Contribution à l’étude de la faune hyporhéique des zones de sources dans les Monts de Tlemcen

Quelque soit le canevas d’une étude donnée sur le milieu hyporhéique des cours d’eau, ce dernier ne peut être présenté sans énoncer Orghidan (1959) dont la toute première utilisation de ce terme lui revient et qui décrit cette interface comme un nouvel environnement souterrain contenant un biotope distinctif. Donc, la reconnaissance de la zone hyporhéique en tant que composante intégrale des cours d’eau a élargi l’étendue spatiale de l’écosystème lotique pour inclure une dimension verticale (Ward, 1989), et la faune distinctive qui l’occupe a été découverte dans les années 1900, et l’intérêt initial s’est focalisé sur la description, la taxonomie, et les implications biogéographiques de ces découvertes (revu par Danielopol, 1982). Le problème global de la perte irrémédiable de la biodiversité dans les habitats aquatiques (Claret et al., 1999), et qui sont d’avantage à surveiller vu le manque de données sur ce milieu (Marmonnier et al., 1993) ; nous a motivé à entamer cette étude. Bien que la biodiversité soit conventionnellement considérée comme étant la richesse et la diversité des espèces dans un sens taxonomiques (Körner, 1993 ; Richardson & Cowling, 1993 ; Naeem et al., 1994 ; Naeem, 1998) des mesures fonctionnelles ont aussi été évoqués à cause des liens forts entre la biodiversité des espèces et des différents processus des écosystèmes (Chapin et al, 1992 ; Walker, 1992 ; Lawton, 1994 ; Johnson et al., 1996). En utilisant l’approche fonctionnelle, on peut comparer les assemblages interstitiels à une échelle locale mais aussi régionale, et faire un inventaire de la biodiversité dans ce milieu (Claret et al., 1999). Selon Belaidi et al. (2004), la zone hyporhéique détient une forte hétérogénéité structurelle dépendante plus souvent de la géomorphologie de la rivière, de la circulation de l’eau dans le milieu hyporhéique et des échanges entre les eaux de surface et les eaux souterraines. Toujours selon cet auteur, la zone interstitielle dans l’oued Tafna a été peu investiguée en comparaison avec les eaux de surface principalement à cause des difficultés d’échantillonnage (le substrat est formé de bloc et de sédiment grossier cimentés par l’argile). En outre, si l’on se concentre sur le concept du continuum fluvial (Vannote et al., 1980 ; Polis et al., 1997 ; Gomi et al., 2002 ; Power et Dietrich, 2002 ; Moore et Richardson, 2003 ; Lowe et Likens, 2005, Lecerf, 2005), on se rend compte que le milieu lotique interagit continuellement avec les systèmes adjacents longitudinalement (zonation amont-aval de Strhaler (1952) ou d’Illies et Botosaneanu (1963) ou bien celle de Huet (1959), latéralement (échanges entre cours d’eau et plaine alluviale) et verticalement (milieu souterrain, zone hyporhéique) (Naiman et al, 1988a ; Ward, 1989 ; Vervier et al, 1992). En même temps, les écosystèmes aquatiques sont presque invariablement connectés à d’autres écosystèmes à cause de la force des mouvements d’eau qui facilitent les échanges physiques, chimiques et biologiques entre les écosystèmes (Gary et al., 2010). Les cours d’eau de têtes de bassins versants forment les premiers maillons du réseau hydrographique, contrôlent la structure et le fonctionnement des cours d’eau d’ordres supérieurs (Lecerf, 2005 ; Baudoin 2007), et ont un rôle crucial qui est de soutenir la structure, la fonction, la productivité et la biocomplexité des écosystèmes des cours moyens et inférieurs des cours d’eau (Naiman et al., 1987; Haigh et al., 1998 ; Meyer and Wallace, 2001; Gomi et al., 2002; Wipfli and Gregovich, 2002; Compton et al., 2003). Ces têtes de bassins servent de refuge et une aire pour la biodiversité (Meyer et al., 2007) et la diversité des types de cours d’eau ; qui les forment (cours d’eau intermittents ou de premier ordre ou bien de second ordre) contribue à la biodiversité du système rivière et des systèmes adjacents ainsi qu’à l’habitat unique requis à la faune qui y résident ou qui y migrent offrant un refuge contre les fortes amplitudes de température, de la compétition entre espèces et de la prédation, des espèces introduites ; servant ainsi de source de colonisation (zone de fraie et de pullulation) riche en sources de nourriture (Judy et al., 2007). Néanmoins, elles ont un fonctionnement original basé sur l’hétérotrophie (Baudoin, 2007) et dépendent fortement des apports en particules organiques grossières (ex : feuilles mortes) de la végétation riveraine et de la ripilsyve. D’autre part, ce travail s’est aussi penché sur le rôle ou l’impact de quelques facteurs environnementaux (température de l’eau ; altitude ; géomorphologie des cours d’eau; pollution..) sur la structure faunistique du milieu hyporhéique en particulier, ainsi que l’effet de la proximité des sources sur ce milieu car ces dernières sont aussi des habitats uniques qui contribuent significativement à la biodiversité grâce à la haute complexité de leur habitat et bien que les sources sont généralement petites, elles offrent souvent une très bonne qualité d’eau et pourvoient ainsi des habitats pour des espèces endémiques ou très sensibles aux perturbations anthropiques (pollution et pompages) et sont souvent très riche en espèces (Cantonati, 2012a, 2012b).

La biodiversité hyporhéique

Introduction : L’hyporhéique ; un milieu, plusieurs définitions

Le mot hyporhéique dérive du mot grecque utilisé pour l’écoulement ou le courant (rhéo) et sous (hypo). La définition de l’hyporhéique ; entant qu’habitat entre les interstices qui contient une proportion du chenal ou qui a été altéré par les infiltrations des eaux superficielles du chenal. Il sépare le milieu superficiel des eaux souterraines (White, 1993).

Brunke et Gonser (1997) ont mis l’accent sur la complexité de la définition de l’hyporhéique. Dans ce sens, il faut noter que la nature de la zone hyporhéique varie fortement d’un cours d’eau à un autre dépendant de la géologie et de l’hydrogéologie du bassin drainé (Leopold et al., 1964 ; Hynes, 1983 ; Creuzé des Châtelliers et Reygobellet, 1990 ; Valett et al., 1990). Yacoubi-Khebiza et Boutin (1997) soulignent l’idée qu’il n’existe pas une définition précise et unique de la zone hyporhéique car son étude passe par plusieurs disciplines. Toutefois la définition de ce milieu devrait inclure les aspects de la biologie, de la chimie, de l’hydrologie, de la géomorphologie,…etc (White, 1993). Les géographes ; par exemple ; le désignent sous le terme d’inféroflux (Lambert, 1996) qui constitue d’un point de vue biologique un milieu de vie particulier abritant une faune interstitielle ou fouisseuse (Yacoubi-Khebiza et Boutin, 1997).

Le milieu hyporhéique tel qu’il est défini pour la première fois par Orghidan (1959) est le biotope des interstices qui séparent les grains de sable et de graviers des dépôts alluvionnaires des cours d’eau et dans lesquels l’eau circule, c’est une zone transitoire bien distincte entre les eaux de surface et celles souterraines. Il rentre dans la définition de l’écotone faite par Cléments (1905) qui le représente comme zone de jonction entre deux communautés où le processus d’échange et/ou de compétition entre milieux sont observés, mais Gibert (1991) a donnée une définition plus spécifique et définit les écotones superficiel/souterrain comme une zone de transition où les limites entre systèmes écologiques sont très contrastées. A diverses échelles d’espaces et de temps, ils permettent, favorisent, filtrent ou interdisent les échanges. Boulton et al (1998) ont aussi défini la zone hyporhéique entant qu’un écotone actif entre la surface du cours d’eau et des eaux souterraines, où l’eau, les nutriments et la matière organique sont échangés. il est hétérogène et varie temporellement et spatialement (Clifford et al., 2006). Par ailleurs cette zone interstitielle ne peut être réellement délimitée (Bonvallet-Garay, 2003) et son développement est très variable – de quelques centimètres à plusieurs mètres. La zone hyporhéique a une certaine porosité et perméabilité et donc permet des échanges de masses d’eau (Castro et Hornberger, 1991 ; Bencala, 1993 ; Stanford et Ward, 1993 ; Valett et al, 1994), mais aussi les échanges et les transformations biogéochimiques des nutriments et de la matière organiques (Ghiorse et Wilson, 1988 ; Wallis et al, 1981 ; Rutherford et Hynes, 1987 ; Valett et al, 1993 ; Mulholland et al, 1997 ; Battin, 1999 ; Vervier et al, 1993 ; Findlay et al, 1993 ; Chafiq et al, 1999 ; Bernard et al, 1994 ; Hill et al ; 1998 ; Dole-Olivier, 1998). Dans cette zone, les eaux de surface sont doublées en profondeur au sein des alluvions perméables, et circulent par un courant d’eau appelé « sous-écoulement » qui est un biotope correspondant à l’hyporhéique. Cet écoulement est plus lent et plus régulier qu’en surface, les variations thermiques saisonnières y sont atténuées sans être supprimées (Yacoubi-Khebiza et Boutin, 1997). La profondeur à laquelle les eaux de surface pénètrent dans le lit détermine la profondeur de la zone hyporhéique et à la fin les frontières hydrologiques du cours d’eau (Trista et al, 1989 ; White, 1993). Les eaux souterraines deviennent hyporhéique à mesure qu’elles passent ascendantes à travers le lit et se mixent avec les eaux de surfaces qui se sont infiltrées mais aussi les eaux de surfaces deviennent hyporhéique à mesure qu’elles infiltrent les sédiments (Hendricks, 1993). Cet écotone n’est pas simplement un passage entre deux systèmes, il forme un lien caché connectant les systèmes de la surface et la subsurface qui ont été souvent négligés, il joue un rôle important dans l’organisation de la connectivité du paysage et il peut même intervenir dans la régulation de l’écoulement entre deux parties isolées (Gibert al., 1990) .

La biodiversité au sein de la zone hyporhéique 

Il est généralement admis que la biodiversité d’un écotone est plus élevée que celles des communautés adjacentes (Leopold, 1933 ; Naiman et al, 1988a,b). Le cas des écotones superficiels/souterrains semblent plutôt différents, la densité et la biodiversité sont usuellement beaucoup plus importantes dans les environnements de surface que dans ceux souterrains. Par conséquent, l’écotone surface/souterrain ne correspond pas à une zone plus riche, mais à une zone d’une biodiversité intermédiaire entre deux parties adjacentes (Gibert et al., 1990) . Maridet et Philippe (1995) en étudiant la distribution verticale des invertébrés benthiques constatent une grande concentration d’organismes (85% à 94% des organismes totaux) au niveau de la strate 0-15cm. Un pourcentage de 19% à 60% est noté au dessous de 15cm. En conséquence, ces écotones superficiel/souterrain peuvent ne pas correspondre à une zone plus riche mais plutôt à une zone de biodiversité intermédiaire entre les systèmes adjacents. La distribution et la nature des peuplements dépendent de plusieurs facteurs du milieu et de leurs interactions (Cummins et Lauff, 1968 ; Marmonier et Creuzé Des Châtelliers, 1991, Creuzé Des Châtelliers et al, 1992 ; Dole-Olivier et Marmonier, 1992a et 1992b ; Marmonier et al, 1992 ; Maridet et al, 1992 ; Marmonier et al, 1993 ; Bournaud et al, 1996…etc). La biocénose qui se développe au niveau des aquifères alluviaux, et plus précisément dans le sous écoulement des cours d’eau, nommée « pellicule biologique » (Dole, 1983), contient simultanément des organismes épigés du benthos et des animaux hypogés de la nappe sous-jacente (Danielopol, 1984). En effet, Les zones hyporhéiques contiennent une large variété de faune souterraine et de zoobenthos, non seulement durant les stades variés de leur vie mais aussi pendant leur cycle de vie (Coleman et Hynes, 1970 ; Stanford et Gaufin, 1974 ; Williams, 1984 ; Stanford et Ward, 1988 ; Williams, 1989 ; Boulton et al, 1992 ; Smock et al, 1992 ; Stanley et Boulton, 1993 ; Boulton et al, 1997 ; Dole-Olivier et al, 1997 ; Brunke et Gonser, 1999 ; Malard et Hervant, 1999 ; Brunke et al, 2003 ; Malard et al, 2003a, Malard et al, 2003b ; Olsen et Townsend, 2003 ; Olson et Townsend, 2005). Cette colonisation des fonds des sédiments des rivières par les organismes benthiques a été étudiée par de nombreux auteurs (Bishop, 1973 ; Williams & Hynes, 1974, Bretschko, 1981 ; Pennak & Ward, 1986 et Stanford &Ward, 1988). Au même moment, les phréatobiologistes ont remarqué que les sédiments de la rivière contiennent beaucoup d’organismes stygobiontes qui viennent du profond environnement souterrain et colonisent ces biotopes (Husmaan, 1975 ; Danielopol, 1976 ; Mestrov & Lattinger-Penko, 1977-78 ; Gibert et al, 1977 ; Dole, 1985). Cette double source pour ces organismes qui colonisent les écotones des eaux souterraines pose la question de la biodiversité des communautés de l’écotone (Gibert et al, 1990). Néanmoins, beaucoup de cette faune est inadéquatement décrite et identifiée (Clifford et al, 2006). Dans plusieurs ruisseaux et rivières, la production des invertébrés souterrains dans la zone hyporhéique rivalise ou même dépasse celle du benthos (Stanford et Ward, 1988 ; Smock et al, 1992). Bien qu’elle soit difficile d’accès (Palmer, 1993), la zone hyporhéique renferme un biotope fascinant qui contient à l’intérieur une biodiversité fonctionnelle tronquée vu le manque des producteurs primaires ainsi que le nombre limité des tops prédateurs (Gibert et Deharveng, 2002 ; Clifford et al, 2006).

Table des matières

Introduction générale
Chapitre I : La biodiversité hyporhéique
I. Introduction : L’hyporhéique ; un milieu, plusieurs définitions
II. La biodiversité au sein de la zone hyporhéique
III. Les différents types de faune interstitielle du sous écoulement
IV. Facteurs influençant la répartition de la faune dans l’hyporhéique
A. Géomorphologie du cours d’eau
B. Les facteurs physicochimiques
C. Les facteurs biotiques
D. Les perturbations environnementales
Chapitre II : Etude du milieu physique
Aperçu du bassin versant de la Tafna
A. Présentation du bassin versant
B. Les réseaux hydrographiques
– Aperçu de l’oued Khémis
– Aperçu de l’oued Sikkak
– Aperçu de l’oued Chouly
C. Géologie
– Le bassin amont
– Le bassin aval
D. Hydrologie et hydrogéologie
E. Pédologie
F. Climatologie régionale
Etude climatique
a. Température
b. Précipitations
c. Diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen (1953)
G. Description et localisation des stations étudiées
– Description et localisation des stations étudiées
– Description et localisation des sources
Chapitre III : Matériels et méthodes
A. Protocole d’échantillonnage
B. Analyse physicochimique
– La température
– Le potentiel d’Hydrogène
– La conductivité électrique
– Le gradient hydraulique
C. Prélèvements faunistiques
– Méthode de récolte de la faune
La faune hyporhéique
La faune des sources
– Tri et détermination
– Indice de diversité de Shannon H’
– Traitements statistiques
Test Kriskal-Wallis
Analyse factorielle des correspondances (AFC)
Chapitre IV: Résultats et Interprétations
I. Interprétation des résultats physicochimiques
A. Evolution spatio-temporelle du gradient hydraulique (VHG)
B. Evolution spatio-temporelle de la température
C. Evolution spatio-temporelle du potentiel d’Hydrogène (pH)
D. Evolution spatio-temporelle de la conductivité (Ec)
II. Résultats faunistiques
A. Composition faunistique
– Composition faunistique globale
– Composition faunistique de chaque station (hyporhéique et sources confondus)
Station de l’oued Tafna T0
Station de l’oued Khémis K0
Station de l’oued Chouly C0
Station de l’oued Sikkak SS
B. Variations spatio-temporelles de la faune
– Structure spatio-temporelle de la faune de l’hyporhéique
Richesse spécifique
Abondance relative de la faune des stations étudiées
Indice de diversité de Shannon H’
– Structure spatio-temporelle de la faune des sources
Richesse spécifique
Abondance relative
Indice de diversité de Shannon H’
– Abondance relative globale des taxons prélevés
Au niveau de l’hyporhéique
– Abondances spatio-temporelles des taxons stygobies
– Abondances relatives spatiale des Crustacés Isopodes
– Abondances spatio-temporelles des taxons stygobies
– Abondance spatio-temporelle globale de la faune interstitielle
– Abondances spatio-temporelles d’autres taxons
Au niveau des sources
– Abondances spatio-temporelles de la faune des source
– Abondances spatiales des taxons stygobies au niveau des sources
– Abondances temporelles des taxons stygobies
C. Variabilité spatiale globale de la faune – hyporhéique et sources (AFC)
D. Variabilité spatiale de la faune de l’hyporhéique
E. Variabilité temporelle globale de la faune des stations l’hyporhéique
Discussion
Conclusion

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