Description d’une classe de mod`eles de croissance de plantes 

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Description d’une classe de mod`eles de croissance de plantes

Les travaux effectu´es dans cette th`ese sont valables pour tout une classe de mod`eles de croissance de plantes. L’objectif de cette section est de pr´esenter cette classe par le biais d’un m´etamod`ele not´e M. Celui-ci int`egre dans son formalisme deux ph´enom`enes biophysiques intervenant dans la plupart des mod`eles structure-fonction (voir Le Roux et al. (2001)) :
• le d´eveloppement : mise en place de la structure de la plante ;
• le fonctionnement : ensemble des processus de cr´eation de biomasse1 par photo-synth`ese et son allocation aux organes de la plante.
Ces processus sont d´ecrits au niveau macroscopique (c’est-a`-dire a` l’´echelle de l’organe). Nous commen¸cons ce chapitre par la pr´esentation du d´eveloppement de la plante (section 2.1). Le fonctionnement est ensuite d´etaill´ dans la section 2.2. Un certain nombre de mod`eles structure-fonction correspond a` cette description dont le mod`ele de croissance GreenLab introduit dans la section 2.3. Ce mod`ele sevira d’exemple d’application pour la th`ese.
N.B. 2.1 Le mod`ele de d´eveloppement de M sera compl´et´ par un mod`ele de d´eve-loppement stochastique S introduit dans le chapitre 3.

D´eveloppement

Le d´eveloppement d’une plante d´esigne le processus de mise en place de sa structure.
Dans cette th`ese, le d´eveloppement est le r´esultat de deux ph´enom`enes biologiques :
• l’organogen`ese : cr´eation de nouveaux organes par la plante ;
• la diff´erenciation : changement de classe physiologique du m´erist`eme apical d’un axe (voir la section 2.1.4).
Les trois premi`eres sections sont d´edi´ees a` l’organogen`ese (sections 2.1.1, 2.1.2 et 2.1.3). Plus pr´ecis´ement, nous donnons quelques principes de mod´elisation permettant de la simplifier et de l’´etudier math´ematiquement. La section 2.1.4 explique plus en d´etails la diff´erenciation. Ensuite, le concept de structure est d´efini plus formellement, cf section 2.1.5. La section 2.1.6 introduit des variables li´ees a` la composition de la plante. Celles-ci vont jouer un rˆole important pour la suite de la th`ese. La derni`ere section s’int´eresse a` la repr´esentation des r`egles de production du d´eveloppement sous forme d’automates.

M´erist`eme et bourgeon

L’acteur principal de l’organogen`ese est le m´erist`eme primaire. Il s’agit d’un tissu v´eg´etal constitu´e de cellules indiff´erenci´ees. Ces cellules vont se diviser au cours de la mitose et se diff´erencier par la suite pour former de nouveaux organes (feuilles, fleurs, fruits, . . .). Ce sont donc les m´erist`emes primaires qui construisent la structure de la plante. On distingue principalement deux types de m´erist`emes primaires suivant leur position sur la plante :
– M´erist`eme apical (´egalement appel´ apex) : ce m´erist`eme est situ´e au bout d’un axe (une tige, une branche ou une racine par exemple). Il est alors responsable de l’expansion en longueur de cet axe.
– M´erist`eme axillaire : celui-ci est situ´e a` l’aisselle des feuilles. Dans ce cas, il peut ˆetre a` l’origine d’un nouvel axe (= axe lat´eral).
Suivant le mode de fonctionnement du m´erist`eme, la croissance de la plante peut ˆetre continue ou rythmique. Il y a croissance continue lorsque le m´erist`eme fonctionne en permanence. La plante cr´ee donc de nouveaux organes en continue. C’est le cas de nombreuses herbac´ees et de certains arbres tropicaux (le genre Cecropia par exemple, Letort et al. (2009)). Pour d’autres plantes, le m´erist`eme marque des pauses dans son fonctionnement. Ces pauses sont g´en´eralement synchronis´ees avec des fluctuations en-vironnementales mais restent parfois observ´ees ´egalement si la plante est plac´ee en en-vironnement constant (Barth´el´emy and Caraglio (2007)). Dans ce cas, la croissance de la plante est dite rythmique. Par exemple, la plupart des arbres en zone temp´er´ee sont `a croissance rythmique. A l’approche de l’hiver, le m´erist`eme cesse de se d´evelopper et reprend son activit´e au printemps. Ainsi, le cycle de d´eveloppement dure un an (voir la figure 2.4).
En ce qui concerne les plantes `a croissance rythmique, les m´erist`emes primaires se situent `a l’int´erieur des bourgeons. Pendant la p´eriode hivernale, des organes (les primordia) se forment dans les bourgeons. Au printemps, ces derniers ´eclosent et les organes apparaissent. Il est ´egalement possible que des organes non pr´eform´es dans le bourgeon apparaˆıssent par la suite de mani`ere continue au cours de l’ann´ee. On parle alors de n´eoformation. On observe ´egalement, comme chez le hˆetre (Nicolini (1997)), que la croissance de la pousse annuelle peut ˆetre marqu´ee d’une ou plusieurs interruptions pendant lesquelles peuvent se former des bourgeons fugaces. On parle alors de mono-ou polycyclisme. Dans cette th`ese, nous consid´erons seulement l’´echelle de la pousse annuelle.
Par la suite, afin de simplifier le processus d’organogen`ese, nous ne ferons pas de distinction entre le bourgeon et le m´erist`eme qu’il contient. Les organes responsables de l’organogen`ese seront alors d´esign´es de fa¸con g´en´erale par le terme bourgeon. Le vocabulaire utilis´e pour les m´erist`emes leur sera ´egalement appliqu´e (bourgeon apical, bourgeon axillaire, . . .). Les bourgeons n’existent en r´ealit´ que chez les arbres. Chez les plantes vertes par exemple, le m´erist`eme n’est pas contenu dans un bourgeon. Du point de vue mod´elisation, nous supposerons cependant que ceux-ci sont contenus dans des bourgeons « fictifs » (voir Mathieu (2006)). L’ensemble sera alors ´egalement d´esign´ par le terme bourgeon.

Discr´etisation spatiale de la structure d’une plante Phytom`ere

La plante peut ˆetre consid´er´ee comme un assemblage de structures el´ementaires appel´ees phytom`eres (voir White (1979) et Barth´el´emy et al. (1997) ou encore la figure 2.5 pour un exemple). La fa¸con dont les phytom`eres sont reli´es les uns aux autres constitue la topologie de la plante. Un phytom`ere est un ensemble d’organes compos´e essentiellement :
– d’un entrenœud (partie de la tige situ´ee entre deux nœuds successifs, c’est-a`-dire deux points d’insertion de feuilles successifs) ;
– d’une ou plusieurs feuilles constitu´ees d’un limbe (surface de la feuille captant la lumi`ere) et d’un p´etiole (tige raccordant le limbe a` l’entrenœud) ; et potentiellement :
– d’un bourgeon apical (aussi appel´ bourgeon terminal) ;
– de bourgeons axillaires (´egalement appel´es bourgeons lat´eraux) ;
– de fleurs ;
– de fruits.
D’autres organes peuvent ˆetre rattach´es au phytom`ere. Par exemple, les racines sont consid´er´ees comme un organe attach´e au phytom`ere situ´e a` la base de la plante. La figure 2.2 donne un sch´ema d’un phytom`ere.
Classes physiologiques
Le m´erist`eme apical d’un axe peut produire des phytom`eres ayant des caract´eris-tiques morphologiques (c’est-`a-dire li´ees `a son apparence externe) ou fonctionnelles dif-f´erentes en fonction de ce que l’on appelle son stade de diff´erenciation ou ˆage physio-logique (voir Barth´el´emy and Caraglio (2007)). Il est alors possible de regrouper les phytom`eres ´emis par les m´erist`emes de mˆeme ˆage physiologique en classes, que nous appellerons classes physiologiques (ou CP en abr´eg´e). Chaque classe physiologique est alors caract´eris´ee par l’ˆage physiologique qui lui correspond. Pour la suite de la th`ese, nous d´esignerons par classe physiologique d’ˆage k l’ensemble des organes associ´es `a l’ˆage physiologique k.
La classe physiologique 1 est attribu´ee `a l’axe situ´e `a la base de la plante (le tronc pour un arbre par exemple). Le stade final de diff´erenciation se d´enote par CPm ∈ N∗ et est attribu´e en g´en´eral `a des axes courts, fins et ne portant pas de branche. Pour la plupart des plantes, un nombre maximal de 5 ou 6 CPs est suffisant pour classer tous les axes (voir par exemple les cat´egories d’axes d´efinies pour le c`edre Cedrus Atlantica, Sabatier and Barth´el´emy (1999)). Sauf quelques exceptions rares qui ne seront pas etudi´ees dans la th`ese, un axe de classe physiologique i ne peut porter que des axes lat´eraux de classe physiologique j sup´erieure (c’est-`a-dire i ≤ j, voir par exemple la figure 2.3). Lorsque i = j, on parle de r´eit´eration.
N.B. 2.3 Attention a` ne pas confondre classe physiologique et ordre de ramification. L’ordre de ramification se d´efinit comme suit : l’ordre 1 est attribu´e a` l’axe principal (le tronc par exemple) ; lorsqu’un axe lat´eral est port´e par un axe d’ordre k, celui-ci est d’ordre k + 1. Il existe certaines plantes chez lesquelles ordre de ramification et classes physiologiques co¨ıncident (le pin par exemple, Guo et al. (2007), ou encore la figure 2.6) et d’autres non (le hˆetre, Letort et al. (2008b), et la figure 2.3).

Discr´etisation temporelle de l’organogen`ese

Cycle de d´eveloppement
Dans la plupart des mod`eles de croissance de plante, le processus d’organogen`ese est discr´etis´ en temps (voir par exemple les mod`eles LIGNUM Perttunen et al. (1996), GreenLab , Yan et al. (2004), et ADEL, Fournier and Andrieu (1998)). La croissance de la plante peut alors s’´ecrire sous la forme d’un syst`eme dynamique discret. Par la suite, nous appellerons cycle de d´eveloppement le pas de temps associ´e. Dans cette th`ese, nous le d´efinissons de diff´erentes fa¸cons suivant le type de croissance consid´er´. Dans le cas d’une plante a` croissance rythmique, le cycle de d´eveloppement est d´efini comme le temps s´eparant l’apparition de deux pousses successives (par exemple, le cycle de d´eveloppement est d’un an pour les arbres en zone temp´er´ee). Si la croissance est continue, le cycle de d´eveloppement est simplement d´efini comme le temps n´ecessaire au m´erist`eme apical de l’axe principal pour former un nouveau phytom`ere (voir la figure 2.4). Dans ce cas, le cycle de d´eveloppement est plus court et peut varier de quelques jours a` quelques semaines. Par convention, le cycle de d´eveloppement z´ero marque le d´ebut de la croissance (la plante est alors a` l’´etat de graine).
La discr´etisation temporelle de l’organogen`ese permet ainsi de simplifier consid´e-rablement sa mod´elisation. Que la croissance soit continue ou rythmique, le cycle de d´eveloppement sera d´ecrit de la fa¸con suivante : au d´ebut du cycle, les bourgeons de la plante ´eclosent pour donner naissance a` de nouveaux phytom`eres. Ces phytom`eres poss`edent des bourgeons apicaux et potentiellement des bourgeons axillaires. Ces bour-geons pourront alors ´eclore au d´ebut du cycle de d´eveloppement suivant et engendrer de nouveaux phytom`eres.
Par la suite, nous appellerons unit´e de croissance l’ensemble des phytom`eres produit par un bourgeon durant un cycle de d´eveloppement.
Notion d’ˆage
L’ˆage d’un axe ou d’un organe est donn´e par le nombre de cycles de d´eveloppement ecoul´es depuis sa cr´eation. Par convention, l’ˆage z´ero est attribu´e aux axes ou organes qui viennent d’ˆetre cr´e´es (les bourgeons entre autres ; dans ce cas, la graine sera consid´er´ee comme un bourgeon de classe physiologique 1 et d’ˆage 0). Plus g´en´eralement, l’ˆage d’une plante correspond au nombre de cycles de croissance ecoul´es depuis la germination de la graine.

Diff´erenciation

En g´en´eral, un bourgeon apical est de la mˆeme classe que le phytom`ere qui le porte. Cependant, il est possible que ce bourgeon change de classe (il se diff´erencie) sous l’effet du vieillissement. Ce ph´enom`ene est connu sous le nom de diff´erenciation (ou encore de mutation). Un bourgeon apical de CP i ne peut se diff´erencier que vers une classe j sup´erieure (j > i). Le stade ultime de la diff´erenciation correspond en g´en´eral a` la mort du bourgeon ou a` sa transformation en fleur.

Structures

Une structure de classe physiologique i et d’ˆage k est la structure form´ee par l’en-semble des phytom`eres issus d’un bourgeon de CP i apr`es k cycles de d´eveloppement. Autrement dit, celle-ci peut ˆetre vue comme une « sous-plante » d’ˆage k dont la graine serait un bourgeon de CP i. En particulier, une structure de classe physiologique i et d’ˆage 0 est un bourgeon de CP i. Une plante d’ˆage k est une structure de CP 1 et d’ˆage k. La figure 2.6 montre quelques exemples de structures.
Le concept de structure simplifie consid´erablement l’´etude th´eorique et la simulation de la croissance. En effet, il est possible de d´ecomposer la structure d’une plante en un ensemble de structures plus jeunes. De fa¸con g´en´erale, une structure de CP i et d’ˆage k peut se d´ecomposer en une unit´e de croissance contenant des phytom`eres de CP i et un ensemble de structures de CP j ≥ i et d’ˆage k − 1. Cette description r´ecursive de la topologie d´ebouche sur de nombreuses applications. Entre autre, elle est la cl´e de voˆute de nombreuses d´emonstrations concernant l’´etude de la structure d’une plante et de son ´evolution. Elle permet aussi un gain au niveau du temps de calcul pour la simulation de la croissance d’une plante, la complexit´ des algorithmes passant d’exponentielle `a polynomiale (voir la m´ethode des sous-structures, Courn`ede et al. (2006)).

Variables topologiques

Les variables topologiques sont li´ees a` la composition de la plante a` un cycle de d´eveloppement donn´e. Afin de les introduire, nous associons a` chaque sorte d’organe un symbole. Ainsi, les lettres b, e, l, p, fr, fl et r sont associ´ees respectivement aux bourgeons, entrenœuds, limbes, petioles, fruits, fleurs et racines. Parfois, il n’est pas n´ecessaire de distinguer les parties p´etiole et limbe des feuilles. Dans ce cas, les symboles l et p sont remplac´es par un unique symbole f qui d´esigne la feuille toute enti`ere. Si un organe est ´egalement caract´eris´ par une classe physiologique, celle-ci vient alors compl´eter le symbole le d´ecrivant. Par exemple, un entrenœud de CP i sera repr´esent´ par le symbole ei. Par la suite, nous noterons B l’ensemble des symboles d´ecrivant les bourgeons d’une plante donn´ee : B = {bi}i {1,…,CPm} et O l’ensemble des symboles permettant de d´ecrire les autres organes (O ne contient pas n´ecessairement tous les autres symboles possibles mais seulement ceux associ´es aux organes pouvant potentiellement faire partie de la plante. Par exemple, si une plante ne donne pas de fruit, le symbole fr ne sera pas pr´esent dans O).
N.B. 2.4 B repr´esente en fait l’ensemble des organes permettant l’extension de la structure de la plante et qui sont amen´es a` ´evoluer au fil des cycles de d´eveloppement tandis que O repr´esente, lui, les organes constituant son architecture et qui ne changent pas.
Pour tout k ∈ N et a ∈ B ∪ O, soit Nka la variable donnant le nombre total d’organes a au d´ebut du cycle de d´eveloppement k (c’est-`a-dire avant l’´etape d’organogen`ese du mˆeme cycle). Ainsi, si a = b ∈ B, Nkb donne le nombre de bourgeons b vivants au d´ebut du cycle k et qui seront en activit´e lors de l’organogen`ese du mˆeme cycle (il s’agit des bourgeons susceptibles de produire de nouveaux phytom`eres au cycle k).
N.B. 2.5 Pour tout organe o ∈ O, nous supposons par convention que la variable Nko comptabilise tous les organes de type o cr´e´es depuis le cycle de d´eveloppement 0, y compris ceux qui sont morts.
N.B. 2.6 Les organes o ∈ O cr´e´es au cours de l’organogen`ese du cycle de d´evelop-pement k sont comptabilis´es dans Nko+1 et non dans Nko. Le nombre d’organes o ∈ O cr´e´es lors de l’organogen`ese du cycle de d´eveloppement k vaut Nko+1 − Nko. Ces organes sont issus de bourgeons qui sont actifs lors de l’organogen`ese du mˆeme cycle (bourgeons comptabilis´es dans la variable Nkb).
N.B. 2.7 Etant donn´e que la graine est consid´er´ee comme un bourgeon de CP 1 et d’ˆage 0 au cycle de d´eveloppement 0, on a N0b = δb1 (b) avec δb1 le symbole de Kronecker centr´ en b1. Les organes o ∈ O issus de la germination de la graine sont comptabilis´es dans N1o.
Pour k ∈ N, soit Nk le vecteur de Ncard(B)+card(O) donnant la composition de la plante au d´ebut du cycle k (avant l’´etape d’organogen`ese) : Nk = (Nka)a∈B∪O,k ≥ 0, (2.1)
Le processus (Nn)n≥0 joue un rˆole important dans l’organogen`ese et sera etudi´ dans le chapitre 3. Enfin, pour (n1, n2) ∈ N2 avec n1 < n2, soit Nn1→n2 le vecteur de N(n2−n1+1)card(N0) donnant l’´evolution de la composition de la plante du cycle n1 au cycle n2 : Nn1→n2 = (Nn1 , Nn1+1, . . . , Nn2 ) (2.2)
N0→n repr´esente l’´evolution de la structure de la plante d’ˆage n depuis sa cr´eation et intervient dans les processus ´ecophysiologiques de la croissance (voir la section 2.2 sur le fonctionnement).

Repr´esentation par des automates

Au d´ebut de chaque cycle de d´eveloppement, les bourgeons actifs de la plante peuvent ´eclore pour donner de nouveaux phytom`eres. Nous appellerons r`egles de production l’en-semble des ´evolutions possibles associ´ees `a chaque type de bourgeon. Si le d´eveloppement est d´eterministe, alors un bourgeon d’un type donn´e n’a qu’une seule ´evolution possible. En revanche, si il est stochastique, ce mˆeme bourgeon peut avoir plusieurs ´evolutions possibles. Dans ce cas, une probabilit´e d’occurrence est associ´ee `a chacune de ces ´evolu-tions. Le d´eveloppement stochastique de la plante sera pr´esent´ et etudi´e dans le chapitre 3.
Les r`egles de production d´efinissent un ensemble d’axiomes permettant de construire la structure topologique de la plante cycle de d´eveloppement apr`es cycle de d´eveloppe-ment. Dans toute la th`ese, nous faisons l’hypoth`ese que les bourgeons se comportent ind´ependamment les uns des autres. Concernant l’organogen`ese, il existe plusieurs ma-ni`eres de repr´esenter ces r`egles. La repr´esention la plus classique (et la plus visuelle) est celle sous forme d’automates `a ´etats finis (Prusinkiewicz and Lindenmayer (1990), Zhao et al. (2003)). Ces automates donnent le devenir de chaque bourgeon de la plante apr`es une ´etape d’organogen`ese. Supposons que nous disposons d’une plante d’ˆage n. La plante d’ˆage n + 1 s’obtient alors en rempla¸cant chaque bourgeon de la plante d’ˆage n par l’une de ses ´evolutions donn´ees par les r`egles de production des automates. La figure 2.7 donne des exemples d’automates d´eterministes.
N.B. 2.8 Le terme automate d´esigne ici un ensemble de r`egles permettant de construire automatiquement la structure de la plante. Il ne correspond pas exactement a` la d´efi-nition standard d’un automate utilis´ee en informatique th´eorique (voir Flajolet and Sedgewick (2009)). N.B. 2.9 Afin d’all´eger l’´ecriture des r`egles de production, seuls seront repr´esent´es les automates des organes pouvant ´evoluer d’un cycle de d´eveloppement a` l’autre. Par convention, les organes dont les automates d’´evolution ne sont pas repr´esent´es sont consid´er´es inchang´es (du point de vue de leur nature botanique) au cours de la croissance de la plante (les entrenœuds par exemple).
Il est ´egalement possible de repr´esenter les r`egles de diff´erenciation (appel´ee aussi mutation, voir la section 2.1.4) des bourgeons apicaux sous forme d’automate. Le chiffre au-dessus de chaque fl`eche indique le nombre de cycles apr`es lequel a lieu le change-ment de classe physiologique. A chaque cycle de d´eveloppement, les bourgeons de la plante ´evoluent donc non seulement selon les r`egles donn´ees par les automates de l’or-ganogen`ese mais aussi selon celles donn´ees par les automates associ´es au ph´enom`ene de diff´erenciation. Il est donc n´ecessaire d’instaurer une priorit´e entre ces deux processus.

Table des matières

Liste des algorithmes
1 Contexte et probl´ematiques 
1.1 L’´equipe Digiplante
1.1.1 Pr´esentation
1.1.2 Le mod`ele GreenLab
1.1.3 Les logiciels
1.2 Contexte scientifique
1.3 Probl´ematiques et axes de d´eveloppement
2 Description d’une classe de mod`eles de croissance de plantes 
2.1 D´eveloppement
2.1.1 M´erist`eme et bourgeon
2.1.2 Discr´etisation spatiale de la structure d’une plante
2.1.3 Discr´etisation temporelle de l’organogen`ese
2.1.4 Diff´erenciation
2.1.5 Structures
2.1.6 Variables topologiques
2.1.7 Repr´esentation par des automates
2.2 Fonctionnement
2.2.1 Photosynth`ese
2.2.2 Allocation de la biomasse
2.2.3 Int´egration dans le cycle de d´eveloppement
2.3 Exemple du mod`ele GreenLab
2.3.1 Description des processus biophysiques
2.3.2 Algorithme de croissance
2.3.3 Les diff´erentes versions du mod`ele
3 Mod´elisation stochastique du d´eveloppement de la plante 
3.1 Processus al´eatoires de l’organogen`ese
3.1.1 Description
3.1.2 Mod`ele d’organogen`ese de GreenLab2
3.1.3 Repr´esentation `a l’aide d’automates stochastiques
3.2 Mod´elisation stochastique de la diff´erenciation
3.3 Processus de branchement associ´es au mod`ele de d´eveloppement stochastique
3.4 Fonctions g´en´eratrices
3.5 Finitude de la croissance
4 Occurrences de mots dans un texte g´en´er´e par un L-syst`eme stochastique 
4.1 Cadre combinatoire
4.1.1 Classes combinatoires pond´er´ees
4.1.2 Ensembles de mots pond´er´es
4.2 Textes g´en´er´es al´eatoirement par des L-syst`emes stochastiques
4.2.1 0L et F0L-syst`emes stochastiques
4.2.2 Fonction g´en´eratrice
4.3 Mise en place d’une m´ethode symbolique
4.3.1 Rappels de combinatoire
4.3.2 Principe, constructions admissibles et th´eor`emes de d´ecomposition
4.3.3 Enonc´e de la m´ethode
4.4 Exemples
4.4.1 Exemple avec un mot d’une lettre
4.4.2 Exemple complexe
5 Etude combinatoire des structures de plante ´
5.1 Cadre combinatoire
5.1.1 Quelques concepts de combinatoire
5.1.2 Codage de la structure d’une plante par un mot de Dyck
5.1.3 D´eveloppement et L-syst`emes stochastiques
5.2 Occurrence de motifs dans la structure d’une plante
5.2.1 Principe
5.2.2 Distribution du nombre de fruits
5.2.3 Distribution du nombre de structures en Y
5.2.4 Distribution du nombre d’apex
5.3 Estimation des param`etres du mod`ele de d´eveloppement
5.3.1 Cas du mod`ele GreenLab 2
5.3.2 Proc´edure utilisant la m´ethode symbolique
5.3.3 Proc´edure d’´echantillonnage
6 Inf´erence bay´esienne pour les mod`eles de Markov cach´es 
6.1 Conventions de notation
6.2 Mod`eles statistiques
6.2.1 Mod`ele de Markov cach´e
6.2.2 Mod`ele `a saut de Markov
6.2.3 Estimation bay´esienne des param`etres du mod`ele
6.3 Quelques m´ethodes d’estimation bay´esienne
6.3.1 Filtre de Kalman sans parfum
6.3.2 Filtre particulaire
6.3.3 Filtre particulaire convol´e
6.3.4 Filtre particulaire Rao-Blackwellis´e
7 Estimation des param`etres li´es au fonctionnement de la plante 
7.1 Description du mod`ele statistique
7.1.1 Les donn´ees botaniques
7.1.2 Mod`ele de Markov cach´e et mod`ele `a saut de Markov associ´es
7.2 Mise en œuvre pratique des m´ethodes d’inf´erence bay´esienne
7.2.1 Initialisation des algorithmes
7.2.2 It´erations multiples des algorithmes
7.2.3 Crit`eres de convergence
7.2.4 A propos du nombre de particules
7.2.5 Mod`ele d’´evolution pour le vecteur de param`etres, densit´e de transition d’importance et noyaux
7.3 Analyse et comparaison des m´ethodes
7.3.1 Description du cas-test simple
7.3.2 Stabilit´e de l’estimation et biais
7.3.3 Convergence et vitesse de convergence
7.3.4 Influence des conditions initiales et des bruits sur l’estimation
7.3.5 Comportement avec des temps d’activit´e et d’expansion quelconques
7.3.6 Cas o`u l’´evolution de la structure est stochastique
7.3.7 Bilan des m´ethodes
7.4 Estimation des bruits et distribution des param`etres
7.4.1 Estimation des bruits de mod´elisation et de mesure
7.4.2 Distribution a posteriori des param`etres
7.5 Application `a la betterave sucri`ere
8 Conclusion et perspectives 
8.1 Principaux apports
8.2 Perspectives
8.2.1 G´en´eralisation du m´etamod`ele
8.2.2 D´eveloppement et exploitation de la m´ethode symbolique
8.2.3 Estimation des param`etres
8.2.4 Le mot de la fin
Publications 
Annexes 
A Compl´ements de probabilit´e 
A.1 Fonctions g´en´eratrices
A.2 Phases-types multivari´ees
A.3 Processus de branchement de Galton-Watson multitype
B Algorithme de Levenberg-Marquardt 
C Compl´ements sur les m´ethodes d’inf´erence bay´esienne 
C.1 Equations bay´esiennes pour le filtrage
C.2 Transformation sans parfum (Unscented transform)
C.3 Formule de Bayes pour le calcul s´equentiel des poids des trajectoires
C.4 Estimateurs `a noyau
Glossaire 
Notations 

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