DÉTERMINATION DE L’IMPORTANCE DES CAVITÉS EN PÉRIODE HIVERNALE 

DÉTERMINATION DE L’IMPORTANCE DES CAVITÉS EN PÉRIODE HIVERNALE 

RÉSUMÉ

  Depuis l’adoption en 2001 d’une nouvelle loi sur les forêts souscrivant aux principes de développement durable, le maintien de la biodiversité est devenu un enjeu de poids pour l’aménagement forestier au Québec. Pour atteindre cet objectif, certains auteurs suggèrent de conserver les cavités qui constituent une ressource faunique importante autour de laquelle interagissent les pics, certains oiseaux forestiers et d’autres petits mammifères tels que le Grand Polatouche (Glaucomys sabrinus). Ce dernier est un rongeur arboricole nocturne qui utilise les cavités comme refuge diurne et site de mise bas, et pour lequel l’utilisation de l’habitat est peu connue en forêt boréale de l’est du Canada. Puisque les cavités sont souvent peu disponibles en forêt boréale et qu’elles pourraient offrir une isolation thermique supérieure à celle d’autres types de nids, les cavités ont le potentiel de limiter la présence du Grand Polatouche dans un climat rigoureux. L’objectif de cette étude était de déterminer si les cavités affectent l’utilisation de l’habitat par le Grand Polatouche et de décrire les caractéristiques des nids utilisés en période hivernale. En forêt boréale, puisque la majorité des cavités sont excavées dans le Peuplier faux-tremble (Populus tremuloides), nos hypothèses étaient que le Grand Polatouche utiliserait les forêts matures de feuillus et qu’il éviterait les milieux ouverts qui nuisent à sa dispersion. Aussi, le Grand Polatouche occuperait les sites avec une plus grande disponibilité de cavités et il préférerait les cavités comme refuge en période froide. Nous avons déterminé les facteurs d’habitat qui influençaient l’occupation de site et les facteurs climatiques qui affectaient la probabilité de détection de l’espèce à différentes échelles spatiales. D’abord, nous avons visité 149 paires de nichoirs à l’hiver 2008 et utilisé un SIG pour extraire des variables de composition du paysage à partir des cartes écoforestières. Ensuite, nous avons piégé 59 sites feuillus représentant un gradient de disponibilité de cavités à l’autonrne 2008 et échantillonné ces peuplements pour quantifier les variables d’habitat susceptibles d’influencer l’occupation de site par le Grand Polatouche. Finalement, 46 individus parmi les 85 individus capturés ont été suivis par télémétrie entre septembre 2008 et juin 2009 afin d’identifier leurs refuges diurnes, et de tester l’effet de la température sur leur sélection. Les résultats supportent partiellement nos hypothèses. À l’échelle du paysage, le Grand Polatouche évite les forêts de coniféres et ne semble pas être influencé par la proportion de forêt mature ou de milieux ouverts. De plus, à l’échelle du peuplement, il a été détecté dans 58% des sites échantillonnés dominés par le Peuplier faux-tremble. Par contre, la disponibilité de cavités n’influence pas l’occupation de sites par le Grand Polatouche. À 1’échelle du nid, les localisations télémétriques montrent qu’en période hivernale les femelles utilisent principalement les nids au sol (44%) alors que les mâles semblent sélectionner surtout les nids externes (57%). Lorsque la température diminue, les femelles comme les mâles évitent les cavités, leur préférant  respectivement les nids au sol et les nids externes. Les résultats confirment que les forêts de feuillus sont importantes pour le Grand Polatouche en forêt boréale de 1’est du Canada. De plus, bien que les cavités soient utilisées par le Grand Polatouche, celles-ci ne semblent pas représenter un facteur limitant 1’espèce en période froide.

Sélection d’habitat

  L’habitat optimal du Grand Polatouche se compose de forêts contigües de conifères avec une forte composante d’épinettes (Payne et al. 1989; McDonald 1995; Holloway et Malcohn 2006; Menzel et al. 2006). Par contre, le Grand Polatouche a aussi été associé aux forêts mixtes ou décidues dans certaines régions (Wells-Gosling et Heaney 1984) et ne semble pas préférer l’un ou l’autre dans des conditions expérimentales (Weigl 1978). Certains auteurs ont aussi observé une corrélation positive entre la densité de population du Grand Polatouche et les attributs de forêts matures tels les gros chicots (Carey 1995; Carey et al. 1999; Holloway et Malcohn 2006), les gros arbres (Gerrow 1996; Smith et al. 2004; Holloway 2006; Lehrnkuhl et al. 2006), le bois mort au sol (Carey et al. 1999; Smith et al. 2004) et l’abondance de champignons hypogés (Waters et Zabel 1995; Gomez et al. 2005; Lehrnkuhl et al. 2006). Malgré cela, il peut aussi se maintenir dans des forêts plus jeunes et n’est pas considéré strictement dépendant des vieilles forêts (Carey 1989). D’ailleurs, certains auteurs ont trouvé que les densités de Grand Polatouche ne changeaient pas entre jeunes et vieux peuplements et que les jeunes forêts ne représentaient pas des habitats suboptimaux (Rosenberg et Anthony 1992; Ransome et Sullivan 2003; Wheatley et al. 2005). Les populations de Grand Polatouche peuvent se maintenir dans une matrice de zones agricoles (Bayne et Hobson 1998; Bowrnan et al. 2005) de même que dans les forêts résiduelles (Côté et Ferron 2001). Par contre, le Grand Polatouche évite complètement les coupes totales (Lornolino et Perault 2001). Il a été suggéré que les habitats ouverts de plus de 75 rn constituent un obstacle à la dispersion des polatouches puisque le vol plané, le moyen de déplacement principal, n’est plus possible entre les arbres trop distants (Bende! et Gates 1987). La taille des domaines vitaux est variable, mais ils sont en moyenne plus grands chez les mâles (3.7-59.8 ha) que les femelles (3.4-15.3 ha) dans une même région géographique(Smith 2007). Les domaines vitaux sont aussi généralement plus grands dans des paysages fragmentés ou dans des habitats de moindre qualité (Lehrnkuhl et al. 2006; Menzel et al. 2006).Le Grand Polatouche utilise principalement deux types de nids : les cavités (naturelles ou excavées par les pics) et les nids externes de feuilles ou d’herbe (Wells-Gosling et Heaney 1984). Cependant, l’utilisation de nids souterrains a récemment été observée de façon répétéepar certains auteurs (Gerrow 1996; Bakker et Hastings 2002; Hackett et Pagels 2003) et ce type de nid pourrait aussi être commun (Hackett et Pagels 2003). Les nids externes sontfréquemment localisés à l’intérieur de structures communément appelées balais de sorciére (Mowrey et Zasada 1984; Gerrow 1996; Cotton et Parker 2000; Bakker et Hastings 2002) et ,qui sont le résultat du développement excessif de rameaux de coniféres infectés par le champignon faux-gui (Arceuthobium sp.) ou la rouille de l’épinette (Chrysomyxa sp.). Carey et al (1997) rapportent que chaque individu utilise deux types de nids ou plus.

Facteurs limitants

  Les trois principaux facteurs ayant le potentiel de limiter les populations de Grand Polatouche sont la disponibilité de nids, la disponibilité de nourriture et la prédation (Carey 2002). La disponibilité de nids est le facteur qui a été le plus étudié. Les études récentes ayant expérimenté l’addition de nichoirs artificiels n’ont obtenu aucune augmentation de l’abondance de la population ou du taux de reproduction (Carey 2002; Ransome et Sullivan 2004) et les mérnes résultats ont été obtenus chez le Petit Polatouche (Brady et al. 2000). Malgré tout, certains auteurs considérent encore que les cavités pourraient être limitantes dans certaines circonstances, notamment lorsqu’il y a une forte compétition intraspécifique (Smith 2007) ou lorsque de grosses cavités sont nécessaires à l’agrégation de plusieurs individus (Maser et al. 1981) comme pour l’élevage des petits (Carey et al. 1997). Les températures froides pourraient aussi forcer le Grand Polatouche vers les cavités puisque ces dernières sont généralement reconnues comme offrant un meilleur isolant thermique que les, nids externes (Smith 2007).La disponibilité de nourriture est la ressource ayant le plus de poids à titre de facteur limitant les populations de Grand Polatouche dans toute son aire de répartition (Ransome et Sullivan 1997, 2004; Smith 2007). Pourtant, le Grand Polatouche a une diète très diversifiée. Il est généralement reconnu comme un mycophage important s’alimentant de champignons hypogés et épigés (Currah et al. 2000; Pyare et al. 2002; Meyer et al. 2005a; Wheatley 2007). Il consomme aussi des noix, graines de conifères, bourgeons, chatons et graines de feuillus, lichens, fruits et insectes (Wells-Gosling et Heaney 1984). Lehrnkuhl et al. (2006) ont observé que la densité de population, la survie et le recrutement étaient positivement corrélés5 à l’abondance de truffes. De même, la biomasse de lichen et la richesse des espèces de souscouvert, une mesure de disponibilité de nourriture, montraient une corrélation avec la survie (Lehrnkuhl et al. 2006). Les attributs d’habitats auxquels sont associés la présence ou une densité élevée de Grand Polatouche sont aussi corrélés à 1’abondance de truffes, tels les débris ligneux au sol (Carey et al. 1999). Plusieurs auteurs ont aussi observé que la localisation des noyaux d’activité (‘core area’) dans les domaines vitaux coïncide avec la disponibilité de la ressource alimentaire (Gerrow 1996; Meyer et al. 2005b; Holloway 2006).

Statistical analysis

   We analyzed flying squirrel presence at nest boxes using single season occupancy rnodels from prograrn PRESENCE 2.4 (Hines 2006; MacKenzie et al. 2006). To account for false absences, this rnethod estirnates a probability of detection using data from repeated visits (MacKenzie et al. 2002). Each nest box pair was considered as an independent site. On a given visit, each nest box pair contributed a single binary observation: squirrels were either detected or not at each site. Ail variables were centered prior to analysis. Strong correlations (r 2> O.7) occurred arnong certain habitat variables. To avoid including highly correlated variables in the sarne rnodels, we considered a set of 23 rnodels to explain the presence of the northern flying squirrel at our sites and included variables known to affect the use of nest boxes based on the scientific literature. Ail rnodels included habitat variables as well as temperature and visit. We tested the fit of each of ten global rnodels to the data by using a pararnetric bootstrap approach with 10000 bootstrap sarnples (ê > 1.0 indicated overdispersion of the data). We used Akaike’s Information Criterion, adjusted for srnall sarnple size (i.e., total nurnber of sites), to compare candidate rnodels (Burnharn and Anderson 2002). We considered rnodels with t..A!Cc values <S 2 to have strong support and we also calculated rnodel probabilities from the AlCc values to indicate the level of support for each rnodel considered (Burnharn and Anderson 2002). We used R software version 2.9.2 (R Deve1opment Core Team 2009) to program and irnp1ement mu1timode1 inference to assess the effect ofvariab1es on either occupancy or detection probabi1ity.

Site occupancy

  We surveyed 59 sites twice between 10 Septernber and 5 Decernber 2008 and captured 85 northern flying squirrels (47 males, 38 females) for a total of 102 captures over 2880 trapnights. The average mass of the animais at the tirne of capture was similar between sexes and averaged 113.6 ± 2.5 g (S.D. ~ 10.6) for males and 118.1 ± 2.5 g (S.D. ~ 14.8) for females. We recorded flying squirrels at !east once on 34 sites (58%) with the following detection histories: on both visits at 17 sites (29%), on the frrst visit only at 14 sites (24%), and on the second visit on!y at 3 sites (5%). We captured 0-7 flying squirrels per site on each of the two visits, with an average of 1.1 individuals (S.D. ~ 1.6) on the first visit and 0.6 individuals(S.D. ~ 1.2) on the second visit. We considered a total of 18 candidate models for the analysis of site occupancy and detectability, including two global models; the latter were included to avoid collinearity problerns between weather variables and visit. Parametric bootstrap did not suggest overdispersion in the data, as the global models had ê ~ 0.9 and ê ~ 0.8, respectively. There was considerable uncertainty regarding the most parsimonious mode!. Indeed, the top-ranked mode! had an Akaike weight of only 0.17. Seven models were deemed equivalent, having most of the support, including ali the variables considered, with Akaike weights ranging from 0.17 to 0.06 (Table 1). The ~ estimates from mode! averaging (Table 2) indicate that occupancy is not affected by any of the habitat variables considered in our models. Detection probability decreased with increasing precipitation(~~ -0.10, unconditional SE~ 0.03; Fig.2), was lower using high traps than low traps (~ ~ -0.75, unconditional SE~ 0.35), and was lower during the second visit than during the frrst visit (~ ~ 0.94, unconditional SE ~ 0.34). However, detectability did not vary with temperature. Confidence intervals for modelaveraged detectability at 1.5- and 4-m heights overlapped, and this was also the case for detectability between the two visits, because models with the aforementioned variables occurred in models with low Akaike weights (Fig. 3).

Table des matières

AVANT-PROPOS
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
RÉSUMÉ
INTRODUCTION GÉNÉRALE
Problématique
Le Grand Polatouche
Sélection d’habitat
Facteurs lirnitants
Objectif général
ARTICLE 1. THE USE OF NEST BOXES TO ASSESS WINTER HABITAT USE BY THE NORTHERN FLYING SQUIRREL IN BOREAL MIXEDWOODS OFNORTHWESTERN QUEBEC 
Abstract
Introduction
Materials and rnethods
Results
Discussion
Acknowledgernents
References
ARTICLE Il  IS THE NORTHERN FLYING SQUIRREL CAVITY-DEPENDENT DURING COLD MONTHS IN THE BOREAL FOREST?
Abstract
Introduction
Materials and rnethods
Results
Discussion
Acknowledgernents
References
CONCLUSION GÉNÉRALE.
Perspectives de recherche
BIBLIOGRAPHIE POUR L’INTRODUCTION ET LA CONCLUSION GÉNÉRALES

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