1987), (2) la déforestation ou changements de pratiques agropastorales (Madagascar en 1990), (3) les changements de mode de vie (la cohabitation avec des animaux domestiques en fortes densités), (4) les perturbations climatiques (l’Afrique de l’Est en 1997), et (5) les échanges commerciaux (Arabie saoudite en 2000).
Le mode de transmission du virus FVR est complexe faisant intervenir différentes espèces de vecteurs de bio-écologie très contrastée. La circulation à bas bruit du virus semble être la règle comme l’atteste l’isolement répété du virus durant les périodes inter-épidémiques (Meegan et Bailey, 1988). Les épizooties surviennent dès la mise en eau de certaines excavations naturelles. Les moustiques ayant conservé le virus par transmission verticale (transmission du virus de la femelle infectée à sa descendance) (Linthicum et al., 1985, 1987) démarrent la circulation virale en contaminant les animaux sauvages. Ces vertébrés deviennent alors la source d’infection pour d’autres populations de moustiques présentes en très fortes densités et caractérisées par une préférence trophique vis à vis d’animaux domestiques (bovins, ovins, caprins, camélidés et buffles). Les animaux domestiques infectés deviennent alors une source de contamination pour l’homme par piqûres de moustiques essentiellement anthropophiles tels que certains membres du complexe Cx. pipiens ou par contact direct via l’émission d’aérosols lors de l’abattage des animaux malades.

Table des matières

Introduction
2. Matériel et Méthodes
2.1 Présentation des zones d’étude
2.1.1 Parc National d’El-Kala (P.N.E.K)
2.1.2 Wilaya de M’Sila
2.1.3 Tinerkouk, (wilaya d’Adrar)
2.2 Stations d’étude..
2.2.1 Choix des stations
2.2.2 Description des stations
2.3 Présentation du matériel biologique
2.3.1 Position systématique
2.3.2 Morphologie
2.3.2.1 L’adulte (Imago)
2.3.2.1.1 Tête
2.3.2.1.2 Thorax
2.3.2.1.3 Abdomen
2.3.2.2 Les œufs
2.3.2.3 La larve
2.3.2.3.1 Tête
2.3.2.3.2 Thorax
2.3.2.3.3 Abdomen
2.3.2.4 La nymphe
2.3.3 Bio-écologie et Ethologie des larves
2.3.3.1 Gîtes larvaires et influence de leurs composantes sur le développement des larves
2.3.3.2 Nourriture et respiration des larves
2.3.4 Bio-écologie et Ethologie des adultes
2.3.4.1 Emergence et accouplement
2.3.4.2 Alimentation
2.3.4.4 Hibernation et longévité
2.3.5 Différences comportementales et physiologiques entre les forme pipiens et molestus
2.3.6 Intérêt Médical
2.3.6.1 La fièvre West Nile
2.3.6.2 La fièvre de la Vallée du Rift
2.3.6.3 Cycle du virus chez le moustique
2.4 Echantillonnage des populations de Culex pipiens
2.4.1 Estimation de la densité larvaire
2.4.2 La capture des femelles gorgées
2.5 Méthodes de laboratoire adoptées
2.5.1 Description de l’insectarium
2.5.2 Tri des larves
2.5.4 Mise en élevage
2.5.5 Mise en couple
2.5.6 Gorgement des femelles
2.5.7 Comptage des pontes
2.5.8 Comptage des larves néonates
2.5.9 Préférence trophique
2.5.9.1 Rappel sur le test ELISA
2.5.9.2 Déroulement du test ELISA
2.5.10 Position taxonomique
2.5.10.1 Rappel sur l’ADN et la PCR
2.5.10.2 Déroulement de la PCR
2.5.11 La compétence vectorielle
2.5.11.1 Infection des tissus du moustique
2.5.11.2 Estimation de la compétence vectorielle
2.5.11.3 Une espèce étalon
2.5.11.4 Infections expérimentales des candidats vecteurs
2.5.11.4.1 Les infections expérimentales
2.5.11.4.1.a Les souches virales
2.5.11.4.1.b Le repas sanguin infectieux
2.5.11.4.2 La salivation forcée
2.6 Analyse statistiques des résultats
2.6.1 Le test U de Mann Whitney
2.6.2 L’Anova de Kruskal Wallis
2.6.3 Le test exact de Fisher
3. Résultats
3.1. Ecologie, biologie de la reproduction et préférences trophique
3.1.1 L’influence des paramètres physico-chimiques et la DBO5 m/l sur la densité larvaire
3.1.2 Autogenèse / Anautogenèse
3.1.3 Fécondité
3.1.4 Fertilité
3.1.5 Mode d’accouplement (sténogamie/eurygamie)
3.1.6 Préférences trophique
3.1.6.1 Fluctuations spatiales des préférences trophiques
3.2 Position taxonomique
3.3 La compétence vectorielle
3.3.1 Infection par le Virus West Nile
3.3.1.1 Tinerkouk gîte hypogé urbain
3.3.1.2 M’Sila, gîte hypogé urbain (Chellal)
3.3.1.3 M’Sila, gîte épigé péri-urbain (Oued El-Ksob)
3.3.1.4 M’Sila, gîte épigé rural (Bechelga)
3.3.2 Infection par le Virus de la Fièvre de la Vallée Du Rift
3.3.2.1 Tinerkouk, gîte hypogé urbain
3.3.2.2 M’Sila (Chellal), gîte hypogé urbain
3.3.2.3 M’Sila (Oued El-Ksob), gîte épigé périurbain
3.3.2.4 M’Sila (Bechelga), gîte épigé rural
4. Discussion
4.1 Ecologie, biologie de la reproduction
4.2 Préférences trophique
4.4 Compétence vectorielle
Conclusion
Références bibliographiques

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