Détermination du sexe à partir des mesures morphométriques

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Problématique liée au milieu d’étude

Itampolo se trouve au sein de l’Ecorégion Ala Maiky. 7 régions écologiques ou écorégions ont été identifiées sur la Grande Ilew(w.worldwildlife.org/ecoregions) par le Fonds Mondial pour la Nature ou WWF (World Wide Fund for Nature). « Les écorégions sont représentatives de la richesse biogiquel et écologique de notre planète. Les forêts épineuses du sud et du sud –ouest de Madagascar sont parmi les forêts sèches les plus riches au monde du point de vue biologique, abritant de nombreuses espèces, genres et familles endémiques à la région et à l’île » (Programme de Conservation, Forêts Epineuses de Madagascar, WWF). L’on estime par exemple que 95% des espèces habitant les forêts épineuses malgaches sont endémiques (Jolly et al., 1984; Davis et al., 1994; Phillipson, 1996). Et cette écorégion possède le niveau le plus élevé du taux d’endémisme parmi les plantes.
Les principales pressions sur l’écorégion sont essentiellement liées aux importantes migrations vers les zones forestières. Ces migrations sont conséquentes aux sécheresses prolongées frappant périodiquement cette partie del’île. Les pressions sont constituées par (adapté du Programme de Conservation des Forets Epineuses de Madagascar, WWF) :
· l’exploitation, à petite échelle certes, mais largement répandue, de la forêt pour la production de bois de chauffe et de charbon de bois. Ces derniers constituent la principale, sinon la seule, source d’énergie pour la population
· la dégradation de la forêt par la pratique de l’agriculture s’intensifie chaque année. Il y a également expansion des cultures commerciales de maïs, de coton, de sisal et de tabac
· l’exploitation de zones spécifiques de la forêt pour avoir des bois de construction. Ceci est une menace sérieuse, étant onnéd que la forêt épineuse affiche des taux de croissance et de régénération très lents
· la non-gestion des feux
· la prolifération d’espèces invasives telle que Opuntia sp. (nom vernaculaire: raketa mena), une espèce de cactus qui intensifie la dégradation de la forêt en envahissant les zones déjà perturbées.
Au niveau de la population humaine de l’écorégion,l’on peut identifier deux types de crise sociale selon leur origine. D’une part, il y a la crise sociale liée à la forte migration. Elle se caractérise par une dégradationde la structure sociale et donc de l’organisation sociale. Ces changements au niveau de la structure sociale conduisent à la perte des croyances traditionnelles, notamment vis-à-vis de l’utilisation des ressources naturelles. D’autre part, il y a la crise sociale problématique liée à la sécheresse prolongée qui frappe le sud malgache. Dans ce cas également, il y a modification de l’utilisation des ressources naturelles en attendant un climat plus propice. Ainsi par exemple, pour certaines tribus, la consommation de tortue radiée est ‘fady’ c’est- à -dire tabou en temps normal. Et la présence de ce fady a d’une façon évidente contribué à la pérennité de l’espèce. Cependant, le fady est levé en périodes de grande sécheresse pendant lesquelles les tortues radiées constituent un majeur apport de protéines.
La richesse exceptionnelle de cette partie de Madagascar attire les trafiquants. De ce fait, les collectes illégales de plantes et d’animaux y sont fréquentes. Celles-ci modifient et perturbent la nature et l’intégrité de l’écorégion.
La situation y est donc telle que l’on assiste, non seulement à une destruction massive des blocs forestiers, mais également à une surexploitation sans cesse accrue des ressources naturelles de la région. Ainsi,Astrochelys radiata y fait l’objet de trafic aussi bien au niveau national qu’international. A Madagascar, outre le fait de constituer un aliment de survie en période de famine, l’espèce est surtout considérée comme un mets de choix qui se vend très bien dans les grands centres urbains surtout en période de fête. Le nombre de tortues radiées gardées comme animauxde compagnie dans les ménages
malgaches doit également être élevé bien qu’aucunombren exact n’est disponible à ce sujet. Mais le trafic le plus intense se fait à un niveau international. En effet, des milliers de nos tortues radiées sont chaque année arrachéesà leur environnement naturel pour être exportées, le plus souvent par bateau (O’Brienet al., 2002) et ce, malgré le fait qu’elles sont protégées tant au niveau national, car les lois malgaches condamnent la collecte et le trafic de tortues radiées, mais également au niveau international puisque l’espèce figure en Annexe I de la Convention sur le commerce des espèces menacées ou CITES.

Description physique et topographique du milieu d’étude

La région est relativement plat du point de vue topographique, allant du niveau de la mer à une altitude s’élevant de 55 à 200 m. Cette élévation s’accentue au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la zone littorale vers le plateau central. Itampolo présente ainsi deux principales caractéristiques du point de vue relief : un plateau calcaire s’élevant à environ 100 mètres au-dessus du niveau de la mer, lequel est connu sous le nom de Plateau Mahafaly, et une zone littorale le long du Canal de Mozambique. La zone intermédiaire entre le plateau et le littoral est assez escarpée.
Deux types majeurs de roches caractérisent cette écorégion des Forêts Epineuses : les roches argileuses datant du Tertiaire du Plateau Mahafaly et le sable rouge à l’intérieur des terres. Cette géologie correspond à une division majeure de l’habitat pour les plantes (Du Puy et Moat, 1996) : la forêt dense sèche surel sol sableux est dominé par Didiera madagascariensis et les espèces xérophytiques adaptées se trouventsur le plateau calcaire.

Climat autour de la région d’Itampolo

Les forêts épineuses se trouvent dans la partie lamoins exposée aux pluies de la Grande Ile, à l’abri derrière les chaînes montagneuses de l’est et loin de l’humidité de la partie nord-est de Madagascar. Par conséquent, la pluviométrie annuelle y est de 500 mm en moyenne, parfois même moins. Les régions les plusèches avec moins de 350 mm de pluie par an sont celles sur les côtes, et la saiso n sèche peut y durer de 9 à 11 mois (Donque, 1972). Le climat est caractérisé par l’alternance d’une saison sèche et d’une saison humide, la période des pluies se situant entre Octobre et Avril. De longues périodes de sécheresse sont communes à la région.
Les températures annuelles moyennes pour la régionsont de 30 à 33°C au maximum et de 15 à 21°C au minimum.

Végétation

La nature très poreuse du sol et la présence abondante de roches au niveau de celui-ci ne permettent pas à la végétation d’absorber une quantité importante d’humidité. Aussi, beaucoup de plantes se sont-elles adaptées pour garder le peu d’humidité accumulée et minimiser la perte d’eau. La végétation sur la zonelittorale est constituée par une forêt épineuse dégradée du fait principalement des activités humaines.
D’une façon générale, la végétation le long de l’écorégion est caractérisée par un bush épineux au sud et à l’ouest (voir photo en Annexe 3), et une mosaïque de bush épineux et de tapis herbacé secondaire à l’intérieur des terres (Morat, 1973 ; White, 1983). Cette mosaïque au sein de la végétation semble être le sultatré de la dégradation de la forêt sèche impénétrable, dégradation pouvant être dueuneà accentuation de la sécheresse du climat au cours des dernières 4000 années, ou bienà cause des activités humaines qui y occurrent depuis 2000 ans.
Beaucoup de plantes du bush épineux présentent desadaptations étonnantes à l’extrême aridité de l’écorégion(voir photo en Annexe 4), comme des racines très étendues, des troncs et des tiges larges et succulents, des feuilles réduites et succulentes, des épines, ainsi qu’un revêtement de cire ou de poils. Ces adaptations ont pour but d’absorber le plus d’humidité possible et d’amener à un degré moindre toute éventuelle perte d’eau.
La forêt sèche a une hauteur de 3 à 6 m en moyenne,mais il n’est pas rare de voir des arbres de la famille des Didieraceae faisant plus de 10 m tels que Alluaudia ascendes et Alluaudia procera. Les autres émergents de la forêt sontCommiphora sp (Fam Burseraceae), Tetrapterocarpon geayi (Fam Leguminoseae), et Gyrocarpus americanus (Fam Hernandiaceae). Les familles les plus rencontrées et les plus diverses des forêts épineuses sont : Burseraceae, Euphorbiaceae, Anacardiaceae et Fabaceae.

MATERIEL BIOLOGIQUE

Les Reptiles sont un groupe d’animaux vertébrés comprenant les serpents, les lézards, les tortues, les crocodiles et de nombreuses espèces fossiles éteintes telles que les Dinosaures. Ils sont poïkilothermes c’est-à-dire qu e leur température corporelle dépend de la température de leur environnement, contrairement aux mammifères et aux oiseaux qui régulent leur température par un processus physiologique interne. Le squelette des Reptiles est presque entièrement osseux (non cartilagineux). Leur peau est recouverte d’écailles et des plaques osseuses (scutelles osseux ou ostéodermes) peuvent être incrustées dessous. La fusion des ostéodermes avecles vertèbres et les côtes constitue la carapace chez les tortues. Leur fusion avec le sternum donne le plastron. Chez certaines espèces, les téguments osseux dermiques sont remplacés par une peau flexible, comme chez la tortue luth Dermochelys coriacea (Famille Dermochelyidae). Chez cette dernière, le squelette n’est pas soudé à la carapace, contrairement aux autres tortues.
Les plus anciens reptiles connus (genres Hylonomus et Paleothyris), étaient des Anapsides du groupe des Captorhinomorphes. Ils vivaient au début du carbonifère (il y a environ 300 millions d’années), dans les forêts ouillèresh marécageuses d’Amérique du Nord. Mesurant 50 cm de long, ils ressemblaient à des lézards. On pense que les Captorhinomorphes, qui se sont éteints à la fin du permien, sont à l’origine des Reptiles Diapsides. Deux autres lignées d’Anapsides se sont développées à la fin de l’ère primaire : les Mésosaures et les Procolophoniens. Les premiers vivaient au tout début du permien. Parfaitement adaptés à la nage, ils représentèrent la première tentative de retour au milieu aquatique parmi les tétrapodes. Les seconds étaient abondants au permien et jusqu’au trias supérieur. Ils étaient représentés par des formes à l’allure de gros lézards aux dents élargies : les Procolophonides et par de lourds herbivores pouvant atteindre 3 m de long : les Paréiasaures. Les Chéloniens, apparus au Trias supérieur, sont les descendants de certains Procolophoniens.
Les Testudinés ou Chéloniens sont donc des reptilesprimitifs dont les plus vieux fossiles datent de la période triasique, il y a environ 200 millions d’années. Leur apparition est ainsi antérieure à celle des dinosaures. Toutefois, contrairement aux dinosaures, les tortues ont continué à s’adapter et à évoluer. Les Anapsides sont ainsi une sous-classe de Reptiles groupant les formes les plus anciennes et les plus primitives, et dont les seuls représentants actuels sont les Chéloniens. Ils sont caractérisés par l’absence, sur les côtés du crâne, de fosse temporale. Ces Anapsides se distinguent, d’une part, des « reptiles » Synapsides (pourvus d’une seule fosse), dont la lignée a évolué vers les mammifères et, d’autre part, des Diapsides (dotés de deux fosses), qui comprennent les grands reptiles de l’ère secondaire (Plésiosaures, Dinosaures, Ptérosaures,…) et tous les reptiles actuels excepté es alors les tortues.
L’ordre des Chéloniens, auquel appartiennent les tortues terrestres et aquatiques, se divise en deux sous-ordres : le premier regroupe les espèces qui rentrent la tête dans la carapace en rétractant le cou dans l’axe (Cryptodires), le second regroupe les espèces d’eau douce qui cachent la tête en repliant le coulatéralement (Pleurodires). Il existe environ deux cent cinquante espèces différentes de tortues. La plupart des espèces n’habitent que les régions tempérées ou tropicalesLa. majorité des tortues se sont adaptées à un habitat d’eau douce ou terrestre. Seul, un petit groupe s’est adapté à la vie marine.
Les tortues sont à majorité reconnaissables par la carapace osseuse qui recouvre leurs organes internes. Cette carapace est formée de deux couches : une couche interne osseuse et une couche externe cornée qui forme les écussons, de forme et de couleur différentes selon les espèces. Elle comprend une partie dorsale, la dossière et une partie ventrale, le plastron. Mais il existe des tortues dépourvues de carapace osseuse telle que la famille des Trionychidés. Chez le genre Trionyx ou tortue molle par exemple, le dos est recouvert d’une peau très résistante et non d’une couche cornée. Et ce type de tortue est en outre caractérisé par la forme triangulairede leur tête, laquelle se termine par une sorte de petite trompe. Chez les tortues, la mâchoi re est dépourvue de dents mais est plutôt recouverte par une surface cornée tranchante. Elles sont donc munies d’un bec.

Description de l’animal

Astrochelys radiata présente une dossière bombée caractéristique recouverte d’écailles noires. Du centre de chacune de ces écailles irradient des lignes d’un jaune vif, d’où d’ailleurs le nom de tortue radiée. Les membres et la gorge sont également de couleur jaune L’espèce appartient à la famille des Testudinidae, du groupe des Cryptodires c’est-à-dire capables de faire entrer leur tête dans leur carapace. Comme tous les Testudinés ou Chéloniens, la tortue radiée est ovipare. La femelle de A. radiata pond entre 2 et 12 œufs (http://nationalzoo.si.edu/). La durée de l’incubation est très variable. Pour les individus en captivité, elle peut être de155 jours (Peters, 1969), 145 jours (Zoovickian, 1973), 71 à 197 jours (Durrell et al., 1989) ou entre 79 et 273 jours (Behler et Iaderosa, 1991). Une durée d’incubation de 12 à 75 jours de plus que la durée maximale observée chez les tortues en captivité a té signalée dans la nature (Leuteritz, 2002). A l’éclosion, le juvénile fait de 32 à 40 mm de long (Glaw et Vences, 2002).
Comme chez d’autres espèces de Reptiles, telle que la tortue de mer Caretta caretta (Mrosovsky, N. et Provancha, J., 1989), le sexe de la nichée dépend de la température à laquelle sont soumis les œufs au cours du développe ment des embryons.
La tortue radiée est relativement grande. Chez l’adulte, la carapace peut atteindre une longueur de plus de 400 mm. Un «grand» adulte pèse une dizaine de kilogrammes. Le stade adulte est atteint vers la vingtième année del’individu, mais cet âge est très relatif. L’espèce peut vivre une centaine d’années, un âge maximum de 137 ans est rapporté dans la littérature (Glaw et Vences, 1994) mais il semblerait que l’information ne soit pas fiable (Leuteritz, 2002).
L’espèce peut présenter un dimorphisme sexuel permettant de distinguer les mâles des femelles, il s’agit du caractère sexuel secondaire qu’est la concavité du plastron. En effet, chez les mâles adultes, le plastron est conc ave, lui facilitant semblerait-il sa progression sur le dos de la femelle pendant l’accouplement. Ce caractère est absent chez la femelle. Mais cette méthode basée sur la concavité ou non du plastron n’est pas infaillible pour distinguer le sexe des individus, il peut être absent chez certains mâles adultes. Ainsi, des vérifications du sexe des individus par des calculs doivent toujours être effectuéescf(. III.3. Détermination du sexe à partir de mesures morphométriques).
Astrochelys radiata est une espèce diurne, herbivore et est essentiellement active tôt le matin (avant 10 h environ) et en fin d’après-midi, c’est-à-dire quand il ne fait pas trop chaud. Les tortues radiées apprécient notamment lecactus Opuntia sp (une espèce envahissante). En outre les activités sont au ralenti durant la saison sèche qui va généralement d’avril en septembre, à cause du climat qui devient trop chaud et sec (risque de déshydratation accrue) et du manque chronique de nourriture pendant cette période.

METHODOLOGIE

Méthode d’échantillonnage « Distance Sampling »

Littéralement « échantillonnage par distance », « istanced sampling » (Buckland et al., 1993, 2001) est une méthode d’échantillonnage permettant d’estimer la densité ou l’abondance d’une population à partir de lignes ou de points de transect. Les transects en points peuvent être simples et aléatoires, c’est-à-dire un nombre donné de points distribués au hasard au sein du milieu d’étude, ouencore sous forme d’une grille formé d’un nombre systématique de points. Quant aux transects en lignes, il y a par exemple les lignes parallèles distribuées aléatoirement dans le milieu, les lignes en zigzag d’angles identiques…Les transects doivent être d’un e longueur déterminée et être installés de façon à avoir une probabilité de couverture égale pour chaque site. Les principales hypothèses à respecter pour l’utilisati on de « Distance Sampling » sont : i) les objets d’intérêt se trouvant au milieu de la gneli de transect sont toujours détectés,ii) les objets d’intérêt sont détectés dans leur position initiale, avant tout mouvement de réaction à la présence de l’observateur, et iii) les distances perpendiculaires sont mesurées d’une façon précise (Bucklandet al., 2001).
Rappelons que le but de cette étude est d’estimer la densité de la population de tortues radiées au cœur de leur aire d’occupation naturelle . Pour ce faire, le programme « Distance », en l’occurrence la version « Distance 4.0 » (Thomas et al., 2002) dudit programme, a été choisi. « Distance » est un logiciel permettant de désigner des méthodes d’échantillonnage et d’analyser les données ainsi obtenues lesquelles sont du type « distance sampling », dans le but d’estimer la densité ou l’abondance d’une population. C’est la densité qui est estimée lorsque la taille ou la superficie des sites d’étude n’est pas connue. Dans le cas contraire, c’est l’abondance qui sera donnée.

Principe de « Distance »

« Distance 4.0 » a évolué du programme « TRANSECT »(Burnham et al., 1980). Le nom « Distance » a été choisi puisque celui-ci peutêtre utilisé pour analyser divers types d’échantillonnages par distance : lignes de ransect, points de transect et comptages à vue. A l’opposé, « TRANSECT » n’était capable d’analyser que les données de lignes de transect.

Table des matières

INTRODUCTION
1. Contexte de l’étude
2. Problématiques liées à cette espèce
3. Aperçu du trafic de Chéloniens malgaches
MATERIEL ET METHODE
I. PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE
I.1. Choix du site d’étude
I.2. Problématique liée au milieu d’étude
I.3. Description physique et topographique du milieu d’étude
I.4. Climat autour de la région d’Itampolo
I.5. Végétation
II. MATERIEL BIOLOGIQUE
II.1. Position systématique et caractères généraux
II.2. Description de l’animal
III. METHODOLOGIE
III.1. Méthode d’échantillonnage « Distance Sampling »
a. Principe de « Distance »
b. Modalités de calcul avec « Distance »
c. Application de la méthode sur terrain
d. Matériel de terrain
e. Mesures prises sur chaque individu trouvé
III.2. Stade de développement et classe d’âge
III.3. Détermination du sexe à partir des mesures morphométriques
III.4. Etude des carapaces retrouvées
RESULTATS, ANALYSES ET INTERPRETATIONS
A. Pression de collecte dans la zone d’étude
B. Résultats de la méthode d’échantillonnage par distance
B.1. Détection et distance
B.2. Estimation de la densité
B.2.1. Modélisation et estimation de la probabilité de détection
B.2.2. Modèle de fonction de détection utilisée
B.2.3. Ajustement de certains paramètres
B.2.4. Résultats obtenus par « Distance »
C. Rapport de la fourche anale et détermination du sexe
D. Etude de la population pour chaque site
D.1. Cas de Bevala
D.2. Cas de Besasavy Atsimo
D.3. Cas de Besasavy Avaratra
D.4. Cas d’Andranomasy
D.5. Cas d’Itampolo
E. Etude des carapaces rencontrées lors de l’échantillonnage
E.1. Origine de la mort
E.2. Estimation de la taille et du sexe de ces tortues mortes
DISCUSSION
1) Variation de la fréquence d’observation des tortues
a) Cas où c’est la situation réelle
b) Cas où ce n’est pas la situation réelle
2) Détection et distance
3) Densité de la population autour d’Itampolo
4) Détermination du sexe
5) Structure de la population de tortues radiées
6) Généralisation sur la situation actuelle de la population et perspectives
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
BIBLIOGRAPHIE

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