DE L’ARBRE A LA MOLECULE

DE L’ARBRE A LA MOLECULE

L’arbre : s’adapter pour survivre

Sous ce titre, je ne parlerai que des adaptations de l’arbre pour sa tenue mécanique. L’anatomiste ou le physiologiste y trouveront certainement des non-dit regrettables qui pourront être compensés par la lecture du cours de R. Keller (Keller, 1994). Pour chercher la lumiere au-dessus de leurs congeneres, certains vegetaux ont su developper leurs capacites pour une croissance verticale. Celle-ci etant assuree par la croissance primaire du bourgeon terminal, il fallait un renfort lateral pour soutenir mecaniquement la structure de la plante. Ce renfort est apparu avec la croissance secondaire. Apres chaque pousse annuelle, la plante met en place une couche d’une cellule d’epaisseur sur toute la peripherie de la tige. Cette couche de cellules, appelee cambium, a la particularite de pouvoir se diviser pour former des cellules filles. Cette division se fait tantot vers l’interieur pour former les cellules qui deviendront le bois de l’arbre (matiere ligneuse ou Xyleme), tantot vers l’exterieur pour former l’ecorce (Liber) (nous nous interesserons uniquement a la croissance cote bois).

Cette couche est aussi appelee Assise Generatrice Libero-Ligneuse. L’assise cambiale permet donc la croissance en diametre de la tige. Juste apres leur formation, les nouvelles cellules ont toutes les caracteristiques de leurs cellules meres : protoplasme, noyau… entoure d’une membrane mince et molle. Ces cellules filles vont ensuite rapidement perdre leur contenu cellulaire pour entamer leur phase de differenciation ou maturation. Au cours de cette phase, chaque cellule va prendre son role dans la structure de l’arbre en se differenciant en cellules a fonction definie. Les trois fonctions principales sont : la conduction de la seve brute des racines vers les feuilles, le soutien mecanique et le stockage des reserves et leur restitution. Pour ces trois fonctions, les resineux et les feuillus ont opte pour deux strategies distinctes. Chez les resineux, un seul type de cellules dans la direction axiale (les tracheides) assure a la fois les roles de conduction et de soutien. Seules la forme et l’epaisseur des parois vont evoluer pour assurer plus de conduction (paroi fine et large lumen) ou plus de soutien (paroi epaisse et petit lumen).

Le stockage et la restitution des reserves sont assures par des cellules de parenchyme orientees suivant les directions radiale et axiale. Chez les feuillus (especes plus evoluees), chaque fonction est assuree par un type de cellule specifique : la conduction se fait par des cellules a paroi fine et au lumen pouvant atteindre jusqu’a plusieurs centaines de microns appelees les vaisseaux, le soutien mecanique est assure par les fibres, cellules plus courtes que les tracheides, aux parois epaisses et aux lumens etroits. Les reserves sont assurees comme pour les resineux par le parenchyme. Au cours de cette differentiation, la fine membrane de la cellule fille nouvellement formee va s’epaissir et se renforcer par des depots de couches cellulosiques lignifiees pour former la cellule adulte. Ce processus de maturation a des repercussions importantes non seulement sur la cellule mais aussi sur le comportement mecanique global de la tige (l’arbre).

Le bois « macroscopique »

La notion d’echelle macroscopique est toujours relative. Dans cette etude, on appellera macroscopique un echantillon comportant plusieurs types de tissus. Un echantillon sera donc considere comme « macroscopique » si ses dimensions sont comprises entre plusieurs metres dans la direction axiale par plusieurs dizaines de centimetres dans les directions transverses pour les plus grands et quelques millimetres de cote pour les plus petits. Vu l’etendue de cette definition, il est important de creer une sous categorie que nous appellerons le « mini-macro ». Le macro concerne alors le bois en dimension d’emploi en structure et le mini-macro concerne des echantillons d’etude dont les dimensions sont suffisamment petites pour pouvoir faire un descriptif des tissus qui les composent. Dans le bois macroscopique, on observe plusieurs niveaux d’heterogeneite. D’abord, on retrouve les heterogeneites de l’arbre pour les pieces de grandes dimensions (bois juvenile – bois adulte, duramen – aubier, bois normal – bois de reaction, droit fil – noeud). Pour des pieces plus petites, on peut considerer une heterogeneite plus fine a l’echelle du cerne. On appelle cerne le bois constitue pour une annee donnee depuis la reprise de croissance printaniere jusqu’a la fin de croissance en fin d’ete.

En climat tempere, les limites de cernes sont generalement bien marquees et on distingue generalement deux zones dans le cerne : une zone de bois initial (ou bois de printemps) et une zone de bois final (ou bois d’ete). Durant la periode d’activite annuelle de l’arbre, les besoins physiologiques evoluent : au printemps, l’arbre a besoin d’absorber et d’elaborer beaucoup de seve pour relancer l’activite foliaire. Pour en assurer la conduction, les resineux forment des tracheides a parois minces et a larges ouvertures (lumen) ; les feuillus, quant a eux, augmentent le nombre de leurs vaisseaux ou bien, comme les resineux, en diminuent l’epaisseur des parois et en exagerent le diametre. Au fur et a mesure que l’on s’approche de la fin de l’ete, les besoins en conduction diminuent et l’arbre doit se consolider avant d’affronter la periode hivernale. Les tracheides des resineux se differencient alors avec des lumens plus etroits et des parois plus epaisses et les feuillus elaborent des vaisseaux a sections plus faibles et les noient dans des tissus fibreux. Ainsi, on distingue le bois de printemps poreux et plus clair du bois d’ete plus dense et plus fonce. La largeur de cerne, pouvant varier de quelques dixiemes de millimetre a quelques centimetres, est un indicateur de l’activite cambiale de l’arbre une annee donnee (vitesse de croissance).

vitesse de croissance a une influence directe sur les proprietes du bois puisque c’est d’elle que depend la proportion de la zone poreuse par rapport a la zone dense. Curieusement, des causes similaires peuvent avoir des effets inverses sur la repartition de ces zones. Chez les resineux, c’est essentiellement la quantite de bois de printemps qui va varier en fonction de la largeur de cerne. Ainsi, un arbre a croissance vigoureuse (et donc a larges cernes) produira une large plage poreuse sans beaucoup augmenter sa zone de bois final, le bois resultant sera donc moins dense. Chez certains feuillus (le chataignier et le chene sont des exemples typiques), en revanche, une forte croissance ne se traduira pas par une augmentation de taille de la zone a larges vaisseaux mais par une augmentation de la plage de fibre. Le bois resultant sera donc plus dense. On imagine aisement les repercussions en terme de proprietes de ces differents scenarios. Un resineux a croissance lente sera plus resistant mecaniquement qu’un resineux a croissance rapide et inversement pour certains feuillus. Si l’on veut comprendre ou modeliser les proprietes du bois, il sera important de tenir compte de ces differents facteurs de variabilite.

Afin de s’affranchir au maximum de ces sources de variabilite, il est important de travailler sur des echantillons de petite taille. Les petites dimensions des eprouvettes permettent notamment de determiner avec precision les types de tissus en presence pour identifier leurs contributions aux proprietes macroscopiques. Pour le choix du dimensionnement des eprouvettes « mini-macro », il est important de tenir compte de l’anisotropie des heterogeneites. Globalement, l’heterogeneite est la plus forte dans les directions radiale puis tangentielle. Dans la direction longitudinale, on pourra s’autoriser des dimensions plus importantes. On peut donner comme ordre de grandeur une section transverse de l’ordre du millimetre suivant le rayon, de quelques millimetres tangentiellement et jusqu’a quelques dizaines de millimetres dans la direction des fibres.

Le tissu

definirons le tissu comme un ensemble de cellules de meme fonction physiologique (ou essentiellement) regroupees en plages dans la direction etudiee. L’experimentation sur les tissus permet plus aisement de rendre compte de la contribution aux proprietes des elements constitutifs. L’observation d’un tissu permet d’identifier par les jeux de symetrie un volume elementaire representatif (ver) qui sera l’element de base pour la modelisation plus globale. Divers tissus pourront etre etudies separement pour ensuite, par association, reconstituer une eprouvette « mini-macro ». Le tissu pourra etre par exemple chez les coniferes une plage de tracheides de bois initial ou de bois final ou de bois de compression. Chez les feuillus, ce pourra etre une zone initiale poreuse (bois de printemps de certains feuillus constitue essentiellement de vaisseaux), une plage de fibre de bois normal ou de bois de tension, une plage de parenchyme axial ou un rayon ligneux s’il est assez important (cas du chene).

L’etude du bois a cette echelle permet de rendre compte de l’organisation des cellules. Beaucoup de proprietes dans les directions radiale et tangentielle trouvent une grande part de leur explication par l’arrangement cellulaire. De nombreux travaux experimentaux et theoriques ont montre la pertinence d’une etude a l’echelle du tissu (Koponen et al. 1991 ; Astley et al. 1998 ; Farruggia 1998 ; Watanabe et al. 1998b ; Badel et Perre 1999). Ces etudes on notamment permis des approches micro-macro pour remonter aux proprietes a l’echelle du cerne (mini-macro) (Badel 1999 ; Perre 2001). Notons cependant qu’en restant a l’echelle du tissu, une part des proprietes transverses et la plupart des proprietes dans la direction longitudinale restent encore sans explication. Il faut donc s’interesser a des echelles plus fines

Table des matières

PROJE  DE  RECHERCHE
CHAPITRE1 : INTRODUCTIONLE BOISREFLET DE SONHISTOIRE
1.1. L’arbre : s’adapter pour survivre
1.1.1. Les contraintes de maturation
1.1.2. Les bois de reaction
1.2. Du bois dans l’arbre au bois d’usage
II.DE L’ARBRE A LA MOLECULE
I.1. L’arbre
11.2. Le bois « macroscopique
3. Le tissu
4. La cellule ou la double paroi
11.5. Les couches de la paroi cellulaire
II..5 .1 . La lamelle mitoyenne (LM )
11.5.2. La paroi primaire (P )
5.3. La paroi secondaire
6. Molécules constitutives et organisation dans la paroi
III.MODELISATION DES PROPRIETES MECANIQUES ET DU RETRAIT AU SECHAGE DE FIBRE DE BOIS
III. 1. Structure
III. 1.1. Comportement mecanique des constituants
III. 1.2. Superposition des constituants
III. 2. Structure multicouche de la fibre de bois
III.2.1. Geometrie de la fibre de b o i s
III.2.2. Structure des parois
III. 3. Restriction de cisaillement
III. 4. Données d’entrée du modèle
111.4.1. Dimensions
111.4.2. Angle des microfibrilles
111.4.3. Proportion et localisation des constituants
111.4.4. Proprietes mecaniques des constituants
111.4.5. Coefficients de retrait des constituants
III. 5. Confrontation à l’expérience
CHAPITRE 2 : PROPRIETES PHYSICOMECANIQUES DU BOIS A L’ECHELLE MACROSCOPIQUE ELEMENTAIRE EN LIAISON AVEC LA MISE EN PRECONTRAINTE ET LA PRESENCE DE BOIS DE TENSION
I.Materiel vegetal et preparation des echantillons
1.1. Matériel végétal
1.2. Prélèvements
1.3. Dimensionnement des éprouvettes et usinages
Mesure de proprietes macroscopiques
1. Déformations Résiduelles Longitudinales de Maturation
1.1. Methode de mesure
1.2. Resultats
2. Densité
11.2.1. Materiel et methode
11.2.2. « Les densites » et leurs incertitudes
II.2.3. Resultats
3. Module d’élasticité longitudinal en traction
n.3.1. Materiel et methode
11.3.2. Resultats
4. Retraits
II.4.1. Materiel et methodes
n.4.2. Resultats
5. Point de Saturation des Fibres (PSF
5.1. Materiel et methode
n.5.2. Resultats
III.PARAMETRES DE MICROSTRUCTURE
III. 1. Matériel et m éthodes
III. 1.1. Materiel vegetal
III. 1.2. Contraintes liees a l’analyse d’image
III. 1.3. Coupes anatomiques
III. 1.4. Coloration
III. 1.5. Acquisition des images
III. 2. Traitement des images
III. 3. Mesures et résultats
III. 3.1. Correction preliminaire
111.3.2. Resultats
IV.Analyse et discussion
1. Relation entre propriétés macroscopiques
1.1. Relation entre DRLM et retraits
1.2. Relation entre DRLM et PSF
IV.1.3. PSF, retrait et retractabilite
1.4. Relation entre DRLM et module d’elasticite
1.5. Influence de la profondeur de prelevement
IV.2. Relation entre la microstructure et les propriétés chez le châtaignier
TV.2.1. Relation entre % fibres a couche G et DRLM
IV.2.2. Relation entre % fibres a couche G et PSF
IV.2.3. Relation entre % fibres a couche G et retraits
IV.2.4. Relation entre % fibres a couche G et module
3. Identification des propriétés de la fibre de bois normal et de la fibre à paroi gélatineuse
IV.3.1. Module
IV.3.2. Retrait
IV.3.3. Point de Saturation des Fibres
Conclusion
CHAPITRE 3 : ETUDE DU RETRAIT AXIAL DU BOIS DE TENSION A L ’ECHELLE PARIETALE
MATERIEL VEGETAL
Observation par microscopie electronique a balayage
1. Préparation des échantillons
1.1. Blocs massifs
1.2. Coupes minces
2. Techniques d’observation, mesures et résultats
D.2.1. Blocs massifs
II.2.2. Coupes minces
3. Conclusions
El. O b se rv a tio n p a r microscopie a fo r c e a tom iq u e
III. 1. Préparation des échantillons
III.2. Techniques d’observation et de mesure
III.2.1. Principe de fonctionnement
III.2.2. Conditions experimentales
III. 3. Résultats
III.4. Discussion
III. 5. Conclusions
Essais d’observation par microtopographie optique
Elements d ‘identification des cinetiques des retraits a l’echelle parietale
1. Préparation des échantillons
V.2. Observations en microscopie électronique environnementale
3. Résultats et discussion
V.4. Conclusions
Conclusion de l’approche experimentale de determination d u retrait axial
A L’ECHELLE PARIETALE
V il. MODELISATION DU RETRAIT AU SECHAGE DU BOIS DE TENSION A COUCHE GELATINEUSE
VII.2. Paramètres d’entrée
VII. 3. Ajustement des paramètres pour une conformité à l’expérience (effet de bord sur une section de fib r e )
VII.4. « Cinétiques » de décollement de la couche G
VII.5. Limites de l’approche élastique linéaire
VII. 6. Conclusion
V in . Co n c l u s io n
CHAPITRE 4 : ESTIMATION DE LARIG ID IT EAXIA LEA L’ECHELLE PARIETALE
Mise au point d’un microscope acoustique en transmission
1.1. Principe de la microscopie acoustique
1.2. Résultats en microscopie acoustique en réflexion et limites
1.2.1. Materiel vegetal et parametres explores
1.2.2. Resultats obtenus et choix des parametres :
1.2.3. Conclusion
1.3. Conception et réalisation d’un microscope acoustique en transmission
1.4. Préparation des échantillons
1.5. Premiers résultats sur le bois
1.6. Conclusion
Microscopie a modulation de force
1. Méthode de la mesure
1.1. Principe
1.2. Theorie (d’apres Yamanaka et Nakano 1 9 9 8 )
1.3. Materiel vegetal et preparation des echantillons
2. Résultats – discussion
3. Conclusion
CONCLUSION GENERALE
ANNEXE 1 : PROTOCOLE DE COLORATION A L’AZUR I I
ANNEXE 2 : TRAITEMENT DES IMAGES D’ANATOMIE
ANNEXE 3 : ESSAIS D’OBSERVATION PAR MICROTOPOGRAPHIE OPTIQUE
Preparation d e s é c h a n t il lo n s
IL Techniques d ‘o b servation et de m e s u r e
III. Ré su l t a t s
ANNEXE 4 : CONCEPTION ET REALISATION D’UN MICROSCOPE ACOUSTIQUE EN TRANSMISSION MECANIQUE DU SYSTEME
1.1. Principe cinématique
1.2. Platines de déplacement
1.3. Système optique
Conception
1. Représentation du schéma cinématique
11.2. Assemblage
11.3. Réglage de l’assiette de l’échantillon
Electronique de l’instr umenta tion
V alidation de la mesure : essais sur grille de microscope électronique .
TABLE DES ILLUSTRATIONS
BIBLIOGRAPHIE

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