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Biologie
Les cyprinidés comme les autres espèces du groupe des ostariophyses présentent des caractéristiques biologiques et morphologiquesoriginales [14].
Température
La carpe commune tolère une large gamme de température (de l’eau) allant de +1°C à 35°C à l’état adulte et l’optimum thermique p our l’élevage juvénile étant à 30°C [9]. A Madagascar, sur une étude effectuée dans la région Vakinankaratra, la température des lacs varie entre 18, 4°C à 38°C [15 ].
Alimentation de la carpe
La carpe est omnivore, elle se nourrisse à peu près de tout mais comme tous les poissons, elle est un organisme dont le métabolisme dépend du milieu aquatique. Pendant le stade larvaire et même étant adulte, lacarpe consomme aussi des animaux vivants dans son biotope comme le zoobenthos1, des particules végétales et du phytoplancton2 [16]. Les besoins alimentaires varient selon le stade d’évolution des carpes. A l’éclosion, les larves restent immobiles, fixées pendant en moyenne 1,5 jour. A ce stade l’alimentation est assurée par le vitellus. Ce dernier se détache et permettent aux larves de nager librement ; la bouche est déjà ouverte à ce stade. Elles peuvent ingérer des miettes de 0,5 mm de diamètre [17]. C’est au cinquantième jour d’élevage que les juvéniles (2 à 3cm) peuvent ingérer des benthos. Plus la carpe grandit, plus sa préférence pour les organismes benthiques sera grande [18-20].
Morphologie
Corps
Le Cyprinus carpio présente un dos relativement élevé, un dos gris, noirâtre ou brunâtre, des flancs dorés ou roux, un ventre jaune clair et des nageoires paires rouges pâles lors du frai. La couleur de la robe varie en fonction de leur habitat dont sa nature et sa profondeur de fonds [15]. En effet, les carpes sont plus claires dans les eaux oxygénées, moins profondes des fleuves et rivières.En revanche, dans les eaux stagnantes qui sont boueuses et sombres, les carpes seront plus foncées [9].
Les nageoires
La nageoire dorsale est unique, longue et soutenue par 3 à 4 rayons sim ples et 17 à 22 rayons ramifiés. Le premier rayon simple est plus haut et plus épais. En outre, il est creusé d’une gouttière et armé de denticules à sonbord postérieur [15].
La nageoire caudale est symétrique et échancrée à son bord postérieurSa. taille varie en fonction des souches génétiques et du milieu de vie.
La nageoire anale se situe en arrière de la papille uro-génitale et présente sur le dernier rayon simple un éperon de la même nature que celui rencontré sur la nageoire dorsale [15].
Les nageoires paires, pectorales et pelviennes, sont de forme constante, en spatule. Soutenues par des rayons mous, leur taille varie harmonieusement avec les nageoires impaires.
Génétique de la carpe commune
Taxonomie
La taxonomie de la carpe commune a une longue histoire. D’après une étude sur la taxonomie, Kirpichnikov [22] reconnait qu’il y a quatre sous-espèces de carpe : C. carpio carpio (Europe), C. c. aralensis (Asie centrale), C. c. haematopterus (Asie de l’Est) and C. c. viridiviolaceus (Asie de Sud-Est). Par contre, Balon [16] en 1995 suggère qu’il y a manifestement que 2 sous-espèces: C. c. carpio (Europe) et C. c. haematopterus (Asie de l’Est). Kirpitchnikov [17] met en question la validité de C. c. viridiviolaceus. Dernièrement, Kottelat [18] considèrent que les carpes élevés dans les Asie de sud Est sont des C. rubrofuscus non pas du C. c. viridiviolaceus. La connaissance de la variabilité génétique et les structure de la population de carpe sont strictement nécessaire pour une éventuelle gestionet un programme de conservation.
L’espèce Cyprinus carpio présente de nombreuses sous espèces. Des études sur des populations de carpe commune montrent qu’il existe deux sous-espècse Cyprinus carpio carpio qui se trouvent en Europe et le sous espèces Cyprinus carpio haematopterus en Asie [18]. D’autres sous espèces qui sont phylogénétiquement très proche ont été trouvé. Comme le cas des sous espècedes Cyprinus carpio aralensis, et du C. c carpio ; le sous espèce Cyprinus carpio rubrofuscus est très proche de Cyprinus carpio haematopterus [23].
Mode de distribution d’écaillure
La carpe a subi des sélections involontaires et volontaires au cours des siècles de son évolution. De ce fait, des variations ont été bservéeso et qui ont donnés des différents types de carpe selon la forme, de l’écaillure, de la couleur et de la performance. KIRPICHNIKOV a défini 4 types de carpes selon l’écaillure qui sont les carpes écaillés, miroirs, linéaires et cuirs [17]Il. y a la carpe entièrement recouverte d’écailles : c’est la carpe écaillée. Ensuite, il ya la carpe partiellement couverte d’écailles, le long du dos et un rang sur la ligne latérale ou grosse écailles le long du dos avec flanc nus: c’est la carpe miroir (Cf. annexe 6). Enfin, il y a la carpe dépourvu d’écailles qui est la carpe cuir [24].
Les loci responsables de cette variation sont les 2 loci indépendants S (scaly=écaillé) et N (nude= nu). Le gène S contrôlel’écaillure de la carpe commune et le gène N modifie cette écaillure induite par le gène S [25].
L’allèle N à l’état homozygote est létal (mortalitéà l’éclosion) ce qui diminue la viabilité des populations qui les portent. Même à ’étatl hétérozygote N/n, des effets pléiotropiques ont été démontrés, provoquant uneabilitévi moindre et des déformations des nageoires chez les carpes « cuir » et « linéaires » [26]. Les souches existantes et leurs croisements ont fait l’objet de nombreuses évaluations de performances principalement pour la croissance et la survie [27].
Le gène S est un gène dominant et donne l’écaillurecomplète chez la carpe : c’est la carpe écaillé. Les écaillés (Figure 5) sont donctotalement couvertes d’écaille homogènes et régulières même en état hétérozygoteSS, (Ss). Mais le gène n récessif n’a pas d’influence sur l’écaillure [25]. En ce qui concerne la carpe miroir, son génotype est de ssnn (Figure 5).
Le croisement entre un mâle écaillé que ce soit homozygote ou hétérozygote avec une femelle miroir donne 50% écaillées et 50% miroirs (Cf. annexe 3). Un croisement entre un mâle écaillé homozygote (SSnn) et une femelle cuir donne des individus de types : linéaires homozygote (SSNn) et hétérozygote(SsNn), miroirs (ssnn) et écaillés (Ssnn). Aussi un croisement entre un mâle écaillé hétérozygote (Ssnn) et une femelle cuir donne des descendants : cuirs (ssNn), miroirs (ssnn), écaillés (Ssnn), linéaire (SsNn) (Cf. annexe 3).
Méthodes de testage de souches
Testage des performances de croissance en milieu commun ou « Communal testing »
Le phénotype d’un individu résulte de la combinaiso de facteurs génétiques et les effets de l’environnement. Il est nécessaire, dans un premier temps, de supposer l’additivité de ces facteurs (environnement et génétique) pour analyser un caractère génétique donné. La variance de performance (un cactère donné) sera obtenue en ajoutant la variance génotypique et la variance liéà l’environnement (V P= VG+ VE). Pour séparer strictement ces deux composants, il faudrait dans un premier temps supprimer VG en utilisant des individus génétiquement identiques[28]. Dans un deuxième temps, il faut supprimer VE en plaçant les individus dans un milieu aussi homogène que possible. Lors des expériences en pisciculture, mettre les animaux dans des bassins séparés rend les lots à expérimenter èstr hétérogène ; mettre les animaux dans un même environnement présente encore des hétérogénéités notables. Ainsi, le problème majeur dans le testage de souche chez la carpe repose sur sa grande variabilité en termes de performance [28]. En 1975, Moav et son équipe ont trouvé une solution à ce problème en faisant des réplicats d’élevage c’est-à-dire que chaque lot étant élevé dans deux ou trois bassins différents [29]. Ceci permet d’avoir une estimation de la variation due à l’environnement, c’est le test « co mmunal testing ». Mais le communal testing a connu des difficultés dans son impossibilité de marquer les animaux individuellement au plus jeune âge (avant 4-5g) et de savoir les gains de poids pendant cette première phase d’élevage [30]. Il était doncimpossible d’examiner les effets de l’environnement pendant cette première phase. D’ailleurs, cette première phase semble être importante chez la carpe car il est nécessairede prendre en compte les effets de l’environnement à ce niveau [31-33].
Test témoin interne ou « Internal control »
• Méthode
Connaissant la forte variabilité observée dans lesétangs, même étant identique, il fallait standardiser les effets environnementaux entre les étangs pour qu’une comparaison des souches soit possible [34]. Une étude effectuée par Wohlfarth [35], ces effets environnementaux ont été maitrisées en utilisant le communal testing ou le testage commun. Toutes les souches à tester ont étémarquées une à une et mélangées pour former un lot. Les lots ont été ensuite multipliés pour donner des réplicats.
La description de la méthode témoin interne a étéffectuée par Kirpicnhikov en 1966 [25] et a été utilisé chez les truites arc enciel en 1983 en France [36] et chez le tilapia en 1990 en Philippines [37].
• Principe
Le caractère d’un témoin interne, il faut que ces ndividus témoins soient [25]:
– Phénotypiquement différenciables au niveau des écaillures des souches testées
– Génotypiquement semblables
– Séparés en plusieurs lots
– Mis en croissance dans un même environnement avec esl souches testées
De ce fait, la différence de performance observée ntre les lots provient uniquement de l’environnement puisque les individus sont génétiquement identiques.
Les lots témoins seront mis dans un même environnement que les lots des souches testées. Cependant, un lot de témoin sera mélangéveca un lot d’une souche testée et sont mis dans un même étang ou rizière. Pour comparer la performance de ces lots, il faut enlever les influences de l’environnement. Ces effets de l’environnement seront mesurables par les performances des témoins.
L’écart entre les performances des lots à testées et les performances des témoins représentent les performances d’origine génétique esd souches testées.
Mais pour que cela soit possible, il faut que les témoins soient phénotypiquement différentiable aux souches testées. Par exemple, des individus ayant des écaillures différentes comme les carpes écaillées (Ssnn ou SSnn) et les carpes miroirs (ssnn).
Ensuite, il faut qu’il y ait une bonne corrélation entre la performance du témoin par rapport à celle des souches testées. Enfin, sur le plan statistique la méthode consiste à prédire la performance des souches testées en fonction de celle des témoins à travers une droite de régression [25]. Deux souches différentes à comparer seraient donc représentées par deux droites de régression différent s. Ainsi, les effets de l’environnement seront représentés par l’écart entr ces 2 droites. Et les performances propres pour chaque souche testée seront représentées par la moyenne des écarts avec la droite de régression notamment des résidus. Les différences de performances entre les souches testées seront représentées par la différence entre la moyenne des résidus.
Une étude réalisée par Vandeputte, en France décriten mieux la réalisation du témoin interne pour la comparaison de trois souches(Brennes, Dombes, Forez) venant de trois régions différentes [25]. Les témoins écaillés (koi) utilisés ont été des homozygotes ayant un génotype SSnn. La performance des carpes miroirs dans ces 3 trois régions sont différentes. Les carpes Forez mettent 2 ans pour atteindre 1,5 – 1,8 kg (poids à la commercialisation), 3 ans pour les Domb es et 3 à 4 ans pour les Brennes. L’efficacité et l’intérêt de l’utilisation du témoin ont été prouvés. L’étude s’est déroulée en 3 phases : à la 5 ème semaine, à un été et à 2 étés. Les poissons testésont été obtenu en croisant 24 mâles miroirs ssnn avec 9 femelles miro irs Dombes. Les individus issus de ce croisement étaient tous des miroirs (génotype ssnn). Un mâle écaillé homozygote SSnn de souche Wageningen a été croisé avec la même femelle Dombes. Les poissons issus de ce dernier croisement étaient des écaillés(génotype Ssnn). Le témoin interne rend bien compte les variations observées entre les lots et que les souches Brenne, Dombes et Forez ne sont pas différentes. Des trois souches étudiées, la souche Forez se singularise par rapport aux autres comme ayant une meilleure survie. La régression des poids des miroirs sur les poids des témoins écaillées est hautement significative (p<0,0001) dans toutes les phases. La pente des régressions ne diffère pas de 1, ce qui signifie que la variation du poids des carpes testées peut être considérée comme expliquée par celui des témoins [25].
Etape d’élevage de carpiculture
Pour pouvoir produire de la carpe, il faut suivre certaine étapes dans un ordre précis.
Choix du site et mise en place des structures d’élevage
Avant d’installer une ferme piscicole, il faut prévoir 3 types d’étangs. L’étang de ponte, l’étang d’alevinage ou prégrossissement et ’étangl des géniteurs (notamment 2 car il faut séparer les mâles des femelles) [38].
L’étang d’alevinage est aménagé pour l’élevage desalevins afin de les protéger des prédateurs. Il doit être bien protégé (prompte dprédateurs aquatiques) et suffisamment riche en aliments naturels et artificiels [39].
Reproduction
Reproduction naturelle
Les géniteurs mâles et femelles vont être mis dansun même étang pour la fécondation dès que les œufs sont matures [40,41]. Au milieu naturel, les géniteurs femelles déposent les œufs sur des herbes fraiches inondées et propres. Les géniteurs mâles les fécondent par leur laitance. Sur les hautes-terres malgaches, la saison de la reproduction s’étale de septembre à décembre [42]. La période d’incubation des œufs dépend de la température. Les œufs fécondés viablesse développent et donnent naissance à une larve. Les larves se collent sur de s objets du milieu aquatique. La survie des larves dépend totalement d’elles même car les éniteursg femelles n’ont pas la capacité de les protéger [41].
Reproduction semi artificielle
Pour améliorer la survie des poissons, la reproduction contrôlée consiste à protéger les larves des prédateurs naturels [42]. Cette méthode consiste à installer des dispositifs de ponte dans un étang de ponte (Cf. annexe 7).
Reproduction artificielle
La reproduction artificielle fait recours à une inj ection hormonale induisant ainsi la maturation des œufs [41]. Les géniteurs mâles pe uvent aussi être injectés d’hormones [43]. Une fois la fécondation faite, les œufs de ca rpes vont être mis dans une bouteille d’incubation avec un contrôle de la température de l’eau. Le taux de survie des larves vont être largement meilleur que dans les 2 cas précédents [43].
Gestion de l’alimentation
L’alimentation des poissons se fait de deux manières : naturelle (zooplanctons et phytoplanctons) et artificielle (supplément alimentaire telle que les provendes, les déchets de cuisine) [20]. La fertilisation de l’étang ou de la rizière augmente le développement des benthos. Les géniteurs doivent être nourris de façon artificielle du fait que leur besoin augmente au moment de la reproduction.
Les aliments qui apportent de l’énergie comme les sons (riz, blé, maïs, etc.) et les farines (manioc, manioc, soja, etc.) doivent être ne une proportion élevée. Viennent ensuite les aliments riches en protéines comme les tourteaux d’arachide, de soja, de coton et les farine de sang ou de poisson. Le mélange est préparé en fonction du poids et de l’âge de poissons nourris. Il est généralement composé de 2/3 des aliments énergétiques et 1/3 des aliments protéiniques [43].
Mise en alevinage ou prégrossissement
L’alevinage se définit comme la mise en phase de prégrossissement des larves en période post écloserie. Ceci consiste à mettre les larves prégrossies dans un environnement adéquat pour permettre leur bon développement et d’éviter les aléas qui pourraient influencer leur survie [21].
Etape de grossissement
Cette étape consiste à mettre les alevins prégrossi en phase de grossissement afin de produire des poissons de grande taille. La densité d’empoissonnement est de 100 individus/ are [21].
Fécondation proprement dite
Préparation
L’identification des matériels utilisés sont primordiales dans le bon déroulement de la manipulation. Des numérotations ont été poséesur chaque bassine.
Avant la fécondation, des petites bassines en plastiques ont été préparées à l’avance pour la réception des œufs, elles sont ide ntifiées selon le type de mâles. D’autres bassines plastiques (beaucoup plus grandes que celles en transparent) ont été utilisées pour mettre les œufs de mêmes types d’écaillure.
Deux grandes cuves de 1 m 3 ont servi de stockage des géniteurs mâles et femelles. L’eau dans les cuves a été renouvelée grâce à un système de renouvellement composé d’une motopompe et un filtre. La température de l’eau dans les cuves a été contrôlée à l’aide d’un thermomètre waterproof. Les 8 bouteilles à joug ont été mises en place pour incuber les œufs de carpe une fois la fécondation f aite. La solution anesthésiante a été mise dans deux cuvettes remplies d’eau. Les 2 épuisettes ont été utilisées pour pêcher les poissons dans les cuves.
Deux sortes de liquide ont été utilisées pendant lafécondation : le liquide de fécondation et le liquide de décollement. Le liquide de fécondation a permis l’activation des gamètes. Il a été obtenu en diluant dans 10 l ’eaud 3g d’urée. Le liquide de décollement a été préparé en ajoutant 4g de NaClhlorure(C de sodium) dans un litre d’eau.
Déroulement de la fécondation
Il est à noter que le type pseudo écaillé est une variante de carpe miroir totalement recouverte d’écaille non homogène (Figure 8).
Tous les œufs de carpe (miroirs) ont été pesés et répartis dans les 4 grandes bassines (Figure 11). Au total, 613 grammes ont étérécoltées lors de la ponte des 9 femelles miroirs (M) ; en moyenne, chaque femelle a donné 61,3 g d’œufs (Cf. annexe 3). La pesée se fait à l’aide d’une balance électronique à 0,05 près.
Les étapes de la fécondation (Figure 11) ont été critesdé dans la figure 11. Le liquide de fécondation a été ajouté à raison de 10ml par sous- échantillons (même volume que l’œuf). Pour activer les gamètes, le mél ange œuf-sperme a été agité de façon permanente avec l’aide d’une pipette. Pour ch aque type de mâles, après avoir ajouté du liquide fécondation, les sous- échantillons ont été réunis dans une seule bassine (en vert en photo). Le liquide de décollement qui décolle les œufs après la fécondation a été ensuite versé dans le mélange raisonen de 10 ml par type de mâles. Le mélange a été ensuite agité à l’aide d’une pipettependant 10 minute de façon permanente et 20 minutes en intermittente.
Comparaison des 2 mélanges en utilisant le émoint interne écaillé en termes de poids en prégrossissement
Pour cet essai, les mélanges mélange-1 et mélange -2ont été considérés comme des souches de carpes. Les poids moyens de ces deux mélanges de carpes ont été comparés.
Les témoins internes écaillés dans le mélange mélange-1 expliquent 92,3% de la variation des miroirs (PMmiroir=0,72 PMécaillé + 1,13). Les témoins internes écaillés dans le mélange mélange-2 expliquent 96,5% de la variation des miroirs (PMmiroir=0,77 PMécaillé – 0,18). Le témoin est iciun bon témoin car il explique une importante variation des miroirs dans les lots du même étang.
La comparaison du poids moyens de mélange-1 et mélange-2 a montré qu’il y a un écart de poids de 3,7 g entre les mélanges et que mélange-1 est supérieur à mélange-2. Cet écart a été obtenu en faisant la différenceentre la moyenne des résidus issue de la régression linéaire de mélange-1 et mélange-2 igure(F 22). L’analyse de variance montre que l’écart observé a été significatif (p=0,003, p<0,05).
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Table des matières
INTRODUCTION
PREMIÈRE PARTIE: RAPPELS
I.1 Historique
I.2 Déscription de l’animal
I.2.1 Systématique de la carpe commune
I.2.2 Biologie
a.Température
b. Alimentation de la carpe
I.2.3 Morphologie
a.Corps
b.Les nageoires
I.3.Situation de la production de la carpe commune
I.4.Génétique de la carpe commune
I.4.1.Taxonomie
I.4.2.Ecaillure
I.4.3 Méthodes de testage de souches
a. Testage des performances de croissance en milieu commun
b. Test témoin interne ou « Internal control »
I.5. Etape d’élevage de carpiculture
DEUXIÈME PARTIE: MÉTHODES ET RÉSULTATS
I. MÉTHODES
I.1 Cadre de l’étude
I.2 Type d’étude
I.3 Période de l’étude et durée de l’étude
I.4 Population d’étude
I.5 Critère d’inclusion et d’exclusion de la population de l’étude
I.6 Déroulement de l’expérimentation
I.7 Echantillonage
I.8 Experimentation
I.9 Elevage larvaire et prégrossissement
I.10 Stade de grossissement
I. 11 Mode de collectes de données
I.12 Traitement et analyse de données
II.RÉSULTATS
II.1.Description du lot d’élevage
II.1.1. Description des lots d’élevage en prégrossissement
II.1.2. Description des lots d’élevage en grossissement
II.2 Description des données de survie de carpes E et M
II.2.1.Prégrossissement
II.2.2.Grossissement
II.3 Description des poids carpes E et M
II.3.1. En prégrossissement
II.3.2. En grossissement
II.4 Validation du témoin interne écaillé en phase de prégrossissement
II.5 Validation du témoin interne écaillé en phase de grossissement
TROISIÈME PARTIE: DISCUSSION
I. Originalité de l’étude
II. Limite de l’étude et comparaison avec des études de comparaison de types de carpe commune
III. Hypothèses pour expliquer les observations
IV. Portée de l’étude
CONCLUSION
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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