Des micro-organismes au métabolisme photosynthétique oxygénique impliqués dans la dissolution des carbonates

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La minéralisation biologiquement induite

Le processus de précipitation minérale résultant d’interactions entre l’activité biologique et l’environnement est appelé minéralisation biologiquement induite (McConnaughey, 1989 ; Franke et Bazylinski, 2003 ; Weiner et Dove, 2003 ; Fig. 2). La minéralisation biologiquement induite est un type spécifique de la minéralisation produite par les micro-organismes en référence aux précipitations qui résultent exclusivement des activités métaboliques.

La minéralisation biologiquement influencée

La minéralisation biologiquement influencée a été introduite par Dupraz et al. (2009) et fait référence à la minéralisation passive de la matière organique (Fig. 2). Dans la minéralisation biologiquement influencée ce sont bien les paramètres environnementaux externes, et non les activités métaboliques, qui sont responsables de la création des conditions favorables à la précipitation des minéraux. La présence d’organismes vivants n’est donc pas requise. Cependant, la matrice organique est toutefois impliquée dans les précipitations biologiquement influencées, modifiant la morphologie des cristaux formés par le biais d’interactions entre le minéral qui se forme et la matière organique (Dupraz et al., 2009).

La minéralisation biologiquement contrôlée

Enfin, la minéralisation biologiquement contrôlée est un processus où la nucléation, la croissance, la morphologie, la composition et/ou la localisation d’un minéral sont dirigés par les micro-organismes via des gènes spécifiquement impliqués.

Les métabolismes microbiens favorisant et défavorisant la précipitation des carbonates

Des métabolismes primaires comme les photosynthèses oxygénique et anoxygénique ainsi que la sulfato-réduction ont été listés par Dupraz et al. (2009), pour leur capacité à augmenter le pH ou [CO32-]. Gallagher et al. (2014), ont nuancé le rôle des SRB dans l’augmentation des paramètres influençant la précipitation. En effet, les SRB peuvent utiliser différents donneurs d’électrons, comme l’hydrogène, le formiate, l’acétate, le propionate, le butyrate, l’éthanol, le méthanol et le lactate (par exemple, Rabus et al., 2006). En effet, l’utilisation de l’hydrogène et du formiate comme donneurs d’électrons entraînent des augmentations spectaculaires du pH et de l’IS de la calcite. En outre, l’utilisation de l’éthanol et glycolate comme donneur d’électron montre une plus faible augmentation du pH (Gallagher et al., 2012, 2014). A contrario, le lactate et la matière organique (CH2O) ne donnent que peu d’augmentation du pH (Gallagher et al., 2012, 2014). Des métabolismes ont au contraire tendance à diminuer le pH et/ou [CO32-] tels que la respiration sur l’oxygène, les métabolismes oxydant les sulfures et les fermentations, (Visscher et Stolz, 2005 ; Dupraz et al., 2009). Cependant, il est possible de trouver des bactéries sulfooxydante dans les sédiments d’eau douce et saumâtre, tels qu’Achromatium oxaliferum qui sont capables de former des CaCO3 intracellulaires (Gray, 2006). Ainsi, la capacité d’un biofilm à favoriser la formation d’un microbialite résulte de l’équilibre entre les activités métaboliques favorisant à la précipitation et celles favorisant la dissolution.

Les métabolismes favorisant la précipitation de carbonate

La photosynthèse oxygénique est essentiellement réalisée par les bactéries autotrophes aérobies représentées par les cyanobactéries utilisant la lumière comme source d’énergie pour oxyder l’eau et réduire le gaz carbonique (CO2) afin de synthétiser des substances organiques. La réaction de la photosynthèse couplée à celle de la précipitation de CaCO3 s’exprime par (Dalrymple, 1964 ; Visscher et al., 1998 ; Fig. 3) : 2HCO3- + Ca2+ → [CH2O] + O2 + CaCO3
Il a été suggéré que cela se produisait par la carbonatogenèse extracellulaire (par exemple Lee et al., 2004, Riding, 2006, Kamennaya et al., 2012, Bundeleva et al., 2014). Ce processus peut être associé à des mécanismes de concentration du CO2, qui incluent un ensemble de mécanismes moléculaires contribuant à la concentration de carbone inorganique dans les cellules (Riding 2006, Jansson et Northern 2010, Jiang et al., 2013). Plus spécifiquement, les bicarbonates (HCO3-) sont incorporés dans des carboxysomes par la fixation à la ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase / oxygénase (RuBisCO) (Price et al., 2002). Les HCO3- sont transformés en CO2 dans le carboxysome par des anhydrases carboniques. Cette transformation de HCO3- en CO2 libère des ions hydroxyles (OH-) qui sont compensés par l’importation de H+ à l’intérieur de la cellule (l’effet est le même que d’exporter des OH- (Fig. 3)) de sorte que le pH intracellulaire des cellules soit régulé à une valeur presque neutre (par exemple, Belkin et Boussiba, 1991, Jiang et al., 2013). L’export de OH- augmente localement le pH extracellulaire, induisant une précipitation de CaCO3 (Merz, 1992 ; Dupraz et al., 2009). De plus, l’importation intracellulaire de H+ est associée à une exportation de Ca2+ chez certaines cyanobactéries, ce qui favorise également la précipitation de CaCO3 extracellulaire (Waditee et al., 2004).
L’activité photosynthétique des cyanobactéries n’est réalisée que le jour. La photosynthèse anoxygénique est quant à elle réalisée par des bactéries autotrophes anaérobies. En général, ce sont les bactéries vertes ou pourpres sulfureuses qui réalisent cette photosynthèse. Elles utilisent la lumière comme source d’énergie pour oxyder le sulfure d’hydrogène (H2S) en soufre élémentaire. L’équation bilan de ce processus couplé à celui de la précipitation de carbonate donne (Fig. 4) : HS- + Ca2+ + 3HCO3- → [CH2O] + SO42- + CaCO3
La précipitation de carbonate est due à la fixation de CO2 qui entraîne un déplacement de l’équilibre vers la production d’ions carbonates. Ce mécanisme de fixation contribue sans doute faiblement à la production de carbonate dans les biofilms actuels mais il a été montré expérimentalement qu’il peut l’induire (Bosak et al., 2007). De la même manière que pour la photosynthèse oxygénique, l’effet est moins perceptible la nuit car la respiration des bactéries a un pouvoir de fermentation et de dénitrification (Dupraz et al., 2011).
La sulfato-réduction est un processus consistant en l’oxydation de la matière organique couplée à la réduction des sulfates en sulfures. Cette réaction est en particulier produite par les bactéries sulfato-réductrices (SRB) qui sont des bactéries hétérotrophes anaérobies. La réaction bilan de la sulfato-réduction peut s’écrire comme ceci (Fig. 4) : Ca2+ + OH- + SO42- + 2[CH2O] → CO2 + HS- + 2H2O + CaCO3
La sulfato-réduction agit doublement sur la production de carbonates : tout d’abord en augmentant la pCO2, puis en dégradant de petites et simples molécules organiques composant le biofilm qui potentiellement libère des ions Ca2+ (Visscher et al., 2000).

Les métabolismes favorisant la dissolution de carbonates

La respiration aérobie est effectuée par les bactéries chimio-organohétérotrophes qui oxydent la matière organique. Cela est couplé à la réduction de l’oxygène. L’équation bilan peut s’écrire (Fig. 4) : O2 + [CH2O] + CaCO3 → 2HCO3- + Ca2+
Ces bactéries sont actives le jour et la nuit, mais le bilan total de leur activité l’emporte la nuit perceptible la nuit lorsque l’activité photosynthétique cesse (Dupraz et Visscher, 2005). À noter que par exemple des micro-organismes photosynthétiques comme les cyanobactéries respirent la nuit. La fermentation est aussi un processus qui oxyde la matière organique. Voici l’équation de la fermentation alcoolique (d’autres réaction de fermentation sont possibles dans les biofilms, Visscher et Stolz, 2005, Fig. 4) : H2O + 3[CH2O] + CaCO3 → 2HCO3- + [C2H8O] + Ca2+
Dans le cas de cette réaction, l’impact de la fermentation n’a que très peu d’effet sur la dissolution totale des carbonates dans un biofilm car elle entraîne la perte de 1 mole de CaCO3 pour 3 moles de CH2O utilisé (Visscher et Stolz, 2005).

Des micro-organismes au métabolisme photosynthétique oxygénique impliqués dans la dissolution des carbonates

Depuis quelques années, certains auteurs proposent que des micro-organismes photolithoautotrophes (cyanobactéries principalement) ont la capacité de dissoudre les carbonates de calcium des microbialites (Guida et Garcia-Pichel, 2016) ou sont susceptibles de favoriser leur dissolution (Cam et al., 2018).
Certaines cyanobactéries, appelées euendolithes, creusent et se développent dans les carbonates de calcium, leur activité entraînant une érosion des carbonates marins (Aline, 2008) et continentaux (Golubic et al., 2015) importante. Les mécanismes qui leur permettent de creuser les carbonates de calcium sont encore mal compris et paradoxaux. En effet, en tant que phototrophes oxygéniques, les cyanobactéries ont tendance à alcaliniser leur environnement, ce qui favorise la précipitation du carbonate, et non la dissolution (Garcia-Pichel, 2006). Une étude menée sur l’euendolithe filamenteux, Mastigocoleus testarum, a montré que l’excavation nécessiterait à la fois de l’énergie cellulaire et un transport du calcium transcellulaire, médiés par des ATPases de type P (Guida et Garcia-Pichel, 2016). L’excavation des CaCO3 par M. testarum implique deux adaptations cellulaires uniques : (1) Le transport du calcium à longue distance est basé sur le pompage actif de multiples cellules le long des filaments de forage, orchestré par la localisation préférentielle des ATPases de calcium sur un pôle cellulaire. (2) M. testarum se différencie en cellules spécialisées appelées calcicytes. Ces cellules spécialisées accumuleraient le calcium intracellulairement à des concentrations très élevées (Guida et Garcia-Pichel, 2016). Guida et Garcia-Pichel (2016) suggèrent que les calcicytes permettent un écoulement rapide du calcium à des concentrations faibles et non toxiques à travers des cellules indifférenciées en offrant un stockage tampon pour l’excès de calcium avant l’excrétion finale vers le milieu extérieur (Guida et Garcia-Pichel, 2016).
De plus, la bioprécipitation du CaCO3 par les cyanobactéries a traditionnellement été considérée comme un processus non contrôlé et extracellulaire (Riding, 2006). Pourtant, ce dogme a récemment été remis en question par la découverte de plusieurs espèces de cyanobactéries collectées dans divers milieux et formant des carbonates de calcium amorphes (ACC) intracellulaires (Couradeau et al., 2012 ; Ragon et al., 2014 ; Benzerara et al., 2014) (Fig. 5). Les études en métagénomique sur, par exemple le lac alcalin d’Alchichica montrent que les souches produisant des CaCO3 intracellulaires sont peu abondantes (Saghaï et al., 2015) alors qu’elles sont abondantes dans les sources chaudes localisées principalment dans l’Est de l’Algérie (Amarouche-Yala et al., 2014) ou à Little Hot Creek (Californie) (Bradley et al., 2017). Cette capacité de former des inclusions d’ACC est notamment un caractère biologique partagé dans le groupe de Thermosynechococcus elongatus BP-1 dont les ACC précipitent au niveau du septum de division, se retrouvant aux pôles cellulaires une fois la cellule divisée (Benzerara et al., 2014). Fait intéressant, Gloeomargarita lithophora, qui forme des ACC intracellulaires, est le parent actuel le plus proche des plastes et porte des informations sur l’évolution de la photosynthèse chez les eucaryotes par l’endosymbiose d’une cyanobactérie, qui aurait eu lieu au Protérozoïque (Ponce-Toledo et al., 2017).
La formation d’ACC intracellulaire dans ces cyanobactéries est surprenante. En effet, compte tenu du pH et des concentrations de HCO3- et Ca2+ dans le cytoplasme des cyanobactéries, tels que déterminés par des études antérieures (Badger et Andrews, 1982 ; Belkin et Boussiba, 1991 ; Barrán-Berdón et al., 2011 ; Müller et al., 2015), la précipitation n’est pas possible thermodynamiquement dans le cytoplasme (Cam et al., 2015). Une manière de rendre la précipitation intracellulaire possible est d’augmenter, par exemple la concentration en calcium que ce soit dans le cytoplasme ou bien dans un compartiment intracellulaire (Cam et al., 2015). Une étude récente s’est penchée sur cette question par l’analyse par microscopie électronique à transmission de 6 souches de cyanobactéries formant des ACC intracellulaires (Blondeau et al., 2018a). Par CEMOVIS il a été mis en évidence une enveloppe dense aux électrons d’environ 2,5 nm qui a été systématiquement observée autour des granules d’ACC chez toutes les souches de cyanobactéries étudiées. Cette enveloppe peut être composée d’une enveloppe protéique ou d’une monocouche lipidique, mais pas d’une bicouche lipidique. Cette étude a donc montré que des inclusions d’ACC se sont formées et se sont stabilisées dans un microcompartiment bactérien qui n’a encore jamais été identifié chez les cyanobactéries.
Enfin, il a été montré par des cultures bactériennes que G. lithophora C7 incorporent préférentiellement le baryum, puis le strontium et enfin le calcium sans affecter sa croissance (Cam et al., 2016). A contrario, Cyanothece sp. PCC 7425 ne montre pas d’accumulation préférentielle de métaux alcalino-terreux plus lourds. Ainsi, le fractionnement entre métaux alcalino-terreux n’est pas inhérent aux cyanobactéries produisant des ACC, mais est probablement un trait d’origine génétique chez G. lithophora (Cam et al., 2016). La capacité de G. lithophora à incorporer fortement et séquestrer préférentiellement le Sr et le Ba à des taux élevés pourrait présenter un intérêt considérable pour la conception de nouvelles stratégies de remédiation et la compréhension des cycles géochimiques de ces éléments. En outre, il a également été proposé que la capacité à incorporer les alcalino-terreux serait un trait commun à toutes les cyanobactéries formant des ACC intracellulaire (Cam et al., 2018). Il est admis que les cyanobactéries favorisent la précipitation de CaCO3 extracellulaire, mais ici on peut voir un paradoxe car elles appauvrissent potentiellement le milieu extracellulaire en Ca en formant des ACC intracellulaires défavorisant ainsi la formation de CaCO3 extracellulaire.

Des silicates de magnésium hydratés, peu cristallisés et de basses températures décrites dans  les microbialites

L’importance de l’étude des silicates

Le silicium est le deuxième élément le plus abondant de la croûte terrestre. Le cycle géochimique de la silice, est bien connu dans les environnements marins, et inclut des processus géologiques, tels que l’érosion/altération des roches silicatées et l’apport par les fluides hydrothermaux, ainsi que l’implication des organismes vivants (Ragueneau et al., 2000 ; Tréguer et De La Rocha, 2013). La silice est un élément nutritif clé dans l’océan requis pour la croissance des diatomées et quelques éponges et utilisé par les radiolaires, les silicoflagellés, plusieurs espèces de choanoflagellés et potentiellement des picocyanobactéries (Tréguer et De La Rocha, 2013). Les diatomées sont apparues au cours de l’ère secondaire. Les plus anciens fossiles de diatomées connus datent du début du Jurassique (~185 millions d’années) (Kooistra et Medlin, 1996) bien que des analyses génétiques (Kooistra et Medlin, 1996) et sédimentaires (Schieber et al., 2000) suggèrent une origine plus ancienne. Medlin et al. (1997) suggèrent que leur origine pourrait dater de la fin du Permien (~250 millions d’années).
La silice est le constituant de nombreuses familles de minéraux. En effet, les argiles désignent une famille de minéraux silicatés regroupant une diversité de phases minérales variant d’un point de vue structurale et chimique (Tableau 1). Elles sont très abondantes à la surface de la Terre (Meunier et al., 2010), ont un impact crucial sur les propriétés physiques et chimiques des sols (Wilson, 1999), peuvent catalyser de nombreuses réactions chimiques et sont ainsi utilisées pour de nombreux procédés industriels (Vaccari, 1999). Enfin, leur formation a un rôle important dans les grands cycles géochimiques à la surface de la Terre (Michalopoulos et al., 1995). Ces phases silicatées ont aussi reçu une attention particulière car elles fournissent des informations précieuses sur les conditions (paléo)environnementales prévalant lors de leur formation. Elles ont ainsi aidé à reconstruire les paléoclimats sur Terre (Thiry, 2000) ou les conditions qui ont existé à la surface d’autres planètes comme Mars il y a plusieurs milliards d’années (Chevrier et al., 2007 ; Bristow et al., 2011).

Les silicates de magnésium des microbialites issus de l’activité métabolique des micro-organismes

On sait que dans les biofilms actuels, les différents micro-organismes et les métabolismes associés permettent la formation des microbialites actuels (Visscher et Stolz, 2005 ; Dupraz et al., 2009 ; Saghaï et al., 2015). Cependant, peu d’étude ont proposé des mécanismes impliquant des micro-organismes dans la formation des silicates de magnésium (Pace et al., 2016). Il est difficile de quantifier les facteurs chimiques clés contrôlant la précipitation de silicates de magnésium. A priori, si l’on considère par exemple la réaction de précipitation de la kérolite : 3Mg2+ + 4H4SiO4 + 3H2O = Mg3Si4O10(OH)2·H2O + 6H3O.
On peut se rendre compte que les facteurs chimiques contrôlant l’état de saturation des solutions vis-à-vis de cette phase dépendent i) de l’activité des ions Mg2+, ii) de l’activité de H4SiO4 et iii) du pH de la solution. Il est ainsi possible d’observer le champ de stabilité thermodynamique de la phase dans un diagramme de solubilité (Fig. 7).
Des micro-organismes pourraient induire la formation de ces phases en augmentant le pH comme le font un certain nombre de métabolismes (e.g., photosynthèse oxygénique) (Visscher et Stolz, 2005 ; Dupraz et al., 2009). Ainsi, l’état de saturation du milieu serait déplacé vers le haut dans ce diagramme de solubilité (Fig. 7). Tosca et al. (2011) ont montré que les silicates-Mg se forment à des pH supérieurs ou égaux à 8,6. La déprotonation de H4SiO4 à pH élevé semble être « l’interrupteur » qui permet la complexation de silicate-Mg, entraînant à son tour la nucléation et la précipitation du silicate-Mg. Cependant, ces phases ont été observées dans des lacs alcalins mexicains ayant des pH supérieurs (pH ≈ 9) (Zeyen et al., 2015) et inférieurs (pH = 8,2) (Burne et al., 2014 ; Pace et al., 2016) au pH de 8,6 (Tosca et al., 2011). Par conséquent, le métabolisme photosynthétique oxygénique pourrait être impliqué dans la précipitation de silicate-Mg, mais le pH ne semble pas être le seul paramètre chimique important pour la précipitation de ces minéraux. D’autre part, la [H4SiO4] peut aussi être modulée indirectement par des micro-organismes, comme les diatomées. Une fois mortes, les frustules siliceuses pourraient se dissoudre dans des solutions sous-saturées par rapport à la silice amorphe. De la même manière que pour le pH, cela se traduirait par un déplacement de l’état de saturation de la solution vers la droite dans un microenvironnement tel qu’un biofilm (Fig. 7). Le biofilm en incorporant des ions Mg2+ et de la silice dissoute provenant des eaux lacustres imbibant le biofilm, de la dégradation de la matrice organique par les micro- organismes hétérotrophes et potentiellement de la dissolution des frustules de diatomées permettrait de précipiter des silicates-Mg peu cristallisées et hydratées (Pace et al., 2016 ; 2018). Une autre possibilité qui ne dépendrait pas de l’état de saturation de la solution environnante, serait que les micro-organismes fournissent des surfaces qui abaissent l’énergie d’activation de la nucléation (effet template, Giuffre et al., 2013) et donc diminuent la solubilité  cellules et/ou les substances polymériques extracellulaires (EPS) formées en abondance dans les biofilms (Léveillé et al., 2002 ; Souza-Egipsy et al., 2005 ; Bontognali et al., 2010, 2014).

Table des matières

INTRODUCTION
1. VERS UNE MEILLEURE COMPREHENSION DE LA FORMATION DES STROMATOLITES
1.1. Les stromatolites, des dépôts organo-sédimentaires laminés
1.2. Les processus microbiens menant à la formation des microbialites
1.2.1. La minéralisation biologiquement induite
1.2.2. La minéralisation biologiquement influencée
1.2.3. La minéralisation biologiquement contrôlée
1.3. Les métabolismes microbiens favorisant et défavorisant la précipitation des carbonates
1.3.1. Les métabolismes favorisant la précipitation de carbonate
1.3.2. Les métabolismes favorisant la dissolution de carbonates
1.3.3. Des micro-organismes au métabolisme photosynthétique oxygénique impliqués dans la dissolution des carbonates
1.4. Des silicates de magnésium hydratés, peu cristallisés et de basses températures décrites dans les microbialites
1.4.1. L’importance de l’étude des silicates
1.4.2. Des silicates de magnésiums retrouvés dans des microbialites
1.4.3. Les silicates de magnésium des microbialites issus de l’activité métabolique des micro-organismes
2. OBJECTIFS ET STRATEGIES DE LA THESE
CHAPITRE I. FORTE INCORPORATION DE CALCIUM PAR LES CYANOBACTERIES FORMANT DES CACO3 INTRACELLULAIRES ET IMPACT DES DIFFERENTS ALCALINO-TERREUX SUR LEUR CROISSANCE
1. INTERET DE L’ETUDE
2. MANUSCRIT
3. IMPACT DES ALCALINO-TERREUX SUR LA CROISSANCE DES CYANOBACTERIES FORMANT DES ACC INTRACELLULAIRES
3.1. Le Sr et Ba, des substituts au Ca pour la croissance des cyanobactéries ACC+ .68
4. PERSPECTIVES
CHAPITRE II. FORMATION PRIMAIRE ET DIAGENETIQUE DE SILICATES DE MAGNESIUM DE FAIBLE CRISTALLINITE DANS LES LACS ALCALINS DU MEXIQUE
1. INTRODUCTION
1.1. Des silicates de magnésium hydratés, peu cristallisés et de basses températures comme indicateurs des conditions physico-chimiques
1.2. Conditions géochimiques de formation des silicates-Mg peu cristallisés
1.3. Objectifs
2. MATERIEL ET METHODES
2.1. Carottes sédimentaires prélevées dans les lacs alcalins mexicains
2.2. Chimie des eaux porales, des colonnes d’eau et des sédiments
2.2.1. Analyses chimiques globales des eaux porales et de la colonne d’eau par dosage multivarié par ICP-AES (Inductively coupled plasma – Atomic Emission Spectrometry)
2.2.2. Dosage par colorimétrie en flux continue du H4SiO4, AxFlow Quaatro
2.2.3. Calculs de saturation par le logiciel de spéciation chimique – Visual MINTEQ ver. 3.0
2.2.4. Analyses chimiques globales des sédiments.
2.3. Protocole de synthèse de kérolite abiotique (résultats en annexe)
2.4. Caractérisation minéralogique
2.4.1. Préparation des échantillons
2.4.2. Protocole de décarbonatation selon Ostrum, 1961 (résultats en annexe)
2.4.3. DRX
2.4.4. FTIR
2.5. La microscopie électronique
2.5.1. Enrobage des échantillons sédimentaires pour la préparation par polissage ionique
2.5.2. Microscopie électronique à balayage
2.5.3. Lame ultra-fine au FIB
2.5.4. Microscopie électronique à transmission
3. RESULTATS
3.1. Analyses des sédiments du lac d’Alchichica
3.1.1. Etude de la géochimie globale de la colonne d’eau et des eaux porales
3.1.2. Caractérisation minéralogique globale par DRX et spectroscopie infrarouge
3.1.3. Etude des sédiments par microscopies électroniques à balayage et en transmission et stœchiométrie des phases minérales
3.1.4. Quantification de la teneur des phases minérales
3.2. Analyses du sédiment du lac de La Preciosa
3.2.1. Etude de la géochimie globale des eaux de surface et des eaux porales
3.2.2. Caractérisation minéralogique globale par DRX et spectroscopique infrarouge
3.2.3. Etude des phases minérales par microscopie électronique
3.2.4. Quantification de la proportion relative des phases minérales dans les sédiments
3.3. Analyses du sédiment du lac d’Atexcac
3.3.1. Etude de la composition chimique de la colonne d’eau et des eaux porales des sédiments du lac d’Atexcac
3.3.2. Caractérisation minéralogique par DRX et spectroscopique infrarouge
3.3.3. Etude des phases minérales par microscopie électronique
3.3.4. Quantification de la proportion relative des phases minérales dans les sédiments d’Atexcac
4. DISCUSSION
4.1. Nature et distribution des phases silicatées magnésiennes dans les sédiments des lacs alcalins : implications environnementales
4.2. Formation diagénétique dans le dépôt sédimentaire de silicates de magnésium de faible cristallinité par transformation de diatomées
4.3. Implications de la distribution et précipitation des silicates de magnésium dans les lacs alcalins mexicains
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
CHAPITRE III. ETUDE AU LABORATOIRE DE LA FORMATION MICROBIENNE DE SILICATES MAGNESIENS HYDRATES, PEU CRISTALLISES
1. INTERET DE L’ETUDE
1.1. Mise en évidence de la possibilité d’une voie de formation biotique de silicates de magnésium
1.2. L’impact des microorganismes sur la formation des silicates de magnésium
1.3. Objectifs
2. MATERIEL ET METHODES
2.1. Protocole des expériences de bioméniralisation de silicates par des souches axéniques
2.2. Aquariums et expériences de laboratoire contenant des microbialites et biofilms issus de différents lacs alcalins du Mexique (La Preciosa, Alchichica)
2.3. Analyses chimiques
2.3.1. Dosage du calcium dissous par colorimétrie (Moorhead et Biggs, 1974)
2.3.2. Titrage à l’EDTA de Mg2+ / Ca2+
2.3.3. Dosage colorimétrie de l’H4SiO4 par la technique du « yellow silicomolybdate » (Knudson et al., 1940)
2.3.4. Dosage colorimétrie de H4SiO4 en flux continue Axflow.
2.3.5. Dosage multivarié par ICP-AES (Inductively coupled plasma – Atomic Emission Spectrometry)
2.4. Caractérisations minéralogiques globales
2.4.1. Préparation des échantillons
2.4.2. DRX
2.4.3. FTIR
2.5. Observations et caractérisations en microscopie des assemblages minéraux / micro-organismes
2.5.1. Séchage des échantillons par contournement du point critique du CO2
2.5.2. Corrélative CLSM « confocal laser scanning microscopy »/MEB
2.5.3. FIB
2.5.4. Microscopie électronique à balayage couplée à la spectrométrie des rayons X en dispersion d’énergie
2.5.5. Microscopie électronique en transmission couplée à la spectrométrie des rayons X en dispersion d’énergie
3. RESULTATS
3.1. Test de biominéralisation des silicates de magnésium par des cultures axéniques de souches modèles de cyanobactéries
3.1.1. Suivi des paramètres chimiques et microbiologiques
3.1.2. Analyses en microscopie électronique des bio-minéraux formés
3.2. Etudes de la géochimie des eaux de mésocosmes.
3.3. Caractérisation minéralogique globale par DRX et spectroscopique infrarouge des biofilms
3.4. Caractérisation par microscopie confocale à balayage laser, MEB-EDXS et MEB-FIB des assemblages minéraux/microorganismes.
4. DISCUSSION
4.1. Paramètres géochimiques de formation des silicates de magnésium dans les mésocosmes/expériences des lacs alcalins mexicains
4.2. Rôle du vivant dans la formation des phases silicatées magnésiennes
4.2.1. Capacité des microorganismes photosynthétiques à induire la formation de silicates de magnésium
4.2.2. La minéralisation biologiquement influencée des silicates de magnésium dans les biofilms des mésocosmes des lacs alcalins mexicains
4.2.3. Synthèse
4.3. Autofluorescence de la référence de kérolite
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES GENERALES
BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE

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