Soutenance mémoire
L’huître creuse, Crassostrea gigas
Le modèle biologique, Crassostrea gigas
Position phylogénétique
L’huître creuse, Crassostrea gigas, également appelée huître du Pacifique ou huître japonaise a été décrite par Thunberg en 1793. Cette espèce a été introduite massivement en France entre 1971 et 1975 pour remplacer l’élevage de l’huître portugaise, Crassostrea angulata (Grizel et Héral, 1991), pour reconstituer le parc ostréicole français décimé suite à des épizooties virales consécutives de type Iridovirus chez C. angulata (Comps et Bonami, 1977). Les bonnes performances de croissance, le succès du captage sur la côte atlantique ainsi qu’une bonne résistance aux infections virales et parasitaires ont permis d’en faire un organisme d’intérêt économique dans le milieu de l’aquaculture (Grizel et Héral, 1991), plaçant la France au premier rang européen avec plus de 125 000 tonnes produites en 2015-2016 (Comité National de la Conchyliculture). Du fait de son importance économique, une bonne maitrise de la production est nécessaire. Il est donc indispensable de développer nos connaissances sur la physiologie, notamment sur la régulation de sa gamétogenèse pour l’amélioration de sa reproduction, mais aussi son développement et sa croissance.
L’huître creuse, est un mollusque, de la classe des bivalves, de l’ordre des filibranches et de la famille des Ostréidés. Elle appartient au clade des Lophotrochozoaires, regroupé avec les Ecdysozoaires dans le groupe des Protostomiens (groupe frère des Deutérostomiens) . Les Lophotrochozoaires se caractérisent par une couronne ciliée autour de la bouche appelé le lophophore et présentant une larve trochophore d’où leur nom (Giribet, 2008). L’étude des Lophotrochozoaires est importante phylogénétiquement en comparaison avec les données disponibles de la majeure partie des organismes modèles étudiés chez les deux autres groupes d’animaux à symétrie bilatérale : les Ecdysozoaires et les Deutérostomiens. Les Deutérostomiens forment un grand groupe modèle en raison de la présence des Vertébrés au sein de ce groupe. Le clade des Ecdysozoaires est bien documenté grâce à la présence en autres des Arthropodes et Nématodes dont les 2 grandes espèces modèles sont respectivement la drosophile, Drosophila melanogaster et le nématode, Caenorhabditis elegans . Par contre, le clade des Lophotrochozoaires reste peu documenté malgré sa diversité et ses récentes avancées en matière de génomique.
Cycle de vie et anatomie de l’huître creuse
Le cycle de vie de l’huître creuse comporte deux phases distinctes, une phase larvaire pélagique et une phase adulte benthique . Après la fécondation suite à l’émission des gamètes dans la colonne d’eau, les embryons donnent rapidement naissance à des larves trochophores (16 à 18h après la fécondation). La larve trochophore est une larve nageuse en forme de toupie avec des groupes de cils au niveau apical et en couronne périphérique. Une première ébauche de coquille se développe caractérisée par une forme de « D » (24 à 48h après la fécondation), la larve est alors qualifiée de larve D. Puis deux valves minéralisées se mettent en place, la larve est appelée véligère à umbo (7 jours après la fécondation) puis œillée (14 jours après la fécondation). Le tractus digestif se met en place et devient progressivement fonctionnel, la larve commence à se nourrir. Le velum se développe permettant la locomotion, la respiration ainsi que l’alimentation. La phase pélagique a une durée moyenne de vingt jours selon les conditions de nourriture et de température. A la fin de cette phase, le développement du pied appelé stade pédiveligère (14-20 jours après la fécondation) permet aux larves d’aller se fixer au substrat pour aller commencer leur métamorphose. La métamorphose marque le début de la phase benthique, les juvéniles et adultes sont fixés à des substrats meubles ou durs en zone intertidale ou infralittorale . L’huître creuse vit dans des milieux soumis à une très forte variabilité spatiale et temporelle pour ses paramètres biotiques et physico-chimiques. Cette hétérogénéité des conditions du milieu s’accompagne d’une plasticité phénotypique importante lui permettant de vivre dans de nombreuses régions du monde.
L’anatomie de l’huître creuse est semblable à celle de l’huître américaine Crassostrea virginica, décrite par Galtsoff (1964). Les huîtres sont des animaux à corps mou comprimé latéralement et renfermé dans une coquille à deux valves asymétriques reliées entre elles par un ligament élastique et fermées par un puissant muscle adducteur postérieur. La coquille se compose de trois couches : une couche externe, le periostracum formé de protéines tannées non minéralisées, une couche intermédiaire composée de carbonate de calcium reposant sur une matrice protéique de conchyoline et d’une couche interne formée de cristaux d’aragonite en empilements horizontaux qui donne la nacre.
Le corps de l’animal est composé de différents organes, enveloppés par un autre organe, le manteau, délimitant la cavité interne, appelée cavité palléale. La partie antérieure du manteau forme un capuchon céphalique qui recouvre les palpes labiaux et la bouche. Les huîtres sont acéphales, la bouche et les palpes labiaux sont les seuls vestiges de la partie céphalique. Le système digestif se compose de la bouche, l’œsophage, l’estomac, la glande digestive, l’intestin, le rectum et l’anus. La fonction de respiration est assurée par deux paires de branchies lamellaires. En plus de leur rôle dans la fonction de respiration, elles participent à la fonction de nutrition, leurs filaments ciliés créant un courant d’eau permanent qui assure un apport en oxygène et l’approvisionnement en particules alimentaires. Le système circulatoire des huîtres est partiellement clos. Il est composé de vaisseaux et de sinus cœlomiques. Le cœur comporte un ventricule et deux oreillettes et est situé dans une cavité péricardique en avant du muscle adducteur postérieur. Il a pour rôle de pomper le liquide circulant appelé l’hémolymphe vers la masse viscérale de l’animal et le muscle adducteur dans lequel le système veineux la recrute afin de la conduire vers les branchies et le rein. Le système d’excrétion est assuré par le rein, situé sous le muscle adducteur postérieur au niveau de la zone péricardique. Le système reproducteur comprend l’aire gonadique, constituée de tubules gonadiques, le tissu conjonctif vésiculeux et du tissu de réserve permettant le stockage de glycogène. La gonade se développe autour de la glande digestive. La structure de l’aire gonadique varie fortement au cours du cycle de reproduction de l’huître.
La reproduction de l’huître creuse
Déterminisme sexuel et hermaphrodisme
L’huître creuse est un hermaphrodite successif irrégulier, souvent cité comme protandre ce qui signifie qu’elle est généralement mâle lors de la première saison de reproduction puis des changements de sexe alternent ensuite de façon irrégulière chez un même individu au cours des cycles suivants. Cependant, certains travaux invalident cette hypothèse de protandrie (Guo et al., 1998, Broquard et al., 2020). Une faible proportion d’individus (fréquence relative de moins de 1%) présentent un hermaphrodisme simultané avec des cellules germinales mâles et femelles dans la gonade chez Crassostrea gigas (Guo et al., 1998; Steele et Mulcahy, 1999; Normand et al., 2009; Broquard et al., 2020). Le déterminisme sexuel dépend de la combinaison de l’expression de facteurs génétiques (Naimi et al., 2009a, 2009b) et de l’effet de facteurs environnementaux (Guo et al., 1998). Cependant, ces facteurs génétiques et environnementaux restent peu étudiés, la faible connaissance cytogénétique et la variation du sex ratio au cours des cycles de reproduction sont des handicaps à la compréhension du déterminisme sexuel.
|
Table des matières
INTRODUCTION
I. L’huître creuse, Crassostrea gigas
A. Le modèle biologique, Crassostrea gigas
1. Position phylogénétique
2. Cycle de vie et anatomie de l’huître creuse
B. La reproduction de l’huître creuse
1. Déterminisme sexuel et hermaphrodisme
2. Le développement et la structure gonadique
3. Le cycle de reproduction annuel
II. Polyploïdie
A. Généralités
B. La polyploïdie en aquaculture
C. La triploïdisation chez l’huître creuse
1. Les méthodes d’induction
2. Modifications des caractères reproducteurs induites par la triploïdie
a) Diminution de l’allocation à la reproduction
b) Perturbations de la gamétogenèse
c) Perturbation de la ségrégation chromosomique
3. Triploïdie et déterminisme du sexe
4. Modification des performances de croissance et de survie
a) Amélioration de la croissance
b) Amélioration de la survie
5. Hétérosis et le gigantisme cellulaire
6. Réallocation énergétique
7. Interaction de la triploïdie avec la transmission des valeurs génétiques parentales
III. Objectifs de la thèse
I. La division cellulaire
A. Le cycle cellulaire
B. La division mitotique
C. La division méiotique
II. Machinerie moléculaire du contrôle du cycle cellulaire
A. Cyclines et kinases dépendantes des cyclines
B. Protéolyses des protéines du cycle cellulaire
C. Les points de contrôle
III. Les attachements kinétochore-microtubule et le fuseau
A. Les microtubules
B. Assemblage du fuseau
C. Attachement des kinétochores aux microtubules
IV. Le point de contrôle du fuseau (SAC ou Spindle Assembly Complex)
A. Transition métaphase-anaphase
B. Le SAC en mitose
C. Le SAC en méiose
V. Objectifs
VI. Résultats
A. Perturbations de la mitose et de la méiose associées à la triploïdie
B. Analyses cytogénétiques et transcriptomiques complémentaires
1. Expression des acteurs du SAC dans la branchie au cours du cycle de gamétogénèse
2. Expression de facteurs impliqués dans les réparations des dommages à l’ADN
3. Analyse de la ploïdie des individus
a) Caryotypes
b) Cytométrie en flux
VII. Discussion
CONCLUSION
