CONTRIBUTION AUX ETUDES ECOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE DE TROIS ESPECES SYMPATRIQUES DE CUCULIDAE

Végétation dans les sites à Marojejy

      Marojejy est particulièrement connu pour sa richesse floristique et sa diversité exceptionnelle en végétation, associée à sa variété altitudinale et à son relief (Humbert, 1955a). Le PN de Marojejy est aussi remarquable par le taux d’endémisme floristique régional très élevé (White, 1983). En ce qui concerne les Ptéridophytes, le versant Sud-est de ce parc, depuis la vallée de la Manantenina jusqu’à son sommet principal, renferme environ 237 espèces et variétés. (Rakotondrainibe et al., 2003) Selon Safford (1990), la forêt de Marojejy peut se subdiviser en 5 zones, suivant l’altitude:
-Forêt dense humide de basse altitude (75 – 800 m d’altitude),
-Forêt secondaire de basse altitude (75 – 800 m d’altitude),
-Forêt dense humide de montagne (800 – 1450 m d’altitude),
-Forêt dense sclérophylle de haute montagne (1450 – 1800 m d’altitude),
-Fourrés montagnards (> 1800 m d’altitude).
Forêt dense humide de basse altitude Cette formation est souvent considérée comme une référence de la forêt de l’Est de Madagascar (Safford, 1990). Elle est à moins de 800 m d’altitude. Cette formation végétale n’est plus très abondante à cause du défrichement considérable. Une formation secondaire s’y installe avec la végétation typique de la forêt de basse altitude. Cette végétation s’observe surtout à côté de quelques vallées de basse altitude (Nicoll & Langrand, 1989). La hauteur de canopée dans cette formation est comprise entre 25 et 30 m, avec une couverture de plus de 60% (canopée fermée). Les espèces émergentes et dominantes sont: Canarium sp., Sloanea rhodantha dont la hauteur peut atteindre 40 à 45 m (Humbert, 1955b; Guillaumet et al., 1975) Les palmiers sont nombreux, les bambous y sont mieux distribués, et les épiphytes et les fougères sont abondantes. Les familles les plus représentées sont: Euphorbiaceae, Rubiaceae, Araliaceae, Ebenaceae, Sapotaceae, Lauraceae, Tiliaceae, Moraceae, Sterculiaceae, Flacourtiaceae. La forêt de basse altitude est relativement plus sèche que celle des hautes montagnes (Goodman, 2000).
Forêt secondaire de basse altitude Cette formation est caractérisée par la dominance de bambous géants (Ochlandra capitata), d’Arongana (Harongana madagascariensis) et de gingembre sauvage (Aframomum angustifolium). Quelquefois, on rencontre des pieds de Ravenala (Ravenala madagascariensis) sur un sol riche (White, 1983). Mais souvent, surtout dans le Nord de la réserve, la forêt primaire cède la place à une prairie après une série de cultures successives. La hauteur de la canopée est assez variée, elle dépend de la végétation dominante. Les bambous atteignent 15 à 25 m, alors que le gingembre sauvage n’atteint que 5 à 10 m. Toutefois, cette formation est parsemée d’arbres à essences forestières de basse altitude.
Forêt dense humide de montagne Cette formation est comprise entre 800 et 1450 m d’altitude, et classée comme forêt à mousse et sous-bois herbacé (Humbert, 1955a; Guillaumet et al., 1975), car les mousses et épiphytes, ainsi que les lichens y sont abondants. Bien que les palmiers y soient peu nombreux, leur taille est relativement grande. La hauteur de la canopée est comprise entre 18 et 25 m. Plus on monte en altitude, plus la hauteur des arbres diminue. La richesse spécifique des arbres ressemble à celle de la forêt de basse altitude, elle est caractérisée par la dominance des genres suivants: Weinmania, Apodocephala, Brachylaena et Podocarpus (Humbert, 1955b; Nicoll & Langrand, 1989). La couverture de la canopée est plus ou moins ouverte par rapport à la forêt primaire de basse altitude (50%), ce qui permet la pénétration du rayonnement solaire au fond, et favorise la poussée des sous-bois. La présence des Cyperacées et leur colonisation du sol laissé dénudé sont les résultats de la présence d’un glissement de terrain (Humbert, 1955b). La richesse spécifique en Ptéridophytes à Marojejy entre 800 et 1250 m d’altitude est de l’ordre de 181 espèces (Rakotondrainibe et al., 2003)
Forêt dense sclérophylle de haute montagne Cette formation végétale se trouve aux alentours d’une altitude de 1450 m. C’est l’endroit où l’on a recensé de fortes précipitations, ainsi qu’une variation de température et d’humidité. La hauteur des arbres et de la canopée y est moins importante, car elle n’est que de 10 m de haut. Les feuilles sont dans la majorité des cas petites et coriaces. On rencontre dans cette formation des Bryophytes (mousse) et des lichens en quantité abondante. Ils tapissent le sol et leur profondeur peut atteindre plus de 50 cm. On observe sur les rochers une forte concentration de mousse. On y trouve fréquemment des petits palmiers, des orchidées, des petits bambous (Arundinaria marojejyensis). La diversité spécifique des arbres dans cette partie est aux environs de 10 espèces par hectare (Humbert, 1955b) Les familles dominantes sont: Compositeae, Lauraceae, Rubiaceae, Cuninoaceae, Araliaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae, Verbenaceae, Ericaceae, Sterculiaceae, Taxaceae, et Myricaceae (Humbert, 1955b; Nicoll & Langrand, 1987). Ce type forestier est très vulnérable au feu par la présence d’un humus épais (Humbert, 1955b). C’est seulement à Marojejy qu’on trouve la forêt dense sclérophylle de haute montagne intacte (Humbert, 1955b).
Fourrés montagnards C’est la végétation qui couvre la surface de la montagne entre 1800 m d’altitude jusqu’au sommet de Marojejy. Cette partie qui est couverte par la masse nuageuse pendant l’hiver et le début de la journée donne à la végétation qui y pousse une forme éricoïde. Le type de végétation est devenu hétérogène sur les plans physionomiques et composition, par facteur édaphique, entre autres la présence des rochers, sol peu profond (Safford, 1990). Sur le sol épais, on rencontre une formation de fourrés de Montagne. Les mousses et lichens qui pourraient être épais sur le sol sec ou en dessous de la végétation, sont devenus presque inexistants sur les rochers. Il n’y a pas de liane dans cette formation végétale. Les familles les plus représentées sont: Compositeae, Ericaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Clusiaceae, Araliaceae, Euphorbiaceae et Myrtaceae (Humbert, 1955b). On y trouve toujours, comme dans la forêt dense sclérophylle de haute montagne, la présence de bambous Arudinaria marojejyensis (Guillaumet et al., 1975). Sur les rochers, on rencontre une végétation rupicole dont la taille n’excède pas 2 m de haut: Helichrysum sp. (Guillaumet et al., 1975).

Forêt dense humide de moyenne altitude (Altitude aux environs de 850 m)

      Cette formation végétale présente de grands arbres à canopée fermée et dont la hauteur peut atteindre 20 à 30 m. Les familles dominantes sont: Burseracea (Canarium sp.), Lauraceae, Bignoniaceae (Phyllarthron sp.), Elaeocarpaceae (Sloanea sp.). Les espèces de taille moyenne ont une hauteur variant de 14 à 20 m ; nous en avons recensé quelques familles: Myrtaceae, Anacardiaceae, Sterculiaceae. Cette forêt présente par endroits une formation végétale secondaire caractérisée par le peuplement de Guttiferaceae (Harongana madagascariensis) et de bambous géants (Phyllostachys), surtout dans les zones ouvertes. Plus on monte en altitude, plus la hauteur des arbres diminue et plus les espèces épiphytes deviennent abondantes.

Technique d’observation des Coua spp.

     L’observation se fait le matin de 6 heures à midi, et l’après-midi de 15 heures à 18 heures, le milieu de la journée étant une période de repos pour l’oiseau. Le repérage des oiseaux se fait par le chercheur en suivant les pistes déjà tracées dans la forêt. Pour décrire un comportement et un mode de chasse ou un mode de capture de proie par l’oiseau, il est important de tenir une distance suffisante (distance minimale de 2 m) par rapport à l’oiseau. En général, chaque observation dure environ 10 minutes au cours desquelles les éléments suivants sont estimés et notés:
– le pourcentage d’ombrage ou couverture végétale de l’endroit fréquenté pour chaque individu;
– le diamètre des branches utilisées par l’oiseau lors de la chasse, ainsi que la hauteur des feuilles ou branches par rapport au sol;
– les comportements de chaque individu de Coua spp. , et son mouvement;
– le mode de chasse.
L’identification de la nature des proies et de leur taille a été réalisée à l’aide d’une paire de jumelles. Le port de vêtements de couleur vive et claire est déconseillé durant le suivi, pour ne pas effrayer l’oiseau.

Avantages de la méthode «territory mapping»

Les avantages de cette méthode sont:
– la commodité d’analyse sur une figure ou sur une carte;
– la possibilité de figurer sur la carte les différents aspects du comportement;
– la connaissance de la distribution spatiale des oiseaux;
– la détermination et l’estimation de la surface du territoire des oiseaux;
– la possibilité d’utilisation de cette méthode n’importe où, cette méthode étant standardisée;
– la mise en évidence de la superposition des territoires des différentes espèces ou leur agencement;
– la facilité de comparaison des données figurées sur une carte avec celles d’un autre site.
L’étude des espèces de Coua spp. par la méthode «Territory mapping» est facilitée par un repérage aisé grâce à la grandeur, au chant ainsi qu’au déplacement relativement lent de ces oiseaux.

Table des matières

INTRODUCTION
I. HISTORIQUE DE LA RECHERCHE ORNITHOLOGIQUE DANS LA REGION SAVA
I.1.Marojejy
I.2.Anjanaharibe-Sud
I.3. Forêt de Betaolana
I.4. Forêt de Besariaka ou d’Antanamangotroka
II. MILIEU D’ETUDES
II.1. SITUATION GEOGRAPHIQUE
II.1.1. Zone d’étude de Marojejy
II.1.2. Zone d’étude d’Anjanaharibe-Sud
II.1.3. Zone d’étude dans le corridor de Betaolana
II.1.4. Zone d’étude dans la forêt classée de Besariaka
II.2. LE CLIMAT
II.2.1. Précipitations
II.2.2. Températures
II.3.STRUCTURE GEOLOGIQUE
II.3.1. Structure géologique du massif de Marojejy
II.3.2. Structure géologique du massif d’Anjanaharibe-Sud
II.3.3. Structure géologique à Ambodivohitra
II.3.4. Structure géologique à Antanamangotroka
II.4. VEGETATION
II.4.1.Végétation dans les sites à Marojejy
II.4.1.1.Forêt dense humide de basse altitude
II.4.1.2.Forêt secondaire de basse altitude
II.4.1.3.Forêt dense humide de montagne
II.4.1.4.Forêt dense sclérophylle de haute montagne
II.4.1.5.Fourées montagnard
II.4.2. Végétation dans les sites d’Anjanaharibe-Sud
II.4.2.1. Forêt dense de basse et moyenne altitude
II.4.2.2. Forêt dense de haute altitude
II.4.2.3. Fourrés de haute montagne
II.4.3. La végétation aux environs d’Ambodivohitra
II.4.3.1. Forêt dense humide de moyenne altitude
II.4.4. La végétation dans les environs d’Antanamangotroka
II.4.4.1. Forêt dense pluviale de moyenne altitude
III. MATERIEL D’ETUDE
III.1. PRESENTATION DES ZONES D’ETUDE
III.1.1. Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud
III.1.1. 1. Statut de la Réserve
III.1.1.2. Emplacement des sites d’études
III.1.1.2.1. Site de Ranomafana
III.1.1.2.2. Site d’Andranotsarabe-Marolakana
III.1.2. Parc National de Marojejy
III.1.2.1. Statut
III.1.2.2. Emplacement des sites d’études
III.1.2.2.1. Site d’Ampanasantongotra
III.1.2.2.2. Site d’Ampanasanankolany
III.1.3. Sites en dehors des aires protégés
III.1.3.1. Site d’Antanamangotroka
III.1.3.2. Site d’Ambodivohitra-Kobahina
III.2.PRESENTATION DES ESPECES ETUDIEES
III.2.1. Classification de Coua spp
III.2.1.1. Présentation de Coua caerulea (Linnaeus, 1766)
III.2.1.1.1. Appellation
III.2.1.1.2. Description de l’espèce
III.2.1.1.3. Couleur des jeunes
III.2.1.1.4. Caractéristiques morphologiques de l’espèce
III.2.1.1.5. Comportement
III.2.1.1.6. Vocalisation
III.2.1.1.7. Distribution géographique
III.2.1.2. Présentation de Coua serriana (Pucheran, 1845)
III.2.1.2.1. Appellation
III.2.1.2.2. Description de l’espèce
III.2.1.2.3. Couleur des jeunes
III.2.1.2.4. Caractéristiques morphologiques de l’espèce
III.2.1.2.5. Comportement
III.2.1.2.6. Vocalisation
III.2.1.2.7. Distribution géographique
III.2.1.3. Présentation de Coua reynaudii (Pucheran, 1845)
III.2.1.3.1. Appellation
III.2.1.3.2. Description de l’espèce
III.2.1.3.3. Couleur des jeunes
III.2.1.3.4. Caractéristiques morphologiques de l’espèce
III.2.1.3.5. Comportement
III.2.1.3.6. Vocalisation
III.2.1.3.7. Distribution géographique
III.3. Statut et classification de chaque espèce d’après son importance dans la conservation des oiseaux
III.3.1.Coua caerulea
III.3.2.Coua serriana
III.3.3.Coua reynaudii
IV. METHODOLOGIE
IV.1. Méthodologie utilisée sur terrain
IV.1.1. Etablissement de pistes ou transects
IV.1.2. Etablissement de la carte du site
IV.1.3. Technique d’observation des Coua spp
IV.1.4. Recensement de la population de Coua spp
IV.1.4.1. Signes conventionnels
IV.1.5. Etude du régime alimentaire
IV.1.5.1. Observation directe des proies
IV.1.5.2. Analyse des produits fécaux
IV.1.6. Biologie de la reproduction
IV.1.6.1. Dimensions du nid et des œufs
IV.1.6.2. Durée de couvaison
IV.1.7.Estimation de la structure de l’habitat
IV.1.7.1. Estimation du pourcentage de couverture végétale du lieu fréquenté par l’oiseau
IV.2.Methode d’analyse quantitative et statistique
IV.2.1.Méthode d’estimation de la population de Coua spp
IV.2.2.Relation entre la densité relative de Coua spp. et les types d’habitat
IV.2.2.1. Utilisation du test «Chi-deux»
IV.2.2.2. Test de corrélation de Spearman
IV.2.3. Test de comparaison par Kruskal-Wallis
IV.3. Analyse des produits d’excréments de Coua spp.
IV.4. Etablissement de la carte territoriale ou «Territory mapping»
IV.4.1. Avantages de la méthode «Territory mapping»
IV.4.2. Détermination du territoire
IV.4.3 Digitalisation de la carte
IV.5. Analyse biologique et écologique
V. RESULTATS
V.1.Distribution de Coua dans les différents sites
V.1.1. Coua caerulea
V.1.1.1. Coua caerulea à Ampanasantongotra (Marojejy)
V.1.1.2. Coua caerulea à Ampanasanakolany (Marojejy)
V.1.1.3. Coua caerulea à Ranomafana (Anjanaharibe-sud)
V.1.1.4. Coua caerulea à Andranotsarabe (Anjanaharibe-sud)
V.1.1.5. Coua caerulea à Ambodivohitra (Hors réserve)
V.1.1.6. Coua caerulea à Antanamangotroka (Hors réserve)
VI.1.2. Coua serriana
V.1.2.1. Coua serriana à Ampanasantongotra (Marojejy)
V.1.2.2. Coua serriana à Ampanasanakolany (Marojejy)
V.1.2.3. Coua serriana à Ranomafana (Anjanaharibe-sud)
V.1.2.4. Coua serriana à Andranotsarabe (Anjanaharibe-sud)
V.1.2.5. Coua serriana à Ambodivohitra (Hors réserve)
V.1.2.6. Coua serriana à Antanamangotroka
VI.1.3. Coua reynaudii
V.1.3.1. Coua reynaudii à Ampanasantongotra (Marojejy)
V.1.3.2. Coua reynaudii à Ampanasanakolany (Marojejy)
V.1.3.3. Coua reynaudii à Ranomafana (Anjanaharibe-sud)
V.1.3.4. Coua reynaudii à Andranotsarabe (Anjanaharibe-sud)
V.1.3.5. Coua reynaudii à Ambodivohitra (Hors Réserve)
V.1.3.7. Coua reynaudii à Antanamangotroka (Hors Réserve)
V.2. Structure de la végétation
V.2.1.Comparaison de la structure végétales des sites
V.2.2. Distribution de Coua spp. dans les différentes formations végétales par site
V.2.2.1. Distribution de Coua spp. à Ampanasantongotra
V.2.2.2. Distribution de Coua spp. à Ampanasanakolany
V.2.2.3. Distribution de Coua spp. à Ranomafana
V.2.2.4. Distribution de Coua spp. à Andranotsarabe
V.2.2.5. Distribution de Coua spp. à Ambodivohitra
V.2.2.6. Distribution de Coua spp. à Antanamangotroka
V.3. Etude du régime alimentaire
V.3.1. Observation directe
V.3.1.1. Type de proies capturées par Coua caerulea
V.3.1.2. Type de proies capturées par Coua serriana
V.3.1.3. Type de proies capturées par Coua reynaudii
V.3.2. Analyse des fèces de Coua spp.
V.3.2.1.Analyse d’excréments de Coua caerulea
V.3.2.2.Analyse d’excréments de Coua serriana
V.3.2.3.Analyse d’excrément de Coua reynaudii
A) Analyse quantitative
V.3.3. Indice d’abondance de proie de trois espèces de Coua spp
V.4. Mode de capture de proies
V.5. Couverture végétale du lieu où le Coua spp. a réalisé la recherche de nourriture
V.6. Notes sur les données biologiques de Coua spp.
V.6.1. Etudes de la reproduction
V.6.1.1. Reproduction chez Coua caerulea
V.6.1.2. Reproduction chez Coua serriana
V.6.1.3. Reproduction chez Coua reynaudii
V.7. Comparaison de la densité de Coua spp. dans les différentes zones d’études
V.7.1. Comparaison de la population de Coua spp. entre les sites
a) Sites Ampanasantongotra et Ampanasankolany
b) Sites Ranomafana et Andranotsarabe
c) Sites Antanamangotroka et Ambodivohitra
V.7.2. Comparaison de la population de Coua spp. dans les différents groupes de sites
V.7.3. Structure de la végétation suivant la formation végétale
V.7.4. Comparaison de la végétation suivant les groupes de site
VI. DISCUSSIONS
VI.1. Discussions sur la variation de la densité de Coua spp. par site
VI.1.1. Vérification de l’influence de l’altitude sur la distribution de Coua spp
VI.2. Discussion concernant la relation entre les types d’habitat et la distribution de la population de Coua spp
a) Test de corrélation entre la structure d’habitat et densité de Coua caerulea
b) Test de corrélation entre la structure d’habitat et Coua serriana
c) Test de corrélation entre la structure d’habitat et Coua reynaudii
VI.3. Discussion sur le terme « niche écologique » des trois espèces de Coua spp
VI.3.1. Niche écologique: définition
VI.3.2. Discussion sur le régime alimentaire de Coua spp
VI.3.3. Discussion sur la quantité de proies consommées par les trois espèces de Coua spp
VI.3.3.1. Discussion sur la quantité de proies consommées par Coua caerulea
VI.3.3.2. Discussion sur la quantité de proies consommées par Coua serriana
VI.3.3.3. Discussion sur la quantité de proies consommées par Coua reynaudii
VI.3.4. Discussion concernant les paramètres liés aux modes d’alimentation de Coua spp
VI.3.5. Discussion sur le micro-habitat fréquenté pour l’alimentation
VI.4. Discussion de la variation de la densité de Coua spp. par groupe de sites et la pression anthropique
VI.4.1. Discussion sur la structure de la végétation et formation végétale
* VI.4.2. Discussion concernant les types d’habitat et la distribution de la population de Coua spp
VI.5. Répartition de niche écologique chez les trois espèces de Coua
VI.6. Discussion sur l’intérêt de cette étude sur le plan de conservation
VI.6.1. Importance de l’indicateur biologique
a-.Indicateur basé sur l’espèce
b-.Indicateur basé sur le fonctionnement de l’écosystème
VII. Conclusion partielle de comparaison des résultats par groupes de site
CONCLUSION GENERALE
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES

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