Des éléphants à l’interface forêt-agriculture en zone d’hybridation : des comportements particuliers ?

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L’éléphant, partie émergée du conflit humains-faune sauvage

Dans certaines zones géographiques, les incursions de la faune sauvage dans les champs sont le fait de plusieurs espèces et non d’une seule (Naughton Treves, 1998 ; Wallace & Hill, 2016), ce qui fait de la protection des cultures une tâche particulièrement difficile. En Ouganda, cinq espèces sont responsables d’environ 85% des dégâts sur les cultures : les babouins olive (Papio anubis), les cochons sauvages (Potamochoerus porcus ou P. larvatus), les cercopithèques ascagne (Cercopithecus ascanius), les chimpanzés (Pan troglodytes) et les éléphants (Naughton Treves, 1998). Chaque espèce possède des caractéristiques physiques et écologiques propres, et présente un comportement spécifique lors des incursions dans les cultures. Ceci se traduit par des différences en termes de fréquences d’incursions, de saisonnalité et de temporalité, de cultures ciblées, et de réponses aux mesures de protection mises en place par les agriculteurs (Naughton Treves, 1998). Par ailleurs, certaines espèces sont connues pour leurs capacités d’adaptation rapide aux mesures prises contre elles (Hockings & Humle, 2009). La mise en place de mesures adaptées et efficaces lorsque l’on fait face à plusieurs espèces consommatrices des cultures se trouve alors être un réel défi, et ce d’autant plus lorsque ces espèces sont protégées par un statut de conservation, comme c’est le cas des chimpanzés (classé en danger d’extinction sur la Liste Rouge des espèces menacées de l’UICN ; Humle et al., 2016) et des éléphants (en danger et en danger critique d’extinction ; Gobush et al., 2021a ; Gobush et al., 2021b), le choix des actions pouvant être utilisées s’en trouvant alors encore réduit.
Nous avons choisi de nous intéresser aux éléphants et aux chimpanzés, deux espèces protégées, ayant des capacités cognitives élévées et présentant des caractéristiques biologiques, morphologiques et comportementales différentes. Les mesures de protection permettant de protéger les cultures contre ces deux espèces seraient également susceptibles de résoudre les conflits entre humains et une grande partie des autres espèces animales impliquées. Pour cette raison, étudier aujourd’hui la façon dont les humains, les éléphants et les chimpanzés interagissent nous semble pertinent pour mieux comprendre les enjeux et les possibilités d’une cohabitation harmonieuse entre faune sauvage et humains.
Les chimpanzés vivent en communautés multi-mâles multi-femelles pouvant compter jusqu’à 150 individus (Caldecott & Miles, 2010), une communauté étant définie comme un ensemble d’individus se connaissant et se rencontrant plus ou moins fréquemment (Goodall, 1986). Ils ont un système social dit en « fission-fusion » : la communauté se divise en sous-groupes de taille et de composition variable, qui se font et se défont au cours de la journée. Ces petits sousgroupes sont favorables à des incursions dans les champs moins détectables par les agriculteurs. Les chimpanzés sont également très habiles, capables de se déplacer aussi bien au sol que dans les arbres. Ils présentent aussi une grande flexibilité alimentaire. Ils sont omnivores, et les fruits représentent près de la moitié de leur alimentation. Leur régime varie selon les communautés et les saisons climatiques (Hladik, 1973). Ils se nourrissent également de feuilles, de bourgeons, d’écorces, de la sève d’arbres, ainsi que d’insectes (Goodall, 1986 ; Yamakoshi, 1998). Certaines communautés de chimpanzés ont également présenté des épisodes de consommation de miel d’abeilles sauvages en forêt (Pruetz, 2006 ; Krief, communication personnelle). Des épisodes de chasse, principalement à l’encontre d’autres primates, ont aussi été observés (Nishida et al., 1979 ; Boesch & Boesch, 1989 ; Krief & Krief, 2014). Leur appétence pour les fruits les attire vers les cultures humaines, et les chimpanzés sont souvent impliqués dans les épisodes de consommation des cultures. Selon les régions et les communautés, les espèces de plantes consommées varient. En Ouganda, ce sont principalement la canne à sucre, les mangues, les papayes, le maïs, les citrouilles, et les bananes qui sont touchés (Naughton Treves et al., 1998 ; Reynolds, 2005 ; McLennan, 2008). Des conflits ont également été occasionnés par la consommation du miel de ruches domestiques, comme à Bwindi, en Ouganda (Hockings & Humle, 2009).
L’éléphant est une des espèces faisant l’objet du plus grand nombre de plaintes pour destruction des cultures (Naughton et al., 1999). Sa grande taille et sa capacité à détruire la totalité d’une récolte en un seul passage suscitent les craintes des communautés locales, pouvant mener jusqu’à l’abandon des terres (Treves et al., 1999 ; Naughton Treves, 1998 ; Tchamba, 1996). Ces animaux, emblématiques pour les occidentaux, cristallisent les conflits localement, en engendrant des pertes économiques conséquentes.

Répartition des éléphants en Afrique

L’éléphant d’Afrique est retrouvé dans 37 pays d’Afrique subsaharienne. Sa population totale est aujourd’hui estimée à environ 415 000 individus (Thouless et al., 2016). Il est retrouvé dans presque tous les types d’habitats africains tels que les forêts denses, les savanes ouvertes et fermées, les prairies et les déserts (Turkalo et al., 2013 ; Viljoen, 1989 ; Moss, 2001).
Les éléphants d’Afrique sont les représentants actuels de l’ordre des proboscidiens (de proboscis signifiant trompe), et font partie de la famille des éléphantidés. Ils comptent parmi les plus grands animaux terrestres avec une taille pouvant atteindre 4 mètres à l’épaule, et un poids de 7 tonnes (Grubb et al., 2000). Les femelles, plus petites, dépassent rarement 3 mètres à l’épaule (Laws, 1966). Les éléphants ont une croissance continue tout au long de leur vie, avec un ralentissement de cette croissance vers l’âge de 30 ans (Poole, 1996). Parmi les caractéristiques physiques les plus notables des éléphants, on citera leurs immenses oreilles, et leurs défenses, de longues incisives constituées d’ivoire et se développant tout au long de leur vie, très recherchées par les braconniers, mais surtout leur trompe, formée de la réunion du nez et de la lèvre supérieure. Cet organe polyvalent est impliqué dans tous les aspects de la vie des éléphants. En plus de sa fonction de respiration et de perception des odeurs, il sert à se nourrir et boire, permet la préhension et la manipulation d’objets, joue un rôle important dans la communication (sonore, tactile…) entre éléphants… (Fowler & Mikota, 2006 ; Lefeuvre et al., 2020)
Les éléphants sont des animaux longévives, pouvant atteindre l’âge de 60 ans (Laws, 1966). Ils vivent dans un système social fluide et dynamique dans lequel les mâles et les femelles adultes vivent séparément, se côtoyant pour la reproduction (Poole, 1996). Les femelles forment des groupes d’environ 4 à 15 individus, composés d’une matriarche et de femelles apparentées accompagnées de leur progéniture (Buss & Smith, 1966). Les mâles quittent le groupe familial à leur maturité sexuelle. Ils s’associent alors parfois entre mâles pour former des petits groupes, ou continuent leur vie en solitaire (Moss & Poole 1983).
Au cours de cette thèse, le statut de l’éléphant d’Afrique a changé. On considère depuis très récemment l’existence de deux espèces d’éléphants en Afrique : l’éléphant de savane (Loxodonta africana) et l’éléphant de forêt (Loxodonta cyclotis). Longtemps considérés comme deux sous-espèces d’une même espèce, l’éléphant d’Afrique, elles sont depuis le 23 février 2021 reconnues comme deux espèces distinctes par l’UICN (Hart et al, 2021). Cette décision s’est appuyée sur de nombreuses données morphologiques, génétique, écologique, biologique, comportementale, et de reproduction, ainsi que sur une étude génétique réalisée par Kim et Wasser (2019), commandée par l’UICN. Ce rapport a évalué l’étendue et la distribution de l’hybridation génétique et a montré que les individus hybrides étaient peu fréquents et localisés à quelques endroits seulement. La seule exception se situe le long de la zone frontalière entre la République Démocratique du Congo et l’Ouganda, où les hybrides ont été retrouvés en grand nombre (Kim & Wasser, 2019).
La notion d’espèce est encore aujourd’hui débattue, et plus de 20 concepts différents sont retrouvés (Mayden, 1997). La définition d’espèce la plus communément citée est celle du concept biologique de l’espèce (Biological Species Concept, BSC), énoncée par Ernst Mayr (1942), où une espèce est un groupe d’organismes interféconds produisant des descendants viables et fertiles. Cependant, cette définition comporte certaines limites, notamment lors de populations distantes géographiquement et ne se côtoyant pas dans le milieu naturel, d’individus retrouvés à l’état de fossiles, ou dans le cas d’organismes asexués, où l’interfécondité, même possible, ne peut alors pas être observée (Agapow et al., 2004). Dans un contexte de conservation, des méthodes plus opérationnelles sont nécessaires. C’est le cas du concept morphologique de l’espèce, consistant à identifier une espèce d’après ses caractéristiques structurales et morphologiques. Ces méthodes sont toutefois sujettes à la subjectivité, notamment dans le choix du niveau de différenciation adéquat à l’échelle de l’espèce (Agapow et al., 2004). Avec le développement de la phylogénie moléculaire s’est popularisé le concept d’espèce phylogénétique (Phylogenetic Species Concept, PSC), qui définit l’espèce comme un groupe d’organismes qui partage au moins un caractère dérivé commun (Wheeler & Meier, 2000). Reposant sur des critères différents, ces deux grands concepts peuvent mener à une classification différente d’une même population, pouvant avoir des implications sur sa conservation. La détermination du statut d’espèce peut aussi être compliquée par la découverte d’hybrides inter-espèces, notamment lorsque que ces individus sont fertiles (babouin olive et babouin jaune : Alberts & Altmann, 2001 ; Charpentier et al., 2012 ; éléphants d’Afrique : Mondol et al., 2015).
Dans le cas des éléphants d’Afrique, cette décision pourrait avoir été motivée par des questions de stratégies de conservation. Suite à sa reclassification, le statut de conservation de l’éléphant d’Afrique, auparavant « vulnérable » depuis 2004 (Blanc, 2008), a été actualisé et les éléphants de savane sont depuis le 25 mars 2021 classés « en danger d’extinction » et les éléphants de forêt « en danger critique d’extinction » (Gobush et al., 2021a ; Gobush et al., 2021b). Ces deux espèces ont subi de très fortes diminutions de leurs effectifs ces dernières années, avec un déclin de 62% de la population des éléphants de forêt en 9 ans (Maisels et al., 2013), et de 30% des éléphants de savane en 10 ans (Gobush et al., 2021a). Le « African Elephant Status Report 2016 » a enregistré pour la première fois depuis 25 ans un déclin à l’échelle du continent africain, avec une réduction d’environ 100 000 individus depuis le dernier rapport de 2007. Les tailles de population de chaque espèce ne sont aujourd’hui pas encore déterminées avec précision, mais les éléphants de forêt représenteraient seulement 9% de la population totale estimée (Thouless et al., 2016). Nous emploierons la dénomination « éléphant d’Afrique » pour nous référer à l’ensemble des deux espèces.
Les éléphants de forêt sont retrouvés dans les forêts tropicales d’Afrique centrale et dans plusieurs habitats d’Afrique de l’ouest (Gobush et al., 2021b) (Figure 1). La plupart des populations sont isolées et comprennent moins de 200 éléphants. Dans beaucoup de cas, la population effective est en outre inférieure à 50 individus, car de nombreux mâles ont été tués, pour leurs défenses ou dans le conflit avec les populations humaines locales (Barnes, 1999).
Les éléphants de savane sont retrouvés dans les paysages ouverts et occupent une grande variété d’habitats en Afrique subsaharienne (Figure 1). La région du sud de l’Afrique abrite 70% de la population totale d’éléphants estimée sur 42% de leur aire de distribution. L’Afrique de l’est en héberge 20% sur 28% de leur aire de distribution (Thouless et al., 2016).
Figure 1 : Répartition des deux espèces d’éléphants d’Afrique, d’après Gobush et al., 2021a et Gobush et al., 2021b.
Dans de rares écotones forêt-savane, les deux espèces ont été observées cohabitant, et des individus au phénotype intermédiaire ont été observés (Groves & Grubb, 2000 ; Roca et al., 2001 ; Comstock et al., 2002 ; Roca et al., 2005 ; Debruyne, 2005 ; Mondol et al., 2015). Cinq zones d’hybridation ont à ce jour été confirmées par des analyses génétiques : le parc national de Garamba au nord-est de la République Démocratique du Congo (Roca et al., 2001 ; Comstock et al., 2002 ; Mondol et al., 2015 ; Kim & Wasser, 2019), le nord de la République Centre Africaine (Mondol et al., 2015 ; Kim & Wasser, 2019), le long du complexe PendjariArli à la frontière entre le Bénin et le Burkina Faso (Mondol et al., 2015 ; Kim & Wasser, 2019), le long de la frontière entre l’Ouganda et la République Démocratique du Congo (Mondol et al., 2015 ; Kim & Wasser, 2019), et la région de Gourma, au Mali (Kim & Wasser, 2019). À ce jour, seuls quelques individus ont été testés et confirmés être des individus hybrides, et bien que de nombreuses régions soient propices à la cohabitation des deux espèces, les hybrides sont retrouvés principalement le long de la frontière entre l’Ouganda et la République Démocratique du Congo (Kim & Wasser, 2019 ; Hart et al., 2021). Cette zone d’hybridation serait en grande partie due à des pressions de braconnage asymétriques entre la RDC et l’Ouganda, qui ont influencé les mouvements d’éléphants durant le siècle dernier (Keigwin et al., 2016 ; Kim & Wasser, 2019). Aujourd’hui, très peu d’informations sont disponibles sur ces zones d’hybridation ainsi que sur les dynamiques de population qui y ont cours. Il a toutefois été prouvé que les hybrides étaient fertiles (Mondol et al., 2015), malgré une séparation taxonomique très ancienne (3 millions d’années) entre les éléphants de forêt et de savane (Barriel et al., 1999 ; Roca et al., 2001 ; Rohland et al., 2010 ; Eggert et al., 2002).
Les principales menaces pesant sur les éléphants d’Afrique sont la réduction, la fragmentation et la dégradation de leurs habitats, le conflit entre les humains et les éléphants, ainsi que le braconnage pour l’ivoire (Blanc, 2008 ; Thouless et al., 2016). Les pressions de braconnage se sont significativement accrues depuis 2008, atteignant un pic en 2011, ce qui a engendré un fort déclin des populations des deux espèces d’éléphants d’Afrique (Gobush et al., 2021a ; Gobush et al., 2021b).
Bien que les populations d’éléphants ne cessent de diminuer, le conflit opposant humains et éléphants ne s’est pas réduit pour autant (Brown, 1968 ; Barnes, 1996). Au contraire, avec l’augmentation de la population humaine et l’augmentation de la demande en nourriture, la compétition pour les terres va continuer de s’intensifier. Les aires protégées seront peut-être alors les seuls refuges restant pour la faune et les éléphants. Cependant, aujourd’hui, près de 70% de l’aire de répartition des éléphants serait en dehors de ces aires protégées (Blanc, 2008).
Les aires protégées demandent également une gestion minutieuse, afin de ne pas devenir des îlots isolés au milieu de zones anthropisées, ce qui compromettrait la survie des populations sauvages. Les barrières créées, intentionnellement ou non, par l’aménagement de l’habitat affectent le développement des populations d’éléphants en limitant les accès aux sources d’eau et de nourriture et en faisant obstacle aux échanges génétiques entre les populations (Lee & Graham, 2006).
Malgré un déclin global des populations d’éléphants, les évaluations menées par l’UICN ont mis en évidence l’effet positif des efforts de conservation dans certaines régions, notamment grâce à la lutte contre le braconnage sur le terrain, à une législation favorable à la conservation des éléphants et une meilleure planification de l’utilisation des terres favorisant la coexistence entre humains et animaux (Gobush et al., 2021a ; Gobush et al., 2021b). Les efforts de conservation vont être davantage renforcés suite à la récente reclassification de l’éléphant d’Afrique et le changement de statut de conservation, ce qui permettra une meilleure protection de ces espèces.

Interactions humains-éléphants et leur gestion

En Afrique, on trouve mention du conflit entre humains et éléphants dès les premiers écrits, lors de l’époque précoloniale (Naughton et al., 1999). À cette période, les éléphants étaient considérés comme un obstacle majeur à l’expansion de l’agriculture, en raison de leur force bien supérieure à celle des humains et les agriculteurs se trouvaient dans l’impossibilité de protéger leurs champs (Eltringham, 1990 ; Barnes, 1996). Dans les années 1880, l’expansion du colonialisme et l’introduction des armes à feu ont inversé ces rapports de force, ce qui a mené au déclin drastique des populations d’éléphants (Lee & Graham, 2006 ; Eltringham, 1990). Aujourd’hui, la population totale des deux espèces d’éléphants en Afrique est estimée à 415 000 individus (Thouless et al., 2016), contre 10 millions au début des années 1900 (Bradshaw et al., 2005).
Auparavant chassés par les communautés locales pour leur viande, les éléphants ont subi, avec l’expansion coloniale, une chasse intensive pour leur ivoire, très prisé sur le marché asiatique et européen. Cette quête de l’« or blanc » aurait d’ailleurs été un des moteurs ayant permis la découverte par les occidentaux des régions les plus reculées d’Afrique (Pfeffer, 1989). Le commerce d’ivoire à destination de l’occident aurait été à l’origine de la mort de 3,5 à 4,4 millions d’éléphants entre 1840 et 1910 (Pfeffer, 1989). Les autorités colonisatrices, puis des pays africains, ont aussi participé à ce massacre, souvent sous le prétexte de réduire le conflit entre humains et éléphants. En Ouganda, plus de 30 000 éléphants ont été abattus en 30 ans pour réguler les populations d’éléphants (Brooks & Buss, 1962). En plus de calmer la colère des agriculteurs dont les champs avaient été détruits par ces animaux, la viande était redistribuée aux villageois (Osborn & Parker, 2002). Toutefois celle-ci ne parvenait que rarement jusqu’aux communautés locales (Tchamba, 1996). Aujourd’hui la chasse à l’éléphant est interdite dans presque tous les pays. Le Botswana l’a cependant ré-autorisé en mai 2019, après une suspension de cinq ans (Mogende & Ramutsindela, 2020). La chasse au trophée est destinée à une clientèle fortunée, qui dit ainsi participer à la conservation de l’espèce grâce à sa contribution financière (environ 35 000 euros pour un permis de chasse au Botwana permettant d’abattre un éléphant, selon l’ONG américaine Humane Society). Le Botswana, l’Afrique du Sud, le Zimbabwe et la Namibie délivrent ainsi des permis chaque année (CITES, 2019).
Malgré un déclin des populations d’éléphants, la fréquence des conflits entre agriculteurs et éléphants n’a pas diminué (Barnes, 1996). En 10 ans, le nombre d’éléphants abattus par les autorités kenyanes pour la régulation des animaux perturbateurs est passé de 91 en 1950, 277 en 1955, à 329 en 1960 (Brown, 1968). Au contraire, la question du conflit entre humains et éléphants est devenue de plus en plus répandue à mesure que les populations humaines se sont développées et ont empiété sur l’habitat des éléphants (Hoare & du Toit, 1999 ; Joppa et al., 2009). Le conflit entre humains et éléphants est retrouvé sur l’ensemble de l’aire de répartition des éléphants (Barnes, 1996 ; O’Connell-Rodwell et al., 2000 ; Thouless, 1994), mais il se concentre principalement à proximité des aires protégées (Hart & O’Connell, 1998), qui jouent le rôle de refuges pour la faune sauvage (Parker & Osborn, 2001). Pour faire face à la dégradation des sols causée par une agriculture intensive, les agriculteurs empiètent petit à petit sur les terres proches des aires protégées forestières, souvent plus fertiles ou considérées comme telles (Nelson et al., 2003 ; Mulley & Unruh, 2004). De plus, la transformation de zones forestières en terres agricoles favorise la croissance secondaire de végétaux très appréciés des éléphants (Nelson et al., 2003 ; Barnes et al., 1991). Cette végétation secondaire, abondante, se développe également à la suite des activités d’exploitation forestière, attirant les éléphants près des habitations et des activités humaines (Eltringham, 1990 ; Nelson et al., 2003). L’abandon des fermes, causé notamment par l’exode rural, entraine également le développement de végétations secondaires autour des fermes restantes (Houghton, 1994), les rendant plus vulnérables aux incursions des éléphants. La création et le maintien de points d’eau artificiels attirent également les éléphants, en particulier durant les périodes de sécheresse (Nelson et al., 2003).
Les dégâts occasionnés par les éléphants sont principalement des destructions des cultures, par consommation ou par piétinement, mais on note également des destructions des greniers à grains, une compétition pour les points d’eau, des dégâts sur les bâtiments ou les infrastructures, ou encore des blessures et des décès (Naughton-Treves, 1997 ; Lamarque et al., 2009 ; Barnes, 1996 ; Hoare, 1999). Les incursions dans les cultures ont lieu presque exclusivement la nuit (Barnes et al., 2006 ; Hillman-Smith et al., 1995 ; Sitati et al., 2003 ; Graham et al., 2010). On a rapporté jusqu’à 20 aliments cultivés différents consommés par les éléphants, le maïs, lorsqu’il est présent, étant de loin la culture la plus attractive, et donc la plus impactée (Naughton et al., 1999 ; Barnes et al., 1995).
L’éléphant est couramment décrit comme une espèce très destructrice. En effet, si elle n’est pas l’espèce la plus fréquemment impliquée dans les épisodes de destruction des cultures, en raison de sa grande taille et du nombre parfois important d’éléphants présents dans les champs, elle est capable de faire des dégâts considérables lors d’un seul événement, pouvant aller jusqu’à la destruction totale de la récolte d’une année (Graham et al., 2010 ; Tchamba, 1996 ; HillmanSmith et al., 1995 ; Naughton Treves, 1998). Cependant ces cas sont rares et la perception qu’ont les agriculteurs des dégâts sur les cultures, reflète une focalisation sur des événements extrêmes. Il y a souvent un décalage important entre la réalité des dommages et la perception de la perte (Naughton Treves, 1997 ; Gillingham & Lee, 2003).
L’anthropisation de l’habitat de l’éléphant a un effet délétère sur cette espèce. Les mouvements des éléphants sont entravés par le développement de routes et l’utilisation du territoire par les populations humaines (Kangwana, 1995). La fragmentation en petites zones de leur habitat empêche les migrations saisonnières, aussi bien que les mouvements quotidiens (Douglas- Hamilton et al., 2005 ; Graham et al., 2009). On a également noté une adaptation de l’utilisation du territoire par les éléphants, avec un évitement des zones anthropisées durant la journée (Eltringham & Malpas, 1980 ; Hoare, 1999 ; de Boer et al., 2000 ; Graham et al., 2009). De plus, les éléphants ayant des besoins énergétiques importants et pouvant consommer de 170 à 300 kg de végétaux par jour (Laws, 1970), la réduction et la fragmentation de leur habitat peuvent rendre difficile l’accès aux ressources nécessaires à leur survie, notamment dans les zones les plus arides où ces ressources sont rares et dispersées. La présence de cultures appétentes et très nutritives à proximité directe de leurs zones de refuge est donc une alternative intéressante pour combler leurs besoins nutritionnels (Tchamba, 1995). De même, l’augmentation des densités d’éléphants dans les zones protégées mène inexorablement vers la consommation des cultures de la part des éléphants quand elles sont présentes à proximité (Nelson et al., 2003).
Dans une très grande majorité des cas, on a observé une prépondérance de mâles impliqués dans les incursions dans les cultures (Chiyo et al., 2011a ; Hoare, 1999 ; Chiyo & Cochrane, 2005). Une des hypothèses avancées est que ce comportement à risque permettrait aux mâles d’être plus compétitifs lors de la reproduction. En effet, les performances lors de la reproduction sont positivement corrélées avec la durée du musth (Hollister-Smith et al., 2007), un état hormonal analogue au rut, caractérisé par une compétition agressive pour les femelles (Moss, 1983 ; Poole, 1987), lui-même dépendant de la santé, de la taille ainsi que de l’âge des mâles (Payne, 2003). Les individus consommant les cultures, très nutritives, auraient ainsi un succès reproducteur plus important (Chiyo et al., 2011a). Les femelles participeraient peu à ces incursions en raison du fort risque encouru pour elles et leur progéniture (Chiyo & Cochrane, 2005). Il a cependant été rapporté qu’au Kenya, les groupes familiaux étaient majoritairement impliqués dans les épisodes de consommation des cultures en bordure du parc national de Tsavo (Smith & Kasiki, 2000).
En réponse aux incursions des éléphants, les agriculteurs et communautés locales ont développé un certain nombre de mesures. Les répulsifs traditionnels sont des mesures inventées et mises en place par les communautés locales vivant à proximité des éléphants. Ils sont généralement simples et fabriqués à partir de matériaux facilement disponibles dans les régions rurales (Parker et al., 2007). On retrouve parmi ces répulsifs traditionnels la production d’une grande variété de sons (Osborn, 2002 ; Davies et al., 2011 ; Tchamba, 1995), des jets de pierres, de bâtons enflammés ou de lances pour faire fuir les éléphants (Parker et al., 2007 ; Kangwana, 1995). Certains allument des feux le long de la bordure du champ, ou au niveau de ses entrées (Osborn, 2002 ; Davies et al., 2011). Des lampes torches sont également utilisées pour effrayer les éléphants (Sitati et al., 2005 ; Davies et al., 2011). Ces diverses mesures nécessitent la présence des fermiers et donc un gardiennage des champs la nuit. Les fermiers peuvent également demander l’aide des autorités des parcs, afin qu’elles effectuent des tirs d’intimidation (Parker et al., 2007). Des coups de feu sont alors tirés au-dessus de la tête des éléphants afin de les faire sortir des cultures. Diverses mesures préventives, empêchant l’entrée des éléphants dans le champ, ont aussi été mises en place. Elles vont de la barrière simple (Nelson et al., 2003), accessoirisée de produits odorants répulsifs tel que le piment (Chelliah et al., 2010 ; Davies et al., 2011 ; Ngama et al., 2018) ou de clochettes (Nelson et al., 2003), jusqu’aux clôtures électriques (Davies et al., 2011 ; O’Connell-Rodwell et al., 2000), en passant par des tranchées creusées à la limite des parcs naturels (Nelson et al., 2003), ou encore la mise en place de clôtures de ruches (King et al., 2009 ; Ngama et al., 2016) ou de zones tampons (Nelson et al., 2003).
Une autre méthode, plus controversée, voire interdite et illégale en fonction des périodes et des pays, consiste à tuer les éléphants habitués à entrer dans les champs. C’est souvent une solution de facilité de la part des autorités des parcs, surtout destinée à apaiser les communautés locales (Nelson et al., 2003). Cependant, cette pratique peut parfois avoir l’inverse de l’effet recherché, les éléphants ayant tendance à former des groupes plus grands dans les zones où ont lieu ces tueries ou la chasse, ce qui cause des dégâts plus importants à la végétation et aux cultures (Nelson et al., 2003 ; Tchamba, 1995).
En plus des mesures préventives et des actions répulsives mises en place lorsque les éléphants sont dans les champs, des compensations, lors de dégâts subis par la faune, sont instaurées dans certaines régions. Cependant, cela mène souvent les agriculteurs à négliger les mesures répulsives, ou à les rendre dépendants de ces paiements (Bulte & Rondeau, 2005). Dans d’autres régions, une partie des recettes provenant de l’écotourisme est redistribuée aux populations locales vivant autour des aires protégées (Archabald & Naughton-Treves, 2001 ; Tchamba, 1995 ; Kangwana, 1995).
Le conflit humains-éléphants est une des principales menaces pesant sur la survie des éléphants (Kangwana, 1995 ; Tchamba, 1995). Dans certaines régions, ce conflit est un obstacle majeur à la conservation des éléphants et, plus largement, de la biodiversité (Naughton-Treves, 1997). Ce conflit et ses conséquences sur la protection des éléphants impliquent également les plus hauts niveaux politiques, avec notamment la lutte contre le trafic d’ivoire et d’autres sousproduits. Le développement du tourisme a par ailleurs engendré la monétisation de la biodiversité, rendant certains animaux plus précieux vivants que morts. La valeur touristique d’un seul éléphant vivant a par exemple été estimée à plus de 1,6 millions de dollars américains pour les compagnies aériennes, compagnies de voyage, et les économies locales, soit la valeur de 76 éléphants morts (David Sheldrick Wildlife Trust, 2014). La tolérance envers les éléphants est dépendante de l’impact sur l’activité économique, les personnes pratiquant l’agriculture se montrant ainsi moins tolérantes que les éleveurs (Gadd, 2005).
Sous le conflit humains-éléphants se cache en fait souvent un problème humain-humain (Peterson et al., 2010), où les acteurs du secteur économique et de la conservation s’affrontent (Madden, 2004). La coopération entre les agriculteurs – et plus largement les populations humaines vivant à proximité des éléphants – et les acteurs de la conservation est un prérequis indispensable pour stabiliser ce conflit et entrer dans une ère de coexistence (Kangawana, 1995 ; Madden, 2004). Afin de limiter l’impact des éléphants sur les communautés locales et de protéger les populations sauvages, les acteurs de la conservation doivent élaborer un plan de gestion qui réduise l’ampleur des dégâts sur les cultures tout en améliorant la perception qu’ont les villageois de la faune sauvage afin de renforcer les efforts de conservation locaux (Naughton et al., 1999 ; Tchamba, 1995).
Parmi les régions d’Afrique permettant de mieux comprendre le conflit humains-éléphants, la zone frontalière entre la RDC et l’Ouganda nous a paru judicieux. L’Ouganda, dans cette région, héberge la principale zone d’hybridation des éléphants d’Afrique. De plus, dans ce pays majoritairement rural, 85% de la population dépend en partie ou en totalité de l’agriculture (Mukwaya et al., 2012), tout particulièrement présente à l’ouest de l’Ouganda, ce qui rend les ougandais très vulnérable face aux destructions des cultures par la faune sauvage. L’étude des zones de mosaïques forêt-savane de cette région permet de comprendre l’évolution de ce conflit, ainsi que les particularités liées à la présence des deux espèces d’éléphants. Le parc national de Kibale, localisé dans cette zone, est le théatre d’un conflit entre humains et éléphants, exacerbé par la proximité entre l’habitat naturel forestier et les cultures vivrières.

Répartition et conservation des éléphants en Ouganda

En 1929, les éléphants disposaient d’un vaste domaine vital, qui s’étendait alors sur 70% du territoire ougandais (Brooks & Buss, 1962 ; Figure 2). À la suite d’une forte augmentation de la population humaine en Ouganda, passée d’environ 3,5 millions en 1929 à près de 5,5 millions d’habitants en 1960 (Martin, 1955 cité par Brooks & Buss, 1962), couplée à l’augmentation de la demande de terres pour s’installer et cultiver, l’habitat des éléphants a été considérablement réduit. À mesure que les populations humaines s’appropriaient le domaine vital des éléphants, les dégâts sur les cultures causés par cette espèce se sont faits de plus en fréquents. Près de 32 000 éléphants ont par conséquent été abattus entre 1926 et 1958 par les autorités des parcs, afin de réguler les populations. Par ailleurs, plus de 9 000 éléphants ont été victimes d’une chasse récréative aux trophées, alimentant le commerce de l’ivoire, sur cette même période (Brooks & Buss, 1962). Ainsi, en 1959, seul 17% du territoire ougandais abritait encore des éléphants, et près de 95% de la population était confinée dans des aires protégées (Brooks & Buss, 1962 ; Figure 2). Certaines populations se sont retrouvées complètement isolées, et les éléphants ont totalement disparu dans certaines régions d’Ouganda (Brooks & Buss, 1962).
Les années 1970 et 1980 ont également été dévastatrices pour les populations ougandaises d’éléphants, en raison de l’instabilité politique et économique qui a entrainé un important braconnage commercial, principalement pour la viande et l’ivoire (Eltringham & Malpas, 1980). En conséquence, la population d’éléphants est passée d’environ 30 000 individus dans les années 1960, à environ 2 000 dans les années 1980 (Uganda Wildlife Authority, 2016). Depuis la fin des années 1980, les populations d’éléphants ont lentement augmenté de nouveau dans les trois grandes aires protégées : le parc national de Queen Elizabeth, le parc national de Murchison Falls et le parc national de Kidepo Valley. Aujourd’hui, le nombre d’éléphants en Ouganda est estimé à environ 5 000 au moment du dernier recensement de chaque zone (réalisé entre 1998 et 2015 selon les zones) (Thouless et al., 2016). Cette augmentation est attribuée aux efforts de conservation de l’Uganda Wildlife Authority, à l’amélioration des législations et des politiques de conservation, ainsi qu’à la stabilité et la sécurité restaurées dans le pays (Uganda Wildlife Authority, 2016). Aujourd’hui, les éléphants ne sont plus répartis que sur 6% du territoire Ougandais (17 048 km²), dans 11 aires protégées (Figure 2). Plus de 95% de la population d’éléphants est regroupée dans quatre parcs nationaux : le parc national de Queen Elizabeth, le parc national de Murchison Falls, le parc national de Kidepo Valley et le parc national de Kibale.
Des mouvements entre les populations d’éléphants ougandaises sont encore possibles entre certaines aires protégées, grâce à des couloirs de migrations. C’est notamment le cas entre le parc national de Kibale et le parc national de Queen Elizabeth. Certaines populations ougandaises d’éléphants migrent également vers les pays voisins. De nombreuses migrations ont été observées entre le parc national de Queen Elizabeth et le parc national des Virunga, en République Démocratique du Congo (Keigwin et al., 2016).
Cependant, l’augmentation du nombre d’éléphants et, par conséquent, la forte densité dans certaines régions proches des zones d’activités humaines, parallèlement à l’accroissement des populations humaines, s’est accompagnée d’une augmentation des conflits entre ces deux espèces (Naughton Treves, 1999).
Encore aujourd’hui, les éléphants font donc face à de nombreuses menaces, telles que la compétition pour l’utilisation des terres, l’expansion de l’agriculture commerciale, et l’exploration pétrolière, minière et gazière dans des zones protégées (Uganda Wildlife Authority, 2016). Par ailleurs, malgré sa ratification de la convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvage menacées d’extinction (CITES) en 1991, l’Ouganda a été identifié comme un pays ayant une implication inquiétante dans le commerce illicite d’ivoire (Thouless et al., 2016). D’autres trafics illégaux, tels que celui de pénis d’éléphants, utilisés dans la médecine traditionelle asiatique, auraient également leur plaque tournante en Ouganda (ISSAfrica.org, 25 janvier 2021). Les populations d’éléphants d’Ouganda sont pourtant inscrites à l’Annexe I de la CITES, ce qui implique que le commerce d’ivoire ou de tout autre sous-produit d’éléphants est interdit.

Table des matières

Introduction générale
Interactions humains-faune sauvage : une compétition pour des ressources limitées
Répartition des éléphants en Afrique
Interactions humains-éléphants et leur gestion
Répartition et conservation des éléphants en Ouganda
Questions de recherche et hypothèses
Site d’étude
Contexte de l’étude
Plan du travail de thèse
Chapitre 1 Entre savane et forêt : qui sont les éléphants de Sebitoli ?
Introduction
Matériel et méthodes
Résultats et discussion
Article 1 : Phenotypical characterization of savannah and forest elephants with special emphasis on hybrids: the case of Kibale National Park, Uganda.
1. Introduction
2. Study area
3. Methods
3. 1. Choice and verification of morphological criteria
3. 1. 1. Choice of morphological criteria
3. 1. 2. Verification of criteria by quantification of phenotypic distinction of the savannah vs forest elephants
3. 2. Study of the Sebitoli elephant population
3. 2. 1. Sebitoli sample
3. 2. 2. Global phenotypical variability
3. 2. 3. Phenotypical variability in Sebitoli elephant population
4. Results
4. 1. Verification of the morphological criteria
4. 2. Study of the Sebitoli elephant population
4. 2. 1. Global phenotypical variability
4. 2. 2. Phenotypical variability in Sebitoli elephant population
5. Discussion
6. Supplementary data
Article 2 : Who are the elephants living in the hybridization zone? How genetics may guide conservation to better protect the critically endangered forest elephant
1. Introduction
2. Material and methods
2. 1. Study site
2. 2. Samples
2. 3. DNA extraction, microsatellite locus amplification and genotyping
2. 4. Identification of the individuals
2. 5. Species and hybrid assignment analyses
2. 6. Geographic origin assignment
3. Results
4. Discussion
5. Acknowledgements
Conclusion du chapitre
Chapitre 2 Des éléphants à l’interface forêt-agriculture en zone d’hybridation : des comportements particuliers ?
Introduction
Matériel et méthodes
1. Approche ethno-éthologique
1. 1. Entretiens semi-directifs
1. 2. Suivi des agriculteurs
2. Etude génétique
2. 1. Détermination génétique de l’espèce et identification des individus
2. 2. Détermination génétique du sexe des éléphants échantillonnés
3. Approche éco-éthologique
3. 1. Détermination de l’abondance des éléphants dans la forêt
3. 2. Détermination de la taille des groupes
3. 3. Etude de la composition des groupes d’éléphants
3. 3. 1. Structure sociale
3. 3. 2. Détermination de l’espèce
Résultats et discussion
1. Répartition spatio-temporelle des éléphants
1. 1. La présence des éléphants en forêt n’est pas constante dans le temps (hypothèse 1a)
1. 2. Les éléphants ne sont pas répartis de manière homogène à l’intérieur de la forêt (hypothèse 1b)
1. 3. Les cultures à la bordure déterminent la saisonnalité de la présence des éléphants en lisière, indépendamment de la nourriture sauvage (hypothèse 2a)
1. 3. 1. Saisonnalité des incursions d’éléphants
1. 3. 2. Type de cultures ciblé par les éléphants
1. 4. Les fréquences d’incursions des éléphants dans les champs diffèrent entre les villages ainsi qu’au sein d’un même village (hypothèse 2b)
1. 4. 1. De fortes variations inter et intra-villages
1. 4. 2. Identification des déterminants spatiaux
1. 5. Des visites nocturnes (hypothèse 3)
1. 6. Les deux espèces d’éléphants et les hybrides forment des groupes mixtes en forêt (hypothèse 6a)
1. 7. Les deux espèces et les hybrides sont impliqués dans les incursions à l’extérieur de la forêt (hypothèse 6b)
2. Comportements sociaux des éléphants
2. 1. Les groupes familiaux participent aussi aux incursions dans les cultures (hypothèse 4a)
2. 2. Les groupes impliqués dans les incursions dans les champs sont plus petits que ceux retrouvés en forêt (hypothèse 4b)
2. 3. Un grand nombre d’éléphants différents impliqué dans les incursions dans les champs (hypothèse 5)
2. 4. Les groupes comprenant des éléphants de savane sont plus grands que les groupes comprenant des éléphants de forêt (hypothèse 7)
2. 5. Les éléphants de forêt n’ont pas montré plus d’agressivité que les éléphants de savane lors des incursions dans les champs (hypothèse 8)
Article 3 : Crop feeding in a hybridization zone: how do forest and savannah elephants behave when they come out of the forest?
1. Introduction
2. Material and methods
2. 1. Study site
2. 2. Data collection
2. 2. 1. Interviews
2. 2. 2. Elephant incursion survey
2. 2. 3. Weather data
2. 3. Data analysis
3. Results
3. 1. Crop feeding temporality
3. 2. Elephants involved during the crop feeding episodes
3. 3. Location of the crop feeding episodes
4. Discussion
4. 1. Crop feeding temporality
4. 2. Elephant involved in the crop feeding episodes
4. 3. Location of the crop feeding episodes
Article 4 : Molecular sexing of degraded DNA from elephants and mammoths: a genotyping assay relevant both to conservation biology and to paleogenetics
1. Introduction
2. Materials and Methods
2. 1. Design of the novel Zinc-Finger TaqMan assay
2. 2. In vitro sensitivity experiments
2. 3. Quantitative PCR optimization and genotype analyses
2. 4. Specificity analyses
2. 5. Case study on elephant fecal extracts
2. 6. Case study on mammoth ancient DNA
3. Results
3. 1. Sensitivity of the assay
3. 2. Specificity analyses
3. 3. Cases studies
4. Discussion
5. Data Accessibility
6. Acknowledgments
Conclusion du chapitre
Chapitre 3 Quelles mesures pour une meilleure cohabitation entre humains et faune sauvage ?
Introduction
Matériel et méthodes
1. Entretiens
2. Etude de la géographie de la zone d’étude
3. Observations directes et indirectes grâce aux caméras à détection de présence
Résultats et discussion
1. Conséquences du conflit sur les communautés locales
1. 1. Des conséquences économiques qui impactent directement la sécurité alimentaire des foyers
1. 2. Le conflit humains-éléphants a des impacts directs et indirects sur la santé des communautés locales
1. 3. Un accès à la connaissance compromis par le conflit humains-éléphants
1. 4. Les relations tendues entre les communautés et les autorités du parc sont un frein à la préservation de la faune et de la flore du parc national de Kibale
2. Les mesures présentes dans les six villages de la zone de Sebitoli
2. 1. Mesures préventives
2. 1. 1. Zones tampon
2. 1. 2. Tranchées
2. 1. 3. Clôtures de ruches
2. 2. Systèmes d’alarme : Gardiennage des cultures
2. 3. Mesures répulsives actives
2. 3. 1. Répulsifs traditionnels
2. 3. 2. Tirs d’effarouchement dissuasifs
2. 3. 3. Mesures illégales
2. 4. Mesures de compensation
3. Vers une prise en compte plus globale des interactions humains-faune sauvage menacée : mesures pour une meilleure cohabitation entre humains, éléphants et chimpanzés
3. 1. Les chimpanzés de Sebitoli, l’autre menace aux cultures villageoises
3. 2. Conséquences sur les adaptations des mesures de protection des cultures
4. Recommandations réalisées dans le cadre du projet FoFauPopU
4. 1. Mesures communes aux six villages
4. 2. Mesures spécifiques à chaque village
4. 2. 1. Mugusu
4. 2. 2. Sebitoli
4. 2. 3. Nyamigere
4. 2. 4. Nyakabingo
4. 2. 5. Munobwa
4. 2. 6. Kinyantale
4. 3. Importance de la sensibilisation
Article 5 : Corn of wrath: what solutions for a better coexistence between elephants, chimpanzees and humans at the edge of a protected area?
1. Introduction
2. Material and Methods
2. 1. Study site
2. 2. Interviews
2. 3. Fields census
2. 4. Direct and indirect observations with camera-traps
2. 5. Classification of measures
3. Results
3. 1. The forest, a territory synonymous with ban and prohibition
3. 2. Maize fields: self-service buffets for greedy wildlife in the human landscape? .
3. 3. The Sebitoli chimpanzees and their greediness for maize
3. 4. The Sebitoli elephants, nocturnal scary giants with a huge appetite
3. 5. Summary of measures already set up and “efficiency”
4. Discussion
Conclusion du chapitre
Discussion générale et perspectives
Sebitoli, une zone d’étude révélatrice de la situation actuelle des relations humains-faune sauvage
Pourquoi une reclassification des éléphants d’Afrique en deux espèces distinctes, malgré la présence de zones d’hybridation et d’hybrides fertiles ?
Des éléphants en zone d’hybridation : vers une homogénéisation des comportements spécifiques ?
Des variations spatio-temporelles dans l’utilisation du nord du parc national de Kibale par les éléphants : des géants devant apprendre à vivre entre corridor et jardins
L’étude du conflit humains-éléphants à l’échelle villageoise en zone de lisière forestière permet de faire émerger les facteurs de vulnérabilité des champs
Vers une nouvelle cohabitation entre les humains et la faune sauvage
Références bibliographiques
Annexes

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