Contribuer à enrayer la perte de biodiversité par la restauration des populations

Contribuer à enrayer la perte de biodiversité par la restauration des populations 

La Terre fait actuellement face à une érosion de la biodiversité sans précédent (Ceballos et al. 2017). À la différence des grandes crises biologiques (périodes d’extinction massive d’espèces) connues depuis l’apparition de la vie sur Terre, le taux actuel de disparition des espèces est jusqu’à 1000 fois plus rapide que les taux d’extinction précédents (Pimm et al. 2014) et est attribuable aux activités de l’espèce humaine (Homo sapiens sapiens) (Barnosky et al. 2011). D’après le dernier rapport de l’IPBES (2019), près d’un million d’espèces seraient menacées à travers le monde et le rythme de disparition des espèces animales ou végétales pourrait encore s’accroître dans les décennies à venir. Les pressions anthropiques directes ou indirectes accélèrent le déclin de la biodiversité du fait des besoins spatiaux, énergétiques et en ressources de la population humaine en constante croissance (Caro et al. 2012). À l’époque de l’Anthropocène, la destruction et la fragmentation de l’habitat, la surexploitation des ressources, le changement climatique, les pollutions et les espèces exogènes envahissantes figurent parmi les principales menaces pesant sur la biodiversité dans le monde (Maxwell et al. 2016). Du fait de ces processus, la destruction des organismes ou l’altération de leurs habitats peut conduire au déclin rapide et massif des abondances (WWF 2020), à une disparition locale des populations d’espèces, et à plus large échelle, conduire à une modification de la distribution des taxons (Chen et al. 2011), entraînant une modification de la composition des communautés biologiques et du fonctionnement des écosystèmes (Malhi et al. 2016) . D’une part, la biodiversité, les écosystèmes et les services essentiels qui peuvent en être retirés sont des piliers centraux pour toute vie sur la planète, y compris la vie humaine (World Health Organization et al. 2015, Díaz et al. 2018). D’autre part, l’érosion de la biodiversité et la disparition des espèces soulèvent la question fondamentale de notre rapport aux autres formes de vie qui nous entourent, et de notre responsabilité envers elles. Loin de se limiter au seul bien-être des humains, laisser au vivant ses potentialités évolutives est primordial pour la biodiversité (Sarrazin and Lecomte 2016). Il est donc urgent de mettre en place des stratégies efficaces pour la conservation des espèces (Sutherland et al. 2012, Ceballos et al. 2017, Ripple et al. 2017).

Face à cet état d’urgence, la biologie de la conservation a émergé pour répondre aux enjeux de conservation et de restauration des populations d’espèces, des communautés et des écosystèmes naturels (Soulé 1985). Ce champ de recherche résulte d’une interaction entre les sciences fondamentales et les sciences appliquées. Les objectifs principaux de cette science, qui se veut multidisciplinaire, sont l’amélioration des connaissances de la diversité biologique et des impacts des activités anthropiques sur celle-ci ainsi que le développement de mesures de gestion permettant dans un premier temps de prévenir l’extinction des espèces, notamment par le maintien de la diversité génétique au sein des populations, la viabilité des populations, la protection des communautés biologiques et les fonctions écosystémiques associées à un milieu naturel donné. Dans un second temps (en cas d’échec des mesures de protection), elle prévoit de restaurer les populations, les communautés et les fonctions écosystémiques altérées et/ou menacées par les activités humaines (Primack et al. 2012).

La biologie de la conservation s’est donc, à juste titre, concentrée sur la prévention des extinctions par la réduction des taux de déclin des espèces. Pour réussir dans cette entreprise, il est nécessaire d’identifier les espèces étant en danger d’extinction et d’avoir suffisamment de connaissances biologiques, écologiques et culturelles à leur propos pour soutenir la conception et la mise en œuvre d’interventions de conservation appropriées. La liste rouge des espèces menacées de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) est la ressource la plus complète détaillant l’état de conservation mondial des espèces décrites (Rodrigues et al. 2006). Ce cadre permet de classer les taxons, essentiellement les espèces et les sous-espèces, par le biais de cinq critères quantitatifs (taille de population, taux de déclin, aire de répartition géographique, degré de peuplement et fragmentation de la répartition) selon des catégories de risque d’extinction (Fig. 1, Mace and Lande 1991). Les espèces classées comme « En danger critique » (CR), « En danger » (EN) et « Vulnérable » (VU) sont considérées menacées d’extinction à divers degrés. Ces évaluations peuvent être mondiales ou régionales. Les efforts pour réduire ou prévenir l’augmentation du risque d’extinction devraient se concentrer sur des mesures de protection, comme la protection juridique ou la mise en place d’aires protégées, permettant de préserver les espèces et leurs assemblages, les écosystèmes et les populations de tous les processus qui menacent leur persistance dans la nature. Cependant, dans bien des cas, le rétablissement des espèces et des écosystèmes nécessite l’intervention humaine.

Les translocations de conservation

Les translocations de conservation comptent parmi les mesures auxquelles on peut avoir recours pour préserver et restaurer la biodiversité (Seddon et al. 2014, Akcakaya et al. 2018). Celles-ci visent à déplacer des organismes vivants sauvages ou captifs de manière intentionnelle et à les relâcher ailleurs pour améliorer l’état de conservation d’espèces cibles au niveau local ou mondial, et/ou pour restaurer les fonctions ou processus naturels des écosystèmes (IUCN/SSC 2013, Seddon et al. 2014, Corlett 2016). Le déplacement d’animaux de manière intentionnelle à des fins alimentaires, culturelles ou de loisirs, existe depuis des millénaires (Seddon et al. 2007), cependant ce n’est qu’au début du XXème siècle que les translocations à des fins de conservation émergent (Ewen et al. 2012, Seddon et al. 2014). On attribue la première action de translocations de conservation à la translocation de Bisons d’Amérique du Nord (Bison bison) en 1902, en Oklahoma (Seddon et al. 2007).

Le but ultime des translocations de conservation est de maintenir et restaurer du potentiel évolutif, et cela passe nécessairement par la restauration des populations et des espèces et leurs interactions écologiques (voir Robert et al. 2015a, 2017, Sarrazin and Lecomte 2016, Thévenin et al. 2018). On distingue les translocations pour la conservation des espèces et les translocations pour la restauration des fonctions et des processus écologiques naturels (Fig. 2, Seddon et al. 2014) . Si les translocations d’individus ont lieu dans l’aire de distribution d’origine des espèces ciblées, les translocations de conservation sont définies comme des actions de restauration de populations, à l’inverse si elles ont lieu en dehors de l’aire de distribution d’origine, on parle alors d’introductions de conservation (IUCN/SSC 2013). Parmi les translocations pour la restauration des populations, on distingue les réintroductions, des renforcements de population. En effet, les réintroductions ont pour objectifs le rétablissement de populations viables d’une espèce dans son aire d’indigénat dans le but d’améliorer son statut de conservation et/ou de restaurer des fonctions écologiques perdues après son extinction globale ou locale en nature (Seddon et al. 2007), tandis que les renforcements de population ont pour objectif de prévenir les risques d’extinction auxquels font face les populations de petites tailles (par ex. le risque de dépression de consanguinité) en ajoutant des individus dans une population de conspécifiques encore existante. Les réintroductions du Condor de Californie (Gymnogyps californianus), initiées en 1992 en Californie et en Arizona, illustrent parfaitement un exemple de réintroduction d’espèce dont l’objectif est l’amélioration du statut global de conservation de l’espèce (Walters et al. 2010). Sans ces opérations de réintroduction, cette espèce serait très probablement aujourd’hui éteinte dans la nature. Tandis que la réintroduction du Loup gris (Canis lupus) dans le parc national du Yellowstone aux Etats-Unis illustre un cas de réintroduction dont l’objectif initial de retour de l’espèce a rapidement permis la restauration des interactions trophiques descendantes (« top-down ») et les cascades trophiques associées influençant les rétroactions au sein des écosystèmes (Dobson 2014, Svenning et al. 2016). Enfin, le maintien d’une population viable d’Ours brun (Ursus arctos) dans les Pyrénées à l’aide de translocations d’individus d’origine slovène (Quenette et al. 2001) illustre un cas de renforcement de population.

De manière plus controversée, les introductions de conservation, qui nécessitent l’introduction d’individus en dehors de leur aire de distribution historique, peuvent avoir pour objectif d’éviter l’extinction d’une espèce en l’introduisant dans un habitat favorable, pour la protéger des menaces auxquelles elle peut faire face dans son aire de distribution naturelle (Hoegh-Guldberg et al. 2008). Ces translocations, appelées colonisations assistées, peuvent par exemple faciliter le changement et/ou l’élargissement d’aire de répartition des espèces dans le contexte de changement climatique comme ça a été le cas pour deux espèces de papillons, le Demi-deuil (Melanargia galathea) et l’Hespérie de la Houque (Thymelicus sylvestris) au nord de l’Angleterre (Willis et al. 2009). Les introductions de conservation peuvent également avoir pour objectif de restaurer une fonction écologique perdue à travers l’extinction d’un autre taxon, il s’agit alors des remplacements écologiques (IUCN/SSC 2013, Seddon et al. 2014). Dans la majorité des cas, ce sont les sous-espèces ou les espèces parentes les plus proches de celles qui se sont éteintes, au sein du même genre, qui sont sélectionnées (IUCN/SSC 2013). On peut citer l’exemple de l’introduction de la Tortue géante des Seychelles (Aldabrachelys gigantea) et de la Tortue radiée de Madagascar (Astrochelys radiata) sur l’île Ronde, à Maurice, pour restaurer les fonctions d’herbivorie et de dispersion des graines autrefois assurées par les tortues géantes indigènes (Cylindraspis spp.) éteintes (Griffiths et al. 2013). L’intégration de ces introductions dans le spectre des translocations à des fins de conservation est vivement débattue car même si elles sont précédées d’une évaluation minutieuse des risques, de telles actions sont susceptibles de produire de nombreux effets indésirables involontaires et imprévisibles comme par exemple le bouleversement des interactions écologiques, la création d’une nouvelle compétition pour les ressources, la diminution de la diversité locale en favorisant les hybridations ou encore l’apport de nouveaux agents pathogènes (Ricciardi and Simberloff 2009).

La restauration des populations par les réintroductions : l’entreprise de la dernière chance

Les réintroductions ont été reconnues comme des options de conservation pertinentes dans la seconde moitié du XXème siècle (Seddon et al. 2007), suite à la réintroduction réussie d’espèces charismatiques telles que l’Oryx d’Arabie (Oryx leucoryx) en Oman (Price 1989). Les réintroductions pour rétablir les populations et réduire le risque d’extinction d’espèces animales ou végétales sont désormais une pratique courante qui a fait une différence significative dans l’état de conservation de nombreuses espèces (Seddon et al. 2014, Hoffmann et al. 2015). Par la nécessité des liens entre recherche et pratique (Sarrazin and Barbault 1996), ces actions de conservation font aujourd’hui l’objet d’un champ de recherche à part entière identifié par certains sous le vocable de biologie des réintroductions (Seddon et al. 2007, Ewen et al. 2012). Les programmes de réintroduction complètent les efforts de préservation des milieux naturels et les cadres de protection réglementaire en permettant le retour de certaines espèces dans des zones historiques dont elles avaient disparu. Cependant, elles interviennent lorsque les pratiques de gestion préventives, telles que la protection juridique et la préservation des habitats, ont échoué à enrayer le déclin des populations, et à sauver les espèces menacées d’extinction (Cade and Temple 1995) et lorsque les recolonisations naturelles sont peu probables. On peut alors qualifier ces tentatives de restaurations de populations comme des entreprises de la dernière chance. La réintroduction est alors perçue comme un outil précieux pour la conservation car elle offre la possibilité de sauver de nombreuses espèces de l’extinction, mais elle ne peut constituer une solution unique aux pertes de biodiversité et elle soulève de fait certains débats (Sarrazin and Barbault 1996).

Interrogations éthiques, risques écologiques et potentiels conflits socio-économiques liés aux translocations de conservation

Les réintroductions, qui sont des approches de conservation centrées sur les espèces, ont été critiquées pour leur parti pris taxonomique favorisant les grandes espèces charismatiques (Thévenin et al. 2020) et plus particulièrement les mammifères et les oiseaux (Seddon et al. 2005, 2014). Au sein de ces classes, certains groupes d’espèces sont surreprésentés. Par exemple, en Europe, la majorité des programmes de réintroduction, parmi les mammifères, concernent les carnivores et les ongulés (Thévenin et al. 2018). De manière générale, les espèces charismatiques bénéficient de plus de soutien, financier ou « capital sympathie », favorisant le développement de projets de conservation locaux ou nationaux de ces espèces, au détriment de taxons qui s’inscriraient davantage dans les priorités mondiales en matière de conservation de la biodiversité (Seddon et al. 2005). En revanche, ce biais taxonomique peut s’expliquer par le fait que les espèces ne sont pas équivalentes en terme de sensibilité à l’extinction liée à leurs traits d’histoires de vie. En effet, les espèces de grande taille sont généralement plus vulnérables face aux modifications rapides de leur environnement car elles sont caractérisées par des temps de génération longs, avec une faible fécondité et une maturité sexuelle tardive ainsi qu’une sensibilité élevée à la survie des adultes (Clobert and Lebreton 1991, Lebreton and Clobert 1991) ou des besoins énergétiques et spatiaux importants (Davidson et al. 2009), au même titre que les espèces spécialistes qui ont plus de difficultés à s’adapter dans des environnements modifiés (ex. Devictor et al. 2008). Certaines études montrent un bénéfice apporté en matière de conservation, lorsque les programmes de réintroduction visent par exemple des espèces « clef de voûte » comme le sont par exemple les grands carnivores, susceptibles d’avoir des effets écologiques en cascade très importants dans un écosystème (ex. Wolf and Ripple 2018, Hale and Koprowski 2018). Par ailleurs, l’identification des espèces candidates à la réintroduction passe inévitablement d’une part par la connaissance de leur statut de conservation et d’autre part, par la connaissance de leur biologie et écologie. À l’heure actuelle, ces connaissances sont incontestablement plus importantes pour les espèces de vertébrés. C’est ainsi que l’indice planète vivante réactualisé en 2020 (WWF 2020) couvre les séries temporelles de 20811 populations de 4392 espèces de vertébrés sur la période 1970 2016 et montre un déclin moyen de leur abondance de 68% sur cette période. Un autre exemple en est la connaissance quasi exhaustive du statut de conservation des mammifères et des oiseaux, par rapport aux espèces d’invertébrés, largement sous-représentées dans les listes rouges de l’UICN bien qu’ils représentent 97% des espèces animales connues (Karam-Gemael et al. 2020).

Les translocations d’espèces ne font pas toujours l’unanimité aussi bien dans la sphère scientifique qu’auprès de certains acteurs locaux, en particulier lorsqu’il s’agit d’espèces qui ont disparu depuis un certain temps des écosystèmes. Sans pousser le débat jusqu’à la dé-extinction (i.e. le processus de « résurrection » des espèces éteintes, Robert et al. 2017) et ses implications éthiques (Jørgensen 2013), le retour d’espèces dans des écosystèmes d’où elles avaient disparu présente certains risques non-négligeables inhérents à leur réintroduction. Les réintroductions d’espèces peuvent perturber les processus écologiques qui ont succédé à leurs extinctions comme la dynamique et la stabilité des populations et écosystèmes récepteurs à l’exemple de la réintroduction du Castor d’Europe (Castor fiber) en Écosse qui pourrait impacter négativement certains habitats forestiers et espèces végétales d’intérêt conservatoire (Stringer and Gaywood 2016).

Table des matières

I. Introduction générale
I.1. Contribuer à enrayer la perte de biodiversité par la restauration des populations
I.1.1. Les translocations de conservation
I.1.2. La restauration des populations par les réintroductions : l’entreprise de la dernière chance
I.1.3. L’évaluation du succès des programmes de réintroduction
I.1.4. La restauration de métapopulation : des défis supplémentaires
I.2. La restauration de métapopulations de Vautours moines en Europe et en France : un cadre d’étude exemplaire.
I.2.1. Les vautours : une guilde fonctionnelle singulière
I.2.2. … indispensable et pourtant vulnérable à l’échelle du globe
I.2.3. La restauration de la métapopulation de vautours en Europe, et le cas spécifique du Vautour moine (Aegypius monachus).
I.2.4. Problématique et objectifs de cette thèse
II. Modèle biologique et données analysées
II.1. Le Vautour moine
II.1.1. Distribution du Vautour moine, dans le monde et en Europe
II.1.2. Biologie et écologie générale du Vautour moine
II.2 La réintroduction du Vautour moine en France
II.2.1. Historique des programmes de réintroduction du Vautour moine en France
II.2.2. Description des sites de réintroduction
II.2.3. Les lâchers
II.2.4. Dynamique observée
II.3. Suivi des populations réintroduites en France et description des données disponibles
II.3.1. Suivi des oiseaux marqués
II.3.2. Suivi de la reproduction
II.3.3. Identification des nicheurs
II.3.4. Sexage des oiseaux
II.3.5. Suivi télémétrique
II.4. Suivis d’autres populations natives et réintroduites en Europe
III. Estimation des paramètres démographiques
III.1. Problématique
III.2. Principes généraux de l’estimation des paramètres démographiques
III.3. Survie et mouvement
III.3.1. Survie à long terme élevée et mouvements asymétriques dans une métapopulation réintroduite de Vautours moines (Annexe 1)
III.3.2. Densité-dépendance et survie dans la population des Causses
III.4. Influence des facteurs environnementaux sur le succès reproducteur des populations de Vautours moines réintroduites en France.
III.4.1. Introduction
III.4.2. Méthode
III.4.3. Résultats
III.4.4. Discussion
III.5. Dispersion
IV. Disponibilité d’habitat et utilisation de l’espace
IV.1. Modélisation de la niche favorable à la reproduction pour le Vautour moine en Europe
IV.1.1. Introduction
IV.1.2. Méthode
IV.1.2. Principaux résultats et interprétations
IV.2. Domaines vitaux et utilisation de l’espace
IV.2.1. Introduction
IV.2.2. Méthode
IV.2.3. Résultats
IV.2.4. Discussion
IV.3. Capacité limite du milieu
IV.3.1. Introduction
IV.3.2. Méthode
IV.3.3. Résultats
IV.3.4. Discussion
V. Conclusion générale

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