Description des caractères morphologiques

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Présentation du contexte

Le fossile StW53 est un spécimen sud-Africain, découvert et mis au jour entre le 9 et le 17 Août 1976 sur le site de Sterkfontein, dans le membre 5 et daté par biochronologie autour de 2.0 – 1.5 millions d’années (M.a) (Hughes et Tobias, 1977). Bien que présenté dans cet article comme appartenant au genre Homo, et plus précisément à l’espèce Homo habilis, il existe un débat sur son appartenance à ce genre. Il a notamment été rattaché par Walter W.Ferguson en 1989 au genre Australopithecus mais également par José Braga en 1998 ou plus récemment Thackeray en 2000. En 2004, Sandrine Prat confirmait l’hypothèse de Tobias et Hughes et attribuait le spécimen au genre Homo. Enfin, en 2010, David Curnoe a proposé l’invention d’une nouvelle espèce, Homo gautengensis faisant de StW53 l’holotype de ce nouveau taxon. Ces variations dans l’attribution taxonomique du spécimen dépendent des méthodes utilisées dans les analyses, des caractères considérés, mais aussi de la reconstruction du fossile. En effet,
Alun Hughes a proposé une reconstruction en 1977 et Clarke en 1985 (Curnoe, 2006). Le fossile tel que nous l’avons analysé est basé sur la reconstruction de David Curnoe réalisée en 2006. Par conséquent, la constitution de l’échantillon de comparaison de ce mémoire de recherche doit permettre de réunir les individus dont la variation morphologique représente à la fois une variation spécifique inter-espèce et chronologique. En effet, cette dernière s’étend d’environ 7Ma avec Toumaï (i.e. Sahelanthropus tchadensis Brunet et al., 2002) jusqu’à environ 1,47 M.a avec des représentants d’Homo ergaster (Groves et Mazak, 1975) permettant ainsi de borner l’estimation de datation de StW53 qui est daté entre 2 M.a et 1.7 M.a (Hughes et Tobias, 1977). De plus les fossiles de l’échantillon représentent 10 espèces qui incluent deux taxons appartenant au genre Australopithecus, trois au genre Paranthropus et quatre au genre Homo. J’ai enfin choisi de concentrer mes recherches sur des spécimens africains à l’exception d’un représentant de l’espèce Homo georgicus, premier Homo à avoir quitté l’Afrique en l’état de nos connaissances. Sa datation entre 1.8 M.a et 1.9 M.a en fait un possible contemporain de StW53, et il est souvent rapproché de l’une des deux espèces africaines de cette période Homo habilis ou Homo ergaster (Lumley M.-A et al, 2006).

Matériel et Méthodes

Pour ce mémoire j’ai eu accès aux moulages crâniens de 29 fossiles ainsi qu’au modèle 3D de KNM-ER 1813. Après avoir effectué une première observation des différents fossiles en prenant soin de différencier les parties reconstruites des parties d’origine, et en m’appuyant sur une revue de littérature, j’ai dressé une liste de 42 caractères morphologiques à observer qui me semblaient pertinents. Chaque caractère a été divisé en états de caractères représentant différentes morphologies. J’ai ensuite procédé à une analyse détaillée de l’état de conservation du fossile StW53 ainsi qu’à sa description morphologique avant de réaliser les observations morphologiques principales de mon travail. Celles-ci ont été codé en fonction des états de caractère afin de pouvoir faire ressortir clairement les similarités et les différences entre individus. Afin d’illustrer les observations morphologiques et la définition des caractères, j’ai effectué des photos en norma verticalis, norma basilaris, norma facialis, norma occipitalis et norma lateralis de l’ensemble des moulages des fossiles dont je disposais.

Résultats

StW 53

État de préservation de StW 53

Nous allons maintenant nous intéresser à l’état de préservation du fossile de référence à savoir StW53. Pour cela, nous allons décrire os par os ce que nous avons pu, ou non, observer.
Os frontal : Le bord supraorbitaire droit ainsi que la partie médiale de l’écaille du frontal sont préservés. La suture avec le zygomatique semble être au moins partiellement conservée à droite, de même qu’une partie de la suture avec le sphénoïde. Les lignes temporales sont visibles à droite sur la partie antérieure et médiale de l’écaille et sur la partie médiale à gauche.
Os pariétal : Une partie de l’os pariétal dans sa partie postérieure est conservée, avec notamment, la suture avec l’occipital et, mais de façon moins nette, avec le temporal au niveau de l’astérion. La suture avec l’occipital est également préservée en partie du côté gauche.
Os temporal : Présence d’un fragment de l’os temporal droit avec une partie de l’apophyse zygomatique. Le méat auditif externe est aussi préservé, ainsi que le processus mastoïdien. La partie supérieure de l’écaille est cependant manquante.
Os occipital : La partie de l’os occipitale dans sa partie supérieure médiale et latérale droite est préservée. La ligne nucale supérieure est en partie présente. La partie latérale gauche du foramen magnum est également conservée.
Os nasaux : Conservation de la partie inférieure des os nasaux.
Os zygomatique : Présence de la partie inférieure de l’os zygomatique droit.
Os maxillaire : Présence du maxillaire droit et d’une petite partie du maxillaire gauche.
La partie inférieure de l’os maxillaire droit est complète. A l’inverse, elle est très incomplète à gauche.
Dents : P3 et P4 gauche et droite de préservées. M1, M2 et M3 droit et M2 et M3 Gauche préservées.
Non conservés : Les os lacrymaux, le sphénoïde, l’ethmoïde, l’os palatin, l’os vomer.
En conclusion, nous pouvons remarquer que l’état de conservation du fossile est plutôt mauvaise, bien que nous ayons des parties présentes sur presque l’ensemble des os du crâne.

Description du spécimen StW53

Nous ne pouvons pas attribuer une forme générale au spécimen que ce soit concernant la forme du crâne en norma verticalis ou norma occipitalis étant donné l’état de conservation.
Concernant l’os frontal : La constriction post-orbitaire est moyenne (0,60 > (ou égale) ICP> (ou égale) 0,75). En norma lateralis il n’y a pas de bosse frontale visible ni d’aplatissement de l’os frontal. L’écaille frontale est faiblement convexe. Nous pouvons souligner l’absence de bombement bregmatique ou encore de trigone frontal. Le torus supraorbitaire est gracile et est aligné antéropostérieurement par rapport à l’os zygomatique. Un bombement de la glabelle est quant à lui présent tout comme un sulcus en position médiale sagittale du torus mais également dans la partie supérieure des arcades orbitaires. Il n’y a pas de dépression supraorbitaire, ni de crête sagittale. En revanche, au touché, nous pouvons sentir une carène sagittale.
Concernant l’os temporal : Le processus mastoïdien est peu développé mais des crêtes supra mastoïdienne et mastoïdienne sont visibles avec la présence entre les deux d’un sulcus. Le méat auditif externe est quant à lui situé en dessous de l’apophyse zygomatique.
Concernant l’os pariétal : Les lignes temporales sont en position haute. Il n’y a pas de torus angularis parietalis, en revanche nous pouvons noter l’absence de bosses pariétales individualisées. Nous ne pouvons pas discuter ni de la présence d’une crête ni d’une carène sur cette partie du crâne car la partie sagittale n’est pas préservée.
Concernant l’os occipital : L’inclinaison du plan nucal par rapport à l’occipital présente une forme arrondie. Il n’y a pas de torus occipital visible. Le foramen magnum quant à lui, bien qu’observable sur la reconstruction, n’a pas été jugé comme assez fiable car il dépend beaucoup de la manière dont le fossile est reconstruit (norma basilaris). Nous pouvons néanmoins noter la présence d’une protubérance occipitale externe.
Concernant le complexe massif facial supérieur : Le prognathisme facial est faible alors que le prognathisme alvéolaire est fort. Nous ne pouvons pas parler de la concavité de la face à cause du mauvais état de conservation. La saillie des os nasaux est plate. Le bord inférieur de l’ouverture nasale se subdivise en deux lèvres. La forme du bord orbitaire supérieur est horizontale. Celle du bord orbitaire supéro-latéral est en arc de cercle et celle du bord orbitaire inférieur n’est malheureusement pas conservée. Un pilier facial antérieur est visible. L’arcade dentaire présente en norma basilaris une forme elliptique. Enfin, nous ne pouvons pas parler du rapport entre la largeur maximale du bord orbitaire supérieur et la à la largeur zygomatique maximale, car cette partie-là n’est pas conservée.
Du fait de l’état de conservation du fossile StW53, sur les 42 caractères que nous avons observés, seuls 35 sont complètement observables sur le spécimen. En effet, les 8 caractères restants, s’ils peuvent être observés, dépendent de la reconstruction du fossile. C’est notamment les cas des caractères généraux du crâne (i.e. caractères #1 forme générale en norma verticalis et #2 forme générale en norma occipitalis).

Os frontal

Le profil de la région supraorbitaire est un caractère que nous ne pouvons pas observer sur le fossile StW53. En revanche, l’indice de constriction post-orbitaire est mesurable. Celui-ci présente un ICP supérieur ou égal à 0,60 et inférieur ou égal à 0,75. C’est également le cas de l’ensemble des fossiles appartenant au groupe des premiers représentants du genre Homo. Pour le genre Paranthropus la constriction est beaucoup plus forte sauf pour le fossile OH5 qui présente une constriction moyenne. Concernant les Homo ergaster ceux-ci présentent une constriction faible, sauf pour le fossile KNM-ER 3883. Le développement d’une bosse frontale en norma lateralis ne nous permet pas de souligner de différence entre nos spécimens fossiles car, à l’exception d’un Homo ergaster à savoir le fossile KNM-ER 42700, elle est absente pour tous. Les spécimens appartenant aux genre Sahelanthropus, Australopithecus et Paranthropus de notre échantillon présente un aplatissement fort sur l’os frontal en norma lateralis. Néanmoins, StW53 ainsi que les fossiles rattachés au genre premiers Homo et Homo ergaster présente un aplatissement faible. La convexité de l’écaille frontale en norma lateralis est moyennement convexe chez StW53 tout comme chez les fossiles du genre Australopithecus et des premiers représentants du genre Homo. C’est aussi le cas pour la majorité des Homo ergaster à l’exception des fossiles KNM-ER 42700 et OH9. Peu de fossiles présentent une éminence bregmatique. C’est le cas par exemple pour le genre Australopithecus du fossile Sts71, pour les premiers représentants du genre Homo, c’est le cas pour les fossiles KNM-ER1805 et D2700, et chez les Homo ergaster KNM-ER 42700 et KNM-WT 15000. StW53 en est dépourvu.

Os temporal

La partie mastoïdienne des fossiles est en général peu développée à l’exception du fossile StW53, de certains fossiles appartenant aux premiers Homo et du fossile KNM-ER 3883. La présence d’une crête supra-mastoïdienne tout comme celle d’une crête mastoïdienne, ou d’un sulcus marqué entre la crête supra et la crête mastoïdienne a été observée chez les premiers représentant du genre Homo mais aussi chez certains représentants du genre Paranthropus. Ces caractères sont présents sur le fossile StW53. Cependant, ces données peuvent-être biaisées du fait de l’état de conservation de notre échantillon qui est comme dit plus haut, souvent fragmenté dans cette zone. Sur l’ensemble des fossiles à l’exception du fossile OH9, le méat auditif est positionné en dessous de l’apophyse zygomatique.

Os pariétal

Les lignes temporales présentes sur l’os pariétal sont en position haute la plupart du temps, sauf pour les fossiles D2700, KNM-ER3883 et KNM-ER42700. Il faut noter que nous avons peu de fossiles pour lesquels ce caractère est conservé. La présence d’un torus angularis est quant à lui un caractère uniquement visible chez Homo ergaster. A l’exception du fossile KNM-ER1470, aucun fossile de notre échantillon ne présente des bosses pariétales individualisées. La présence d’une crête sagittale est un caractère qui semble être uniquement lié au genre Paranthropus. Un fossile présente une carène sagittale au niveau du pariétale à savoir D2700. Ces parties ne sont pas conservées sur StW53.

Os Occipital

Pour l’inclinaison du plan nucal par rapport à l’occipital, les fossiles du genre Australopithecus, des premiers Homo ou des Homo ergaster sur lesquels nous avons pu observer cet état de caractère présente une inclinaison arrondie. L’ensemble des fossiles rattachés au genre Paranthropus ont quant à eux une forme anguleuse à l’exception des fossiles SK46 et TM266-01-060-0. Le torus occipital en norma lateralis est systématiquement absent chez les premiers Homo et le genre Paranthropus. Il est également absent chez StW53. La position du trou occipital en norma basilaris est observable sur la reconstruction du fossile StW53 mais est trop reconstruite pour que ce caractère puisse être considéré. Le développement d’une protubérance sur l’occipital externe est visible dessus. Elle est parfois visible chez des représentants du genre Australopithecus, les premiers Homo et les Homo ergaster. Elle a également été observée pour le fossile KNM-ER1813 , rattaché au groupe premiers Homo.

Massif facial supérieur

Nous avons ensuite observé le prognathisme facial des individus de notre échantillons, en norma lateralis. Dans la majorité de l’échantillon celui-ci était faible, à l’exception des fossiles TM266-01-060-0, D2700 qui présente un prognathisme facial modéré et du fossile KNM-WT15000 qui présente un prognathisme facial fort. StW53 présente un prognathisme facial faible. Concernant le prognathisme alvéolaire, celui-ci est fort dans la majorité des cas, à l’exception des fossiles TM266-01-060-0, D2700 et KNM-ER3733. Notre fossile de référence présente un prognathisme alvéolaire fort. La concavité de la face en position antérieure est observable uniquement pour le genre Paranthropus. La position intermédiaire est majoritaire dans le cas du genre Australopithecus mais aussi des premiers Homo. La saillie des os nasaux est dans la grande majorité des cas plate. À l’exception des fossiles KNM-ER1470 et D2700 appartement au groupe des premiers Homo et d’OH9 qui appartient à Homo ergaster. C’est aussi le cas pour StW53. La forme du bord inférieur de l’ouverture nasale en double lèvre est la conformation majoritairement présente chez les genres Australopithecus, Paranthropus ainsi que les premiers Homo. Cela les différencie de la forme observée chez les Homo ergaster (net et tranchant) mais aussi chez Sahelanthropus tchadensis (s’estompe vers le bas). Le pilier facial antérieur est absent de notre échantillon. La forme du bord orbitaire supérieur semble assez variable au sein même des différentes espèces. La forme du bord orbitaire supéro-latéral est également un caractère qui semble assez variable au sein même des espèces, à l’exception du genre Australopithecus pour lequel nous avons systématiquement observé un bord orbitaire supéro-latéral qui forme un angle droit ou arrondi. La forme du bord orbitaire inférieur n’a pas pu être observée chez StW53. Concernant la forme de l’arcade dentaire, StW53 présente une forme elliptique. Les premiers représentants du genre Homo présentent également tous cette forme. Les Homo ergaster ont une forme parabolique et l’ensemble des autres espèces de notre échantillon une forme upsiloïde. Enfin, le dernier caractère que nous avons observé est le rapport entre la largeur maximum du bord orbitaire supérieur et la largeur maximum du zygomatique. Malheureusement ce caractère n’était pas observable sur StW53.

Discussion et conclusion

L’absence de bosse frontale chez la presque totalité de notre échantillon, est en corrélation avec les observations de Stringe et al. (1984). La présence d’une bosse frontale couplée à celle d’un frontal élevé et arrondi, est un caractère dérivé d’Homo sapiens. Nos fossiles étant très antérieurs à cette apparition il semble normal de ne pas l’observer. Plusieurs caractéristiques rapprochent StW53 du genre Australopithecus mais aussi des premiers Homo.
C’est par exemple le cas de la convexité de l’écaille frontale (Tab.6 caractère #7), qui permet de rapprocher StW53 du genre Australopithecus et des premiers représentants du genre Homo les deux groupes présentant une écaille frontale moyennement convexe, ce qui l’éloigne de Sahelanthropus et Paranthropus. Par ailleurs, l’épaisseur du torus supraorbitaires, (Tab.6 caractère #10) est gracile chez les Australopithecus et les premiers Homo. À l’inverse, il est chez Sahelanthropus (Brunet, 2002) et Paranthropus, voir massif pour l’espèce robustus (Puech, 2001) et chez Homo ergaster (Grimaud-Hervé, 2015). Néanmoins, certains fossiles appartenant au groupe Homo ergaster présentent également un torus gracile. StW53 présente un torus gracile. Comme l’écrit dans sa thèse Aurélien Mounier (2009), déterminer l’angulation peut être compliqué. La plupart des fossiles anciens présente un occipital anguleux. Il est également plus long et plat sur les espèces plus anciennes comme Sahelanthropus tchadensis (Wood, 2001). Afin de rentrer plus dans les détails de cette angulation et ne travaillant que sur des fossiles considérés comme anciens, j’ai élaboré 3 états distincts. L’inclinaison du plan nucal, (Tab.9 caractère #28) telle que je l’ai observée, est arrondie dans le cas des Homo ergaster, des premiers représentants du genre Homo et des Australopithecus. C’est également le cas chez StW53.La présence d’un torus occipital sur StW53 avait été révélé comme un caractère permettant de le rapprocher de certains Homo habilis mais aussi d’Australopithecus africanus (Curnoe, 2006). Bien qu’observé aussi dans notre étude, l’échantillon n’a pas permis de faire un rapprochement aussi significatif, car peu de fossile rattaché au genre Australopithecus africanus (seulement Sts5 et Sts71) et aucun aux premiers Homo présentent cette caractéristique. Cela est probablement dû à des questions de conservation. (Tab.9 caractère #29). À l’inverse L’observation de caractères apparaissant comme caractéristiques de certaines espèces permet d’exclure StW53 de ces groupes. Au niveau du pariétal, la présence du torus angularis correspond seulement au fossile OH9. Néanmoins, ce caractère est considéré comme une caractéristique typique d’Homo erectus pour certains chercheurs comme Hublin ou Andrews (Zeitoun, 2000). StW53 n’en présentant pas, cela permet de le différencier de ce taxon (Tab.8 caractère #24). De même, la crête sagittale est typiquement un caractère à rattacher aux Paranthropus (Wood, 2001). StW53 n’en n’ayant pas, cela permet de mettre en évidence qu’il ne peut pas non plus être rattaché à ce genre (Tab.6 caractère #16 et Tab.8 #26). L’absence de bosse pariétales pour StW53, le rapproche, selon Grimaud-Hervé (1986) des Australopithecus mais aussi des Homo habilis. Cependant dans notre échantillon, aucun fossile ne présente de bosse pariétale individualisé hormis le fossile KNM-ER 1470. (Tab.8 caractère #25). En revanche, comme souligné par Curnoe et Tobias en 2006 dans l’article présentant la reconstruction de ce spécimen, la position des lignes temporales en position haute sur l’os pariétal, rapprochent notre fossile de référence du genre Australopithecus, plus spécifiquement d’Australopithecus africanus. (Tab.8 caractère #23). Enfin, certains caractères permettent de le rapprocher du groupe des premiers représentants du genre Homo comme la forme de l’arcade dentaire elliptique (Tab.10 #41). Les os nasaux présentant une saillie et donc une élévation (Tab.10 caractère #35), aussi observé par Hughes et Tobias en 1977, qui rapproche StW53 des fossiles appartenant aux représentants du genre Homo et par la même occasion montre une différence importante avec les genres Australopithecus et Paranthropus. C’est aussi un caractère qui avait été utilisée par Sandrine Prat en 2004 pour différencier StW53 du genre Australopithecus. Le processus mastoïde développé (Tab.7 caractère #18), est un caractère qui permet de rapprocher StW53 des fossiles KNM-ER1470 et KNM-ER1805 tous deux faisant partie du groupe des premiers représentants du genre Homo. (Curnoe et Tobias, 2006).

Table des matières

1 Introduction : objectifs du stage, déroulement du stage
2 Présentation du contexte
3 Matériel et Méthodes
3.1 Échantillon de comparaison
3.2 Description des caractères morphologiques
4 Résultats
4.1 StW 53
4.1.1 État de préservation de StW 53
4.1.2 Description du spécimen StW53
4.2 Caractères généraux
4.3 Os frontal
4.4 Os temporal
4.5 Os pariétal
4.6 Os Occipital
4.7 Massif facial supérieur
5 Discussion et conclusion
6 Table des illustrations
7 Bibliographie
8 Quatrième de couverture
9 Annexes
9.1 Forme générale
9.2 Os frontal
9.3 Os temporal
9.4 Os pariétal
9.5 Os occipital
9.6 Massif facial supérieur
9.7 Table des illustrations Annexes

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