Soutenance mémoire
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L’effort conscient : modèles du contrôle ex écutif
Les précurseurs
L’importance du lobe frontal dans des fonctions cognitives « de haut niveau » telles que la cognition sociale, la personnalité, le raisonnement, la planification et le contrôle exécutif est reconnue depuis bientôt 150 ans, grâce aux travaux de Harlow -travaux devenus célèbres et qui constituent l’un des prémices de la neuropsychologie. Son étude du patient Phineas Gage, rescapé d’un dramatique accident du travail, a en effet mis en relation la lésion préfrontale et le profond changement de personnalité qui s’en est suivi –changement marqué par le mépris des conventions sociales, une humeur changeante, la difficulté à prendre des décisions dans les domaines social et personnel, et l’incapacité à s’engager dans une tâc he exigeant une planification de l’action (Harlow, 1868; d’après Damasio et al., 1994; voir aussi Macmillan, 2000, pour une revue détaillée du « cas Gage »). Ainsi, dès la fin du dix-neuvième siècle,qui verra paraître d’autres études de patients dits « frontaux », est souligné l’aspect à la fois intellectuel et affectif des troubles comportementaux observés, ainsi qu’un déficit attentionnel (Seronet al., 1999).
Au cours de la première moitié du vingtième siècle,les tests psychométriques du fonctionnement intellectuel commencent à sortir du cadre de l’étude de cas unique. Mais ces travaux cliniques portant sur de vastes populations de patients (Rylander, 1939 ; Halstead, 1947 ; d’après Seron et al., 1999) s’appuient sur des notions composites et encore vagues telles que celle d’intelligence, et souffrent des limites techniques d’alors quant à la localisation des lésions. Il faudra attendre les années soixante et soixante-dix pour voir apparaître des approches plus spécifiques, c’est-à-dire tournées vers tel ou tel aspect particulier de l’activité intellectuelle.
L’analyse des « sorting tests » en est un exemple. Ces épreuves se caractérisent par un matériel constitué d’éléments multivariés, chaquetimulus différant des autres selon un nombre limité de dimensions (couleur, forme, etc. ; voir figure I.6 ci dessous). Le sujet a pour tâche d’effectuer divers classements en fonction de l’une ou l’autre des dimensions, correspondant à la règle en vigueur –celle-ci étant explicitement indiquée ou devant être découverte par le volontaire. La version la plus largement utilisée actuellement en neuropsychologie est le Wisconsin Card Sorting Test (W.C.S.T.), qui consiste à apparier un e carte-test avec l’une des cartes-cibles présentées, selon la règle en cours qui varie de manière implicite. Ce test permet donc d’évaluer la planification et le raisonnement abstrait, mais aussi l’aptitude à utiliser les feed-backs de l’environnement pour modifier le schéma de réponseappliqué, orienter le comportement vers la réalisation du but et modérer les réponses impulsives. Ainsi, l’altération de la capacité à inhiber une réponse prééminente pourrait être en cause dans lerreurs de persévération observées chez les patients porteurs de lésions frontales (Milner, 1963). Ce type d’erreur consiste à fournir une réponse qui était correcte lors d’essais précédents mais nel’est plus, suite à un changement de la règle d’appariement qui n’a pas été pris en compte.
Les examens neuropsychologiques d’alors mettent également en lumière le rôle du cortex préfrontal dans la mémoire de travail (nommée alorsmémoire récente), c’est-à-dire le maintien, pendant une courte durée, de l’information pertinente à la réussite d’une tâche. Corollaire d’un déficit de cette fonction, B. Milner observe en effet un défaut d’ordonnancement temporel des souvenirs chez des patients frontaux (Milner, 1971; Milner, 1973). Ainsi, en dépit des tableaux cliniques variables et complexes qui accompagnent les lésions du lobe frontal et du cortex préfrontal en particulier, l’on cerne peu à peu les spécificités fonctionnelles de ces régions.
Mais la première approche théorique intégrée est tribuéeat à Luria. En mettant l’accent sur l’interaction entre le cerveau et le monde, et en particulier sur la prise d’information, Luria attribue à la partie postérieure du cortex un rôle dans le t raitement des afférences sensorielles, tandis que la partie antérieure régulerait l’activité de l’organisme, en programmant et contrôlant la réalisation des actions complexes (Luria, 1969; Luria, 1973). Ce contrôle serait réalisé par la comparaison continue entre l’action effectivement réalisée et le plan initial, mettant en jeu des processus de correction si nécessaire. Par conséquent, les désordres consécutifs à une lésion frontale ne seraient pas circonscrits à une catégorie de comportement déterminée (telles que les capacités verbales ou mnésiques) mais s’exprimeraient à tous les niveaux de l’activité de l’organisme -à condition que cette activité ne soit pas complètement automatiséeou réflexe. Ainsi en irait-il du mouvement qui, n’étant plus contrôlé par un plan, tomberait sous ’influence de facteurs extérieurs non pertinents. Le raisonnement serait affecté de manière analogue,et se traduirait par des tentatives immédiates et répétées de résolution du problème posé ou, au contraire, par une inertie pathologique. En amont de la sélection et de la production des réponses, la risep d’information elle-même –démarche active, déjà selon Luria – serait désorganisée.
Cet auteur opère également une distinction qualitative, au niveau physiologique, entre les comportements rendus très automatisés par de fréquentes répétitions et les comportements moins automatisés. Selon lui, ces processus seraient sous-tendus par des régions corticales différentes –la transition entre les deux types de systèmes cérébraux s’effectuant avec l’expérience. Une idée similaire sera défendue par la suite par Schneideret Schiffrin (Schneider et Shiffrin, 1977).
Ainsi, en cherchant à rendre compte de l’activité orientée vers un but et de son déficit en cas de lésion frontale, Luria pose certaines bases des approches théoriques ultérieures du contrôle exécutif (cf. ci-dessous).
Ses travaux ne dépeignent toutefois que les grandes lignes des processus engagés dans le contrôle exécutif ; il reste en effet difficile d’y distinguer les fonctions spécifiquement altéréesne cas de comportement déficitaire (par exemple, l’élaboration d’un plan ou sa réalisation peuvent être invoqués selon les cas neuropsychologiques, et ce en l’absence de données psychophysiques concluantes).
Les modèles actuels
Le Soar de Newell & Simon (1972, 1987)
De nombreux modèles actuels du contrôle exécutif chez l’homme se sont nourris des concepts issus de la recherche en intelligence artificielle – domaine d’étude apparu dans les années cinquante. En particulier, la description par Newell (1990) de l’architecture de la cognition humaine en termes de traitement de l’information se fonde sur ses travaux antérieurs portant sur la résolution de problèmes (Newell et al., 1957 ; d’après McCarthy, 1987). Ce modèle cognitif proposé pour la première fois en 1957 prend la forme d’un programme de simulation, mettant en œuvre cette faculté
via l’implémentation d’ « objets » tels que les règlesde production (de la forme « si…alors… »), et
de processus tels que l’analyse « moyens-fins », qui consiste à fractionner un problème en sous-composants (sous-buts) et à résoudre chacun d’entre eux. Cette approche évoluera vers un vaste programme de recherche s’appuyant sur (et à l’appui de) une « théorie unifiée de la cognition » nommée Soar, qui vise à rendre compte du comportement humain observé dans un grand nombre de paradigmes psychologiques (reconnaissance d’items, temps de réponse lors de la prise de décision, apprentissage verbal, tâches de raisonnement…) (Lai rd et al., 1987 ; Newell, 1990).
Ainsi, tout acte cognitif est considéré comme une ormef de tâche de recherche parmi plusieurs réponses alternatives, dans laquelle le ystème peut traverser différents états (étapes * Une telle distinction était déjà présente dans lestravaux de W. James qui différenciait les actions « idéomotrices », réalisées sans hésitation et sans contrôle conscient, des actions « volontaires » (James, 1890) intermédiaires vers la solution au problème) grâce à des opérateurs(ou règles) afin d’atteindre un but. Ce traitement se déroule de manière cyclique ;une succession d’états et d’opérateurs est ainsi sélectionnée au fur et à mesure de la progression du système dans la tâche (progression illustrée figure I.7). Mais il peut arriver qu’à certaines étapes les connaissances immédiates soient insuffisantes pour aiguiller vers la bonne réponse. La résolution d’un tel conflit entre diverses alternatives donne au système l’opportunité d’apprendre une nouvelle association entre une situation particulière et la réponse appropriée. End’autres termes, ce cadre théorique suppose que tout apprentissage surgit de l’activité dirigée vers un but. Ce modèle de l’organisation des opérations cognitives de haut niveau ne nécessite asp de système de contrôle d’ensemble, si ce n’est la reconnaissance de l’objectif à atteindre. De plu s, les auteurs distinguent les traitements nécessitant la sélection d’états et d’opérateurs termédiairesin de ceux ne nécessitant qu’un seul cycle de décision. La difficulté de la tâche est fonction du nombre de cycles de décision nécessaires au succès ; lorsqu’un seul cycle est suffisant, le traitement s’apparente à un processus automatique.
Si le modèle Soar a permis de rendre compte de données empiriques telles que les temps de réponse dans des paradigmes de reconnaissance d’items (Newell, 1990), ces résultats font cependant l’objet de critiques importantes quant à la spécification de son implémentation et son caractère soi-disant unifié (voir Cooper et Shallice, 1995). De plus, cette théorisation basée sur l’implémentation ne peut s’appliquer qu’à des probl ématiques relativement bien définies au préalable ; le modèle est par exemple incapable d’inférer des propositions générales (McCarthy, 1987). On peut en outre regretter – et probablement est-ce lié – l’absence de système de contrôle, placé au sommet de la hiérarchie des processus misen jeu, et qui offrirait à l’ensemble une plus grande flexibilité. Sans présager des modalités deson implémentation dans le cerveau humain, un tel système nous paraît en effet nécessaire à la coordination des capacités de traitement de l’information dans un environnement changeant, et, partant, à une théorie unifiée du fonctionnement cognitif.
Le modèle de Norman et Shallice (1980) : différents niveaux de contrôle attentionnel
Le modèle proposé par Norman et Shallice pour rendr compte du contrôle attentionnel s’inspire également des modèles computationnels derésolution de problèmes issus de l’intelligence artificielle, et en particulier du modèle Soar de Newell et Simon (Newell et Simon, 1972; Newell, 1990) (cf. ci-dessus). Mais il intègre une dimension nouvelle en s’appuyant sur la distinction entre comportement automatique et volontaire établie en psychologie cognitive et théorisée par Schneider et Shiffrin (Schneider et Shiffrin, 1977). L’une des fonctions généralement attribuées au système exécutif est en effet l’adaptation de l’individu aux situations nouvelles, notamment lorsque les routines d’action, c’est-à-dire les habiletés cognitives surapprises, sont insuffisantes (Shallice, 1982). Ces dernières constituent l’unité fondamentale du modèle de Norman et Shallice, nommée schéma d’action (Shallice, 1972 ; Shallice, 1982). Sous-tendant tous les aspects des connaissances et habiletés humaines, les schémas d’actions sont des structures de connaissance qui contrôlent des séquences d’actions ou de pensées surapprises (Shallice, 1982). Ils peuvent être hiérarchisés en schémas de bas niveau -par exemple, dans la conduite automobile, le contrôle simultané du pied et de la main pour passer une vitesse- et de haut niveau, telle que la coordination des différentes actions à l’abord d’un carrefour (Shallice, 1988). Déclenché par les informations perceptives ou par le produit de l’activation d’autres schémas, chaque schéma d’action possède un seuil d’activation propre, résultat d’un équilibre entre excitation etinhibition.
Il est fréquent qu’une situation, même familière, ntraîne l’activation simultanée de plusieurs schémas ; selon Norman et Shallice, le gestionnaire de conflits (« Contention Scheduling ») intervient alors pour sélectionner le schéma d’action adéquat, qui contrôlera le comportement jusqu’à ce que le but soit atteint ou jusqu’à l’act ivation d’un autre schéma d’action. Ce processus rapide de déclenchement et de sélection de l’action s’appuie notamment sur un mécanisme d’inhibition collatérale qui évite que soient sélectionnés deux schémas exigeant les mêmes ressources (cognitives ou motrices). Par exemple, dans la conduite automobile, la sélection des différentes actions s’effectue généralement de manière automatique (après apprentissage). Le sujet peut effectuer un changement de vitesse, qui implique une manipulation simultanée de la pédale d’embrayage et du levier de vitesse, tout en conversant avec ses passagers ou en écoutant la radio. Dans ces situations routinières, le gestionnaire de conflits (parfois nommé pilote automatique) sélectionne de manière automatique les actions à efectuer – le comportement est alors essentiellement « guidé par la perception ».
Mais si des paramètres d’une situation routinière hangentc (par exemple, si la pédale de frein ne répond plus), ou si la personne est confrontée à une situation nouvelle, ces procédures de sélection de routines sont insuffisantes. Un contrôle attentionnel volontaire est requis ; Norman et Shallice attribuent cette fonction au système attentionnel de supervision (« Supervisory Attentional System », SAS ; voir figure I.8). Celui-ci module le niveau d’activation des schémas d’action, modifiant ainsi les priorités d’action pour permettre au sujet d’adapter son comportement à la situation – comportement alors davantage « guidé par le but ».
Mais cette flexibilité a un coût : la voie de contrôle par le SAS est plus lente, et nécessite que ce système ait accès aux représentations des situation passées et présente, au répertoire de schémas de haut niveau, et aux intentions – la motivation joua nt un rôle fondamental dans ce type de sélection.
Outre la situation de difficulté ou de danger évoquée plus haut à titre d’exemple, Norman et Shallice distinguent différents types de situations requérant la mise en œuvre du SAS. Ainsi, son contrôle s’impose lorsqu’il est nécessaire de plani fier ses actes ou de prendre des décisions, de corriger ses erreurs, de générer des réponses encor mal apprises ou contenant de nouvelles séquences d’actions, ou encore lorsqu’il nous faut inhiber une réponse habituelle forte (Norman et Shallice, 1980).
Selon ses auteurs, un tel modèle expliquant les différents niveaux de contrôle attentionnel devrait pouvoir rendre compte des déficits observéschez les patients frontaux. Ceux-ci présentent en effet d’importantes difficultés dans des situations complexes ou nouvelles -en particulier lorsqu’une nouvelle stratégie doit être planifiéet emise en place- et ce en l’absence de problèmes dans des situations routinières.
Observations empiriques
Afin de tester son hypothèse de l’implémentation du SAS par le lobe frontal, Shallice crée la tâche de la Tour de Londres, version simplifiée de la Tour de Hanoï (imaginée au XIXe siècle par un mathématicien, et employée en intelligence artifcielle), qui place le sujet dans une situation non routinière de résolution de problèmes dont la complexité varie. On peut ainsi mesurer sa capacité de planification (Shallice, 1982). Le sujet dispose d’un support surmonté de trois tiges de hauteurs différentes, sur lesquelles sont enfilées trois boules de couleurs différentes (une seule boule peut être placée sur la petite tige, deux sur la tige detaille moyenne et trois sur la grande) (voir figure I.9). On lui présente également un support modèleontenantc la configuration d’arrivée, à laquelle il devra parvenir en déplaçant, une à une, les boules de son propre support, et ce en un minimum de mouvements. Pour résoudre le problème de manière optimale, c’est-à-dire en effectuant le moins de déplacements possible, le sujet doit aboutir après chaque déplacement à un état simplifié du problème. Il lui faut ainsi transformer un problèmeà quatre déplacements en un problème à trois déplacements, et ainsi de suite. La découverte de ettec séquence minimale de déplacements requiert la sélection des actions pertinentes (des déplacements) et leur agencement dans le temps. Le niveau du problème est défini par le nombre de déplacements nécessaires à sa résolution. Figure I.9. Exemples de problèmes de la Tour de Londres. A partir de la configuration de départ, le volontaire doit parvenir à l’état d’arrivée qui lui est présenté. La consigne est de ne déplacer qu’une boule à la fois ; les trois tiges illustrées de gauche à droite du support ne peuvent porter qu’une, deux ou trois boules respectivement. Trois niveaux de difficultés sont présentés (problèmes nécessitant 3, 5 ou 7 déplacements) (Image issue du site internet de P. Fery, LaPse, Université Libre de Bruxelles).
Shallice montre que pour réaliser cette tâche, des patients présentant une lésion frontale gauche recourent à un plus grand nombre de mouvemen ts que des patients porteurs d’autres lésions cérébrales. Il appréhende ainsi de manière quantitative leurs difficultés de planification (Shallice, 1982).
Mais la tâche de la Tour de Londres sera surtout em ployée à partir des années quatre-vingt-dix ; ainsi, Owen et ses collaborateurs en approfondissent l’analyse en examinant des fonctions cognitives élémentaires nécessaires à la tâche (Owen et al., 1990). Par exemple, si l’empan mnésique des patients frontaux étudiés semble intact, ces derniers se révèlent déficitaires dans un test spécifique de la mémoire de travail spatiale cependant,– ce test requiert l’élaboration d’une stratégie pouvant elle-même être défaillante chesz cpatients. En outre, lorsque l’on tient compte de leur ralentissement moteur et du plus grand nombre de mouvements qui leur sont nécessaires pour résoudre les problèmes de la Tour de Londres, le temps de planification initial chez les patients frontaux s’avère identique à celui des sujets contr ôle. En regard de leur faible performance, ce résultat suggère que ces patients entament le premier mouvement avant d’avoir élaboré une solution adéquate au problème posé. (On retrouve ici une impulsivité caractéristique de certains patients frontaux, déjà relevée au cours d’études neuropsychologiques antérieures, par exemple, Stuss et Benson, 1984).
Owen et ses collaborateurs montrent qu’en revanche, après avoir effectué le premier mouvement, les patients porteurs de lésions frontales réfléchissent plus longtemps que les sujets normaux (Owen et al., 1990). Cette longue délibération pourrait résulte d’un déficit dans l’évaluation du problème ou dans la planification nitiale, aboutissant à une solution désorganisée.
De manière générale, les résultats des études neuropsychologiques employant la tâche de la Tour de Londres présentent une certaine hétérogénéité ; tainscer travaux ne relèvent ainsi aucun déficit spécifique aux patients frontaux (par exemple, Cockburn, 1995).
Une autre approche employée par Shallice à l’appui de son modèle consiste à prédire le type de comportements pathologiques résultant d’une déficience du SAS, et à confronter ces prédictions avec les observations neuropsychologiques. Il conclut ainsi à l’apparition de comportements de persévération et de distractibilité en cas de déficience du système de supervision (Shallice et Burgess, 1993; d’après Seron et al., 1999). De telles défaillances sont régulièrementobservées chez les patients frontaux (Lhermitte, 1983; Shallice et al., 1989).
Norman et Shallice ont donc introduit un modèle permettant de faire des prédictions testables, ouvrant l’ère moderne de l’investigation des fonctions du lobe frontal.
Imagerie cérébrale
L’essor de l’imagerie fonctionnelle cérébrale qui marque cette période ouvre la perspective d’une meilleure localisation topographique des fonctions cognitives. La tâche de la Tour de Londres (décrite ci-dessus) est rapidement employée. Une étude effectuée en Tomographie par Emission de Positons (TEP) afin de mesurer le débit sanguin cérébral souligne ainsi dès 1993 l’activation (c’est-à-dire, l’augmentation du débit sanguin) du cortex préfrontal gauche, incluant sa partie médiale, durant la résolution de cette tâche, comparée à une tâche de contrôle moteur (Morris et al., 1993). En outre, cette activation corrèle avec la performance des volontaires ainsi qu’avec leur temps de planification – deux paramètres comportementaux liés, selon l’étude neuropsychologique d’Owen et al. évoquée plus haut (1990), au fonctionnement du lobefrontal.
Le modèle de contrôle attentionnel proposé par Norman et Shallice évoluera vers un fractionnement du SAS en un système remplissant plusieurs fonctions, sous-tendues par des régions frontales différentes. Ce fractionnement se fonde non seulement sur l’observation d’une mosaïque d’aires cérébrales activées en neuroimagerie fonctionnelle, variant selon la tâche cognitive employée, mais aussi sur le constat de l’importante hétérogénéité des déficits consécutifs à une lésion frontale. Un autre argument souligné par lesauteurs est la dissociation observée chez certains patients frontaux entre de grandes difficultés d’organisation dans la vie quotidienne et des performances normales dans les tâches exécutives conduites en laboratoire (Shallice et Burgess, 1991 ; Burgess et Shallice, 1994). Suivis dans cette démarche par d’autres équipes, Shallice et Burgess distinguent ainsi différents sous-processus concourant au contrôle de l’action, tels que l’établissement du but, la formulation d’un plan, la génération de stratégies, le maintien en mémoire de travail, l’inhibition de réponses dominantes, le traitement de l’erreur, ou l’évaluation des conséquences et priorités pour la vie sociale (Shallice et Burgess, 1991; Allport, 1993; d’après Seron et al., 1999). Certains d’entre eux occupent une place centrale au sein d’autres modèles du fonctionnement du cortex préfrontal, examinés plusloin. Shallice et Burgess décomposent en particulier les étapes menant à la réalisation d’unobjectif en une séquence de processus mis en jeu successivement : l’établissement d’un but, la formulation d’un plan, la création puis le déclenchement de marqueurs (messages attribuant uneimportance particulière à un évènement ou à un comportement afin qu’il soit contrôlé de manière non routinière), puis l’évaluation et l’éventuelle correction de l’action (Shallice et Burgess, 1991).
Les données d’imagerie cérébrale fonctionnelle obtenues depuis lors ont mis en évidence l’implication du cortex cingulaire antérieur dans le traitement de l’erreur (Carter et al., 1998; Menon et al., 2001), des cortex préfrontaux latéral et dorsolatéral dans la récupération en mémoire épisodique (Wagner et al., 1998; Buckner et al., 1999), et du cortex préfrontal antérieur dans la sélection et l’évaluation de la réponse (Bakeret al., 1996) et dans l’acquisition de règles (Strange et al., 2001).
Au-delà de leur topographie cérébrale, comprendre ’implémentation de ces processus et de leurs interactions à l’échelle des ensembles neuronaux constitue l’étape suivante de l’élucidation des mécanismes du contrôle exécutif. Le modèle proposé par Fuster envisage explicitement cet aspect.
Fuster (1980, 1997) : l’ordonnancement temporel des opérations cognitives
Fuster considère le rôle du cortex préfrontal dans un cadre conceptuel général : toutes les fonctions cognitives seraient implémentées par desréseaux neuronaux de représentation.A l’instar de Luria, il s’attache en outre à inscrire le rôle du cerveau dans l’interaction de l’organisme avec son environnement, adoptant ainsi une approche naturaliste. Son livre « The Prefrontal Cortex » (3e édition – la 1ère remontant à 1980) constitue à la fois une vaste re vue de la littérature et un résumé des idées de l’auteur sur les fonctions cognitives du cortex préfrontal (Fuster, 1997).
Selon Fuster, le rôle central du cortex préfrontal consiste à générer et contrôler l’exécution de « structures temporelles de comportement », c’est-à -dire d’ensembles ordonnés et étendus dans le temps d’actes moteurs, perceptifs et mnésiques qui présentent une certaine nouveauté pour l’organisme. Ces ensembles seraient orientés vers un but ; Fuster insiste ainsi sur le caractère « actif », exécutif du cortex préfrontal. Ce caractère serait déterminé par les signaux motivationnels provenant de structures sous-corticales et limbiques, les connections entre ces régions et le lobe frontal étant particulièrement importantes.
La représentation des évènements au sein d’une séquence temporelle reposerait sur deux processus cognitifs symétriques dans le temps : un processus rétrospectif de rétention de l’information, constituant une mémoire à court terme, et une fonction prospective de préparation aux évènements. Ces deux fonctions impliqueraient ne particulier le cortex préfrontal dorsolatéral. La coactivation de réseaux de neurones préfrontauxreprésentant, du moins partiellement, les stimuli et les comportements pertinents pour la tâche en co urs génèrerait leur inscription dans une séquence (ou « structure ») temporelle. Parallèlement, les aires préfrontales interagiraient avec les régions sensorielles associatives (variables selon la modalité engagée), situées dans la partie postérieure du cerveau, qui coderaient de manière plus détailléeesl aspects physiques des stimuli pertinents pour l’action en cours.
L’intégration des dimensions motrices et perceptives de la structure comportementale serait ainsi réalisée par le cortex préfrontal grâce à des boucles de communication réciproque entre la partie antérieure du cerveau (incluant le cortex préfrontal), essentiellement dévolue aux aspects moteurs de la cognition, et la partie postérieure, principalement impliquée dans la sensation (voir figure I.10). Selon Fuster, de telles boucles d’interaction entre les parties du cerveau antérieure et postérieure au sillon de Rolando existeraient à chaque niveau de la hiérarchie du traitement de l’information. Ces boucles implémenteraient le cycle perception-action. Au sommet de cette hiérarchie du traitement de l’information se répondraient les aires associatives postcentrales et le cortex préfrontal dorsolatéral. Cette boucle interviendrait dans le contrôle du comportement dans des situations nouvelles, complexes, ou étendues dans le temps.
Le liage temporel entre événements pertinents pourl’action en cours constitue donc, selon Fuster, la fonction principale du cortex préfrontal, et plus particulièrement de sa partie latérale. Les autres régions du cortex frontal joueraient un rôle complémentaire dans l’organisation de l’action.
Ainsi, le cortex frontal médial, et en particulier le cortex cingulaire antérieur, semblerait impliqué dans la motivation pour les accomplir. Le cortex orbito-frontal permettrait la suppression des distractions qui interfèrent avec ces actions (Fuster, 2001) (voir aussi ci-dessus, I.1.).
Fuster envisage donc les fonctions classiquement attribuées au cortex préfrontal comme des composants essentiels du processus d’intégration temporelle. Se faisant, il les réduit en quelques sortes à cette fonction supérieure, générique, danslaquelle le rôle de certains processus tels que le traitement des émotions demeure mal défini. Plus généralement, le rôle du cortex préfrontal dans le contrôle temporel des actions pourrait en réalité constituer davantage un corollaire du contrôle de l’action qu’une fonction fondamentale spécifique du cette région cérébrale.
La théorie proposée par Fuster présente cependant élégancel’ de lier des processus (supposés) relativement élémentaires, les processusmnésiques (et l’activation de réseaux neuronaux correspondante) avec la fonction cognitive plus générale et de « haut niveau » -en termes de complexité du traitement de l’information- du cortex préfrontal : le contrôle exécutif.Fuster offre ainsi une manière d’envisager le découpage fonctionnel de l’activité du cortex préfrontal en sous-composantes analysables, malgré son aspect unitaire.
Après ce premier défrichage, Goldman-Rakic a avancél’hypothèse d’un autre fractionnement du contrôle exercé par le cortex préfrontal.
Goldman-Rakic (1987, 1995): des mémoires de travail « domaine spécifique »
A l’instar de Fuster, Goldman-Rakic a constitué sa théorie en se basant principalement sur les résultats obtenus en électrophysiologie chez lesinge, et en particulier dans le domaine de la mémoire de travail –définie comme la capacité de maintenir en mémoire et de traiter une information afin de guider l’action, et ce en l’abs ence du stimulus initialement présent (Goldman-Rakic, 1995b). Ayant mis en évidence le rôle du cortex préfrontal dorsolatéral dans la mémoire de travail spatiale, Goldman-Rakic a étendu cette observation à d’autres domaines d’information, correspondant à d’autres régions du cortex préfrontal. Partant, le rôle global du cortex préfrontal serait d’implémenter différentes mémoires de travail, distribuées dans différentes sous-régions (Goldman-Rakic, 1987), afin de réguler le comportement.
Goldman-Rakic a rapproché cette hypothèse du cadrethéorique proposé par Baddeley et Hitch (Baddeley et Hitch, 1974). Ces auteurs avaient en effet suggéré un fractionnement de la mémoire de travail en un système de contrôle attentionnel, l’ « exécutif central », et deux systèmes esclaves secondaires qui maintiendraient et manipuleraient les informations visuelles et phonologiques. Assimilant par la suite l’exécutif central au système attentionnel de supervision postulé par Norman et Shallice (Norman et Shallice, 1980), Baddeley laissait alors ouverte la question de l’unité ou de la pluralitéfonctionnelle de ce composant central du modèle de la mémoire de travail (Baddeley, 1986).
Selon Goldman-Rakic, l’organisation modulaire du traitement de l’information observée jusqu’au niveau du cortex préfrontal suggère la coopération d’un ensemble de systèmes de supervision distribués, spécifiques à un certain type d’information – coopération pouvant certes offrir l’apparence d’un système de contrôle unique- , plutôt que la mise en jeu de différents systèmes esclaves via un coordinateur unique, « panmodal » (Goldman-Rakic, 1995a). Cette répartition des processus cognitifs à travers le cortex préfrontal concernerait donc la nature de l’information traitée (en d’autres termes, le type de représentation), et non le type de traitement permettant de manipuler cette information. Goldman-Rakic suppose en effet que l’implémentation de processus cognitifs tels que l’inhibition ou la mémorisation est distribuéedans des sous-structures modulaires au sein de chaque aire, plutôt qu’en des centres distincts du contrôle moteur et de la mémoire (Goldman-Rakic, 1987). En cela, son approche s’oppose explicitement à celle de Fuster (Fuster, 1980, cf. ci-dessus).
Cependant, d’autres régions cérébrales semblent impliquées dans la mémoire à court terme (Smith et Jonides, 1998). L’importante collection de données en imagerie cérébrale et neuropsychologie suggère que la spécificité du cortex préfrontal serait davantage l’utilisation prospective, intentionnelle de l’information pour contrôler le comportement que le maintien de l’information en tant que tel (capacité préservée ne cas de lésion du cortex préfrontal latéral) (D’Esposito et Postle, 1999 ; Passingham et Sakai, 2004). Si l’hypothèse de Goldman-Rakic rend compte de nombreux résultats relatifs à la mémoirede travail, elle n’envisage pas la manière dont ces mémoires s’articulent pour permettre le contrôle et la coordination de l’action dirigée vers un but.
Les travaux de Kimberg et Farah apportent un élément de réponse en termes computationnels. Kimberg & Farah (1993) : des mémoires de travail multiples au contrôle de l’action Les travaux que Kimberg et Farah publient en 1993 se fondent sur l’hypothèse de Goldman-Rakic (cf. ci-dessus), qu’ils étayent en la reliant aux déficits observés chez les patients frontaux (Kimberg et Farah, 1993). Ces auteurs postulent en effet que différents types de comportements peuvent être contrôlés par des procédures identiques mais incorporés à des systèmes de production indépendants, spécifiques au domaine d’informationtraité – d’où l’importance de spécifier les types de représentations et leurs localisations. Une lésion frontale affaiblirait les associations entre les représentations manipulées en mémoire de travail ausein de l’un ou de plusieurs de ces systèmes, rendant compte d’une grande variété de déficits. Ainsi, la mémoire liée au contexte (ou mémoire épisodique), le contrôle des interférences (mesurépar le test de Stroop*), la flexibilité cognitive
* Cette tâche proposée par Stroop dès 1935 consiste à nommer la couleur de l’encre d’impression de noms de couleurs. Lorsque la couleur de l’encre et le mot sont incongruents (par exemple, le mot « bleu » écrit en rouge), les temps de réponse sont habituellement plus longs que lorsqu’ils sont congruents (le mot « bleu » écrit en bleu) . La tâche très (mesurée par le WCST, décrit dans la section I.2.1), ou encore l’exécution d’une séquence motrice pourraient être altérés suite à l’atteinte du cortex préfrontal dorsolatéral. Kimberg et Farah ont mis en œuvre un modèle computationnel implémentant l’association entre stimuli, buts et connaissances ainsi que des règles (ou « productions ») liant l’activation de ces représentations à une réponse comportementale – la nature des représentations variant selon la tâche cognitive considérée. Leurs simulations montrent que lorsqueles liens unissant les représentations sont affaiblis, les performances du modèle sont similaires à celles des patients porteurs de lésions préfrontales dorsolatérales. On observe en particulier une plus grande sensibilité aux interférences dans le test de Stroop, des erreurs de persévération dans le WCST, ainsi qu’une difficulté à situer les évènements dans leur contexte, en dépit d’un rappel normal (Kimberg et Farah, 1993).
Les travaux de Kimberg et Farah suggèrent ainsi une base computationnelle relativement simple à la variété du tableau clinique observé enneuropsychologie, incluant l’atteinte de processus cognitifs dits de haut niveau. Leur modèle s’affranchit du système de supervision central, « boîte noire » classiquement invoquée dans les travaux antérieurs relatifs au cortex préfrontal.
Ces résultats n’intéressent cependant que certainesfonctions attribuées au cortex préfrontal dorsolatéral. Ils n’étayent donc que partiellementl’hypothèse de Goldman-Rakic, relative au cortex préfrontal dans son ensemble. Mais il manque avant tout à cette approche une description (même hypothétique) de l’organisation fonctionnelle des représentations au sein du cortex préfrontal latéral (c’est-à-dire de l’implémentation cérébrale du système proposé par Goldman-Rakic et étayé par Kimberg et Farah). Les travaux de Grafman présentésci-dessous soulignent au contraire cet aspect organisationnel de l’information au sein du cerveau .
Grafman (1989) : taille et niveau d’intégration des unités de représentation
Contemporain des propositions de Goldman-Rakic, le cadre théorique présenté par Grafman considère également la représentation des connaissances par le lobe frontal. Son objectif est de rendre compte de la variété des déficits observésn eneuropsychologie du lobe frontal -déficits intéressant le raisonnement et la mémoire, mais aussi le comportement social (Grafman, 1989). Selon Grafman, si certains des modèles précédents ientl neuropsychologie et modélisation (les travaux de Shallice en constituent un exemple), ils demeurent insuffisants dans leur description des routines ou schémas d’action. De tels schémas joueraient pourtant un rôle fondamental dans les automatisée que représente la lecture interfère avec la tâche de dénomination de la couleur. Ce test nécessite d’inhiber la réponse prépondérante (le mot lu), ce dont certainspatients porteurs de lésions frontales sont incapables (Stroop, 1935) difficultés que rencontrent les patients frontaux à maintenir un ensemble comportemental ou cognitif. A l’inverse, la littérature décrivant detels schémas d’action en offre une description riche, mais sans proposer de modélisation théorique prédictive. Le modèle de Grafman s’est donc inspiré de travaux en sciences cognitives proposant l’existence d’unités conceptuelles à grande échelle appelées scripts (Schank, 1982), schémas (Mandler, 1984) ou frames («cadres», Minsky, 1975).
Selon eux, l’information devant être retenue et exprimée fréquemment serait représentée dans de grandes unités telles que des histoires, des activités de routine, ou des règles de résolution de problème. Ces unités présenteraient une organisatio fonctionnelle hiérarchique, et comporteraient des nœuds localisant le contenu informationnel par acteurs, objets, actions, moments, et séquence. Grafman a également été influencé par la littérature dévolue à la résolution de problèmes – voir ci-dessus les travaux de Newell et Simon – et au raiso nnement.
Selon son modèle, les processus implémentés dansesl lobes frontaux seraient similaires à ceux existant dans les autres aires corticales, mais s’appliqueraient à et via des unités de représentation de taille et de niveau d’intégrationsupérieurs (Grafman, 1989). Au niveau du lobe frontal prédomineraient en effet les « unités managériales de connaissance » (managerial knowledge units, MKU). Ces unités de connaissance à grande échelleposséderaient une structure séquentielle chronologique, pouvant se dérouler surune longue période temporelle, comme sur une ou plusieurs journées – pour contrôler, par exemple , les actions impliquées par un départ en vacances. Elles régiraient tout comportement humain, y compris dans le domaine social et émotionnel. Le modèle de Grafman s’appliquerait en effet au cortex frontal dans son ensemble, intégrant à la dimension cognitive (surtout liée aupan latéral du cortex frontal) les dimensions émotionnelles, motivationnelles, ou sociales du comportement (pans ventral et médial -cf. I.1.1.). Les MKUs interviendraient ainsi dans la modulation des émotions en liant les états affectifs à des unités de comportement.
Une MKU correspondrait typiquement à une séquence d’événements surapprisepouvant être retrouvée automatiquement et possédant un début etune fin. Par exemple, s’engager dans une communication sociale, manger au restaurant, ou faire sa toilette. Les MKUs seraient organisées en nœuds, auxquels seraient liées des données abstraites ou concrètes (par exemple, un type d’évènements représentant le début d’une séquence,ou la procédure permettant de couper une escalope). Il existerait également une hiérarchie ntre les MKUs, celles-ci pouvant être plus ou moins abstraites, c’est-à-dire plus ou moins dépendantes du contexte. Par exemple, la MKU « manger au restaurant » contiendrait un ensemble de MKUs telles que « manger dans un restaurant japonais », etc. Les MKUs les plus abstraites correspondraient à des procédures de résolution de situations nouvelles.
Les MKUs seraient sélectionnées ou inhibées par unsystème similaire à celui proposé par Norman et Shallice (Norman et Shallice, 1980, cf. ci-dessus). Ce système inclurait à la fois des processus implicites, automatiques (correspondant au gestionnaire de conflit de Norman et Shallice), et des mécanismes attentionnels explicites de contrôle de l’action (correspondant à leur système attentionnel superviseur). Mis en œuvre dans des situations inhabituelles o u peu spécifiées, ces processus de contrôle attentionnel pourraient e ux-mêmes correspondre à une ou plusieurs MKUs fréquemment utilisées et très abstraites, capables notamment de résoudre des conflits provoqués par l’activation simultanée de plusieursMKUs.
Enfin, Grafman précise que les MKUs existeraient ets’activeraient en parallèle (et avec une certaine redondance) avec d’autres systèmes de représentation (situés notamment dans des régions cérébrales postérieures), tels que ceux permettantla reconnaissance de mots ou la mémoire de travail -celle-ci pouvant traiter le matériel contenu au niveau des nœuds, mais non manipuler les MKUs dans leur ensemble.
Grafman insiste donc sur la structuration des connaissances réalisée au sein du cortex préfrontal, caractérisée par un gradient postéro-térieuran de complexification des unités de connaissance. Sur le plan de la topographie cérébrale de ces connaissances, son modèle s’apparente dans une certaine mesure -et en dépit d’abords trèsdifférents- à celui de Fuster, selon lequel le lobe frontal manipulerait des informations stockées dans la partie postérieure du cortex. Grafman envisage en effet la coactivation de réseaux distincts simultanément à ceux du cortex préfrontal, notamment dans les régions postérieures, implémenta une partie de l’information nécessaire à la mise en œuvre d’une séquence d’action. On peut ains i imaginer un modèle intégrant les boucles perception-action chères à Fuster à la hiérarchie des MKUs proposée par Grafman. Notons qu’en outre les approches de ces deux auteurs soulignent toutes deux le rôle fondamental du cortex préfrontal dans le codage des relations temporellesentre évènements (perceptifs et moteurs) – rôle central dans le modèle de Fuster, tandis que Grafman ne tranche pas entre propriété « émergente » et horloge séparée, modulaire.
Grafman insiste cependant sur l’organisation des connaissances là où Fuster met l’accent sur la mobilisation de procédures de traitement (une revue de ces deux types d’approches est discutée par Wood et Grafman, 2003). Ce faisant, son modèle a le mérite de proposer un cadre topographique dans lequel de nombreuses données neuroanatomiques peuvent -littéralement-trouver leur place. Wood et Grafman en ont récemment proposé une brève synthèse -les agençant dans le cortex préfrontal selon la catégorie d’information considérée-, assortie d’hypothèses plus précises quant à l’organisation des structures de connaissance (illustrées figure I.11) (Wood et Grafman, 2003). Mais sans formalisation de l’architecture proposée -et sans expérience permettant d’en tester les prédictions-, une telle correspondance entre régions préfrontales et types d’information traitée peut aussi bien s’accommoder d’un modèle postulant une organisation topographique plus transversale des représentations, tel que celui de Goldman-Rakic.
Au-delà des schémas d’action plus ou moins routiniers, l’approche de Grafman offre une manière d’envisager l’implémentation du contrôle exécutif (via des MKUs très abstraites ; hypothèse certes très schématique qui reste au second plan de ses travaux). L’imbrication des représentations les unes dans les autres présente ne particulier l’avantage de rendre compte de l’aspect unitaire du contrôle exécutif (cf. Koechlin, ci-dessous). Il faudrait cependant développer et probablement compléter la notion de « MKUs abstraites » pour expliquer la flexibilité du comportement humain face aux situations nouvelles – qu’y a-t-il au sommet de cette hiérarchie ?
Finalement, le modèle de Grafman présente les mérites et les limites de sa simplicité : ce principe d’organisation ramifiée des ensembles de connaissances peut-il décrire l’organisation de l’ensemble du cortex frontal * ? Sinon, dans quelle mesure en rend-il compte? – E t si oui, quel(s) mécanisme(s) phylogénétiques ont pu donner lieu à neu organisation topographiquement si régulière ?
Koechlin (2003) : le modèle en cascade
Modèle du contrôle cognitif
Koechlin s’est attaché à mieux comprendre l’organisation fonctionnelle et cérébrale du contrôle cognitif, c’est-à-dire, de la capacité de sélection et de coordination des actions et pensées en fonction du contexte (et notamment du but à atte indre) (Koechlin et al., 2003). Car il s’agit bien d’une organisation, coordonnant et intégrant les différents sous- composants fonctionnels. Partant, un modèle du contrôle cognitif devrait selon Koechlin rendre compte à la fois de son fractionnement mais aussi de son caractère unifié, intégré (Koechlin, (sous presse)). L’implémentation du contrôle cognitif de l’action i ntéresserait principalement le cortex préfrontal latéral – ses dimensions émotionnelles et motivationnelles (qui demeurent hors du champ de ce chapitre) étant davantage liées, respectivement, aux pans ventral et médial du cortex préfrontal (cf. I.1.1.).
L’approche proposée par Koechlin s’inspire principalement des travaux de Grafman (cf. ci-dessus), mais intègre également les apports d’autres théories du cortex préfrontal. Ainsi, la dimension temporelle du contrôle de l’action (Fuste r, 1997) est associée à l’idée d’une organisation hiérarchique du contrôle cognitif (Shallice, 1988; Miller et Cohen, 2001). Koechlin généralise en outre la théorie classique de Baddeley, selon laquelle un système exécutif central contrôlerait des systèmes esclaves multiples (Baddeley et Della Sala, 1996), à une architecture en cascade à plusieurs niveaux (à l’instar de Dehaene et Changeu x, 1997). Chaque niveau maintiendrait actives des représentations traitant différentes informations du monde extérieur, afin de sélectionner les associations stimulus-réponse appropriées (Passingham, 1993; Shallice et Burgess, 1996; Miller et Cohen, 2001). Ces représentations seraient contrôlées par celles des niveaux plus élevés, et exerceraient un contrôle sur les représentations des niveaux inférieurs (contrôle top-down). Les régions frontales recevraient également des informations des aires postérieures associatives concernant les stimuli, contextes, et épisodes.
Plus précisément, Koechlin distingue au moins quatre niveaux de contrôle, imbriqués, implémentés dans des régions distinctes du cortexrontalf latéral le long d’un axe postéro-antérieur * (A l’opposé de cette hiérarchie, on peut en effetimaginer que certaines relations entre représentations soient récursives (par exemple, l’action A serait nécessaire à B qui serait nécessaire à C, elle-même nécessaire à A).) (Koechlin et al., 2003; Koechlin, (sous presse)) (voir figure I.12). Le premier niveau correspondrait au contrôle sensoriel , permettant de sélectionner des actions motrices en réponse aux stimuli. Il impliquerait la région la plus postérieure du cortex frontal latéral : le cortex prémoteur latéral.
Au-delà du contrôle sensoriel, les trois niveaux d e contrôle de l’action correspondraient à trois types de contingence temporelle liant l’information utilisée à l’action sélectionnée.
Le contrôle contextuel sélectionnerait les représentations prémotrices, ’estc-à-dire les associations stimulus-réponses, en accord avec le contexte immédiat (ou la tâche en cours). Par exemple, lorsque le téléphone sonne (stimulus), l’on répond si l’on se trouve chez soi, mais non chez des amis (contexte immédiat). Cette concomitance entre l’information contextuelle et l’action qu’elle permet de sélectionner caractériserait, selon Koechlin, la dimension « synchronique » du contrôle de l’action (Koechlin, (sous presse)). Les données d’électrophysiologie du cortex préfrontal suggèrent qu’elle impliquerait particulièrement la partie postérieure du cortex préfrontal latéral (correspondant aux aires de Brodmann 9/44/45).
Le niveau de contrôle supérieur correspondrait au contrôle épisodique. Il permettrait la sélection des représentations du niveau précédent c’est–-à-dire de l’ensemble stimulus-réponses associé à un contexte donné (ou à une tâche particulière) -, en fonction de l’épisode temporel en cours – c’est-à-dire des évènements ayant eu lieu juste auparavant ou des objectifs internes. Ces évènement ou objectifs peuvent en effet fournir uneinformation supplémentaire pertinente pour la sélection de l’action, et distincte de l’information relative au contexte immédiat. Koechlin reprend son exemple : lorsque le téléphone sonne dans la maison d’un ami, l’on peut être amené à y répondre si celui-ci nous l’a demandé (nouvel épisode temporel) avant de s’absenter.
Cette relation temporelle entre l’information prise en compte (les instructions de notre ami) et l’action correspondrait à la dimension « diachroniq ue ». Elle serait implémentée dans la partie antérieure du cortex préfrontal latéral, soit essentiellement dans l’aire de Brodmann 46.
Enfin, le dernier niveau de contrôle de l’action en visagé par le modèle de Koechlin correspond à ce que la littérature anglophone nomme le branching control, faisant allusion aux dérivations d’un circuit électrique ou aux ramifications d’un arbre. Ce contrôle serait nécessaire pour suspendre une activité (et donc maintenir en mémoire de travail l’information correspondante) le temps d’en mener une autre à terme, avant de rev enir à la première – autrement dit, pour contrôler l’activation de sous-épisodes imbriqués dans le comportement en cours. Il permettrait d’allouer successivement les ressources cognitives aux tâches (ou épisodes) concurrentes (Koechlin et al., 1999). En psychologie cognitive, ce type de contrôle est nécessaire par exemple lorsque plusieurs tâches doivent être coordonnées multitasking() – capacité déficitaire chez certains patients porteurs de lésions préfrontales (cf. Burgess, 2000).
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Table des matières
Introduction
Première partie LE CONTROLE COGNITIF ET LA RECOMPENSE
I. Mobiliser ses ressources : le contrôle exécutif et le cortex préfrontal
I. 1. Le cortex préfrontal
Anatomie et connections
Les fonctions du cortex préfrontal
I. 2 L’effort conscient : modèles du contrôle exécutif
I. 2.1 Les précurseurs
I. 2.2 Les modèles actuels
I. 2.2.1 Le Soar de Newell & Simon (1972, 1987)
I. 2.2.2 Le modèle de Norman et Shallice (1980) : différents niveaux de contrôle attentionnel
Observations empiriques
Imagerie cérébrale
I. 2.2.3 Fuster (1980, 1997) : l’ordonnancement temporel des opérations cognitives
I. 2.2.4 Goldman-Rakic (1987, 1995): des mémoires de travail « domaine spécifique »
Kimberg & Farah (1993) : des mémoires de travail multiples au contrôle de l’action
I. 2.2.5 Grafman (1989) : taille et niveau d’intégration des unités de représentation
I. 2.2.6 Koechlin (2003) : le modèle en cascade
Modèle du contrôle cognitif
Corrélats cérébraux : IRMf
Discussion
I. 2.2.7 Dehaene et Changeux (1998, 2000) : l’espace de travail global Modèle de l’espace de travail
Simulations
I. 2.2.8 Miller et Cohen (2001) : l’activation guidée
Une implémentation élémentaire
Conclusion : les défis des modèles actuels du contrôle exécutif et du cortex préfrontal
II. L’apprentissage et la récompense : rôle de la dopamine
II. 1. Anatomie neurochimique et physiologie de la dopamine
Les circuits de la dopamine
Les projections de la dopamine dans le striatum
Les projections de la dopamine dans le cortex préfrontal
Les récepteurs de la dopamine
Conclusion
II. 2. Fonctions de la dopamine
II. 2.1. Rôle de la dopamine dans la motricité
Les mouvements simples
Les mouvements séquentiels
Quelles fonctions ?
II. 2.2. Rôle de la dopamine dans la récompense et l’apprentissage
Réponses cérébrales à la récompense
Anticipation de la récompense et apprentissage
Etudes chez l’animal
Etudes chez l’homme
Conclusion : rôles de la dopamine dans l’apprentissage
II. 2.3. Les autres fonctions de la dopamine au sein du striatum
Rôle de la dopamine dans les processus attentionnels
Rôle de la dopamine dans la prise de décision
II. 2.4. Rôle de la dopamine au sein du cortex préfrontal : la mémoire de travail
II.3. Conclusions
III. Objectifs de ce travail de thèse
Corrélats préfrontaux et sous-corticaux du contrôle exécutif et du traitement de la récompense: Etude en IRMf
Rôle de la dopamine au sein du striatum dans le guidage de l’action par la récompense: Etude en TEP
Deuxième partie ETUDES EXPERIMENTALES
I. Conception de la tâche
Modèle de résolution de la tâche
II. Etude en Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle
Méthodologie IRMf
Dynamique de l’activité préfrontale et cingulaire durant une tâche de récompense et de
déduction logique
Résumé
Introduction
Matériel et méthodes
Résultats
Données comportementales
Résultats en IRMf : différences entre recherche et routine
Activité cérébrale durant la découverte par hasard et par la déduction logique
Traitement du feed-back au cours des périodes de recherche
Conclusions
III. Etude en Tomographie par Emission de Positons
Résumé
Introduction
L’imagerie cérébrale par TEP de la libération de dopamine
Principe général d’acquisition des images en TEP
Mesure des variations de la concentration synaptique de dopamine endogène : principe de la
compétition et méthodes
Différentes méthodes
Etude en double examen : la mesure du « binding potential »
Etude en simple examen
Expérience 1 : étude en simple examen
Matériel et méthodes
Sujets
Paradigme expérimental
Simulations
Effets de la libération de dopamine
Effets de la variation du débit sanguin cérébral
Acquisition des images TEP
Analyses des données
Construction du modèle
Analyses statistiques
Résultats
Données comportementales
Résultats en TEP
Analyse des 90 minutes
Effets de la libération de dopamine
Effets du débit sanguin cérébral
Comparaison des effets de la libération de dopamine et du débit sanguin cérébral
Analyse des 60 minutes
Effets de la libération de dopamine
Effets du débit sanguin cérébral
Synthèse des résultats de l’étude en simple examen
Conclusions de l’étude TEP en simple examen
Expérience 2 : étude en double examen
Objectifs
Matériel et méthodes
Résultats
Données comportementales
Valeurs de BP dans les conditions de recherche et de routine
Corrélations avec les performances comportementales
Conclusions de l’étude TEP en double examen
Comparaison des deux études réalisées en TEP
Troisième partie
DISCUSSION ET PERSPECTIVES
Résultats obtenus en IRMf
Dynamique de l’activation cérébrale durant la recherche et la routine
Extraction de différents signaux de l’environnement
Résultats obtenus en TEP
Expérience en simple examen
Expérience en double examen
Apports des analyses de corrélations
Effet global de la tâche dans les deux paradigmes : considérations méthodologiques
SYNTHESE & CONCLUSION
Relations entre les deux approches :
vers une neurochimie cognitive.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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