Soutenance mémoire
CONSEQUENCES POUR L’ETUDE DE LA COLONIALITE
Les méthodes d’analyse
Pour les caractères binaires (discrets)
* La méthode de Pagel (1994)
Cette méthode développe des maxima de vraisemblance afin d’estimer les vitesses de transition de chaque caractère discret et teste l’hypothèse d’une évolution corrélée de ces caractères. Elle ne dépend pas de la reconstruction de l’état ancestral (Pagel 1994). Un test statistique du ratio de vraisemblance est utilisé pour choisir entre deux modèles appliqués aux données, l’un autorisant seulement l’évolution indépendante des traits de caractères (modèle à 8 paramètres), et l’autre impliquant une évolution corrélée (modèle à 4 paramètres). Ce test est appelé test omnibus. On peut également tester des hypothèses reposant sur une évolution dans une direction particulière. Ainsi, on peut tester si les changements d’une variable sont plus ou moins vraisemblables selon l’état de l’autre variable (appelé test de contingence), et on peut également tester la chronologie des changements et leur direction (appelé test de temporalité). On teste ces hypothèses en forçant les paramètres correspondants de la matrice de transition à prendre des valeurs identiques et on adapte le modèle aux données par le maximum de vraisemblance. Ce modèle est ensuite comparé au modèle d’évolution corrélée des deux variables par un test du ratio de vraisemblance. Ces tests seront distribués de manière asymptotique comme un χ² avec 1 degré de liberté (voir Pagel 1994 pour les détails).
* Le diagramme des flux évolutifs
De la même manière, on peut forcer chaque paramètre (qij) du modèle à prendre la valeur zéro et comparer les modèles à 7 paramètres obtenus dans chacun des cas au modèle complet à 8 paramètres. Ceci permet de dessiner un diagramme des flux évolutifs qui retrace l’évolution depuis l’état ancestral de deux variables vers l’état dérivé de ces deux variables.
Pour les caractères continus
Pour étudier s’il existe une corrélation entre les traits d’histoire de vie et la colonialité, nous avons utilisé la méthode des contrastes. Garland et al..(1992, 1993) ont passé en revue les exploitations possibles de la méthode décrite par Felsenstein (1985) pour tester l’indépendance des changements entre deux variables continues sur un arbre phylogénétique. Les auteurs ont montré que cette méthode est très puissante et ne produit qu’un faible taux d’erreur de type I comparé à d’autres méthodes. Le principe est de contraster chaque paire de clades sœurs de l’arbre par une combinaison linéaire des états des taxa terminaux ; ces contrastes sont indépendants et une corrélation significative des contrastes de deux caractères montrerait que ces caractères n’ont pas évolué de manière indépendante. Le logiciel PDAP (Phenotypic Diversity Analysis Program ; Garland et al.. 1993) a été utilisé avec des longueurs de branches constantes (égales à 1), en vérifiant que les autres options (Grafen 1989 ; Pagel 1992) amenaient au même résultat (voir Garland et al..1993).
Résultats
L’ évolution de la colonialité et des autres caractères
Pour l’ensemble des reconstructions possibles de l’évolution de la colonialité à partir des 320 espèces d’oiseaux de l’échantillon, l’état ancestral est l’état solitaire (P = 0,99 ; fig.2). En ce qui concerne les autres caractères, on trouve que l’ancêtre défendait un territoire pour se nourrir (P = 0,84), était terrestre (P = 1), et avait probablement un nid exposé aux prédateurs (P = 0,65). Cependant, cette dernière probabilité n’est pas significative. Il y a en fait de nombreux passages de l’état « exposé » à « non exposé » puis des réversions le long de l’arbre. Ainsi, on trouve avec MacClade 3.04 un état ancestral équivoque pour cette variable. Le groupe frère est celui des Apodimorphae, qui n’avait pas été inclus dans l’étude de l’exposition des nids aux prédateurs. Ce groupe possède un ancêtre au nid non exposé (on trouve dans ce groupe les martinets et les chouettes), et on considèrera donc dans la discussion qui suit que l’ancêtre commun à ces deux groupes possède un nid non exposé. En utilisant MacClade 3.04, ont été trouvées 750 reconstructions équiparcimonieuses pour l’évolution de la colonialité, avec entre 21 et 24 apparitions indépendantes de la colonialité sur l’ensemble de l’arbre, et entre 8 et 11 réversions (c’est à dire retour de l’état colonial à l’état solitaire)
Vie en colonie et facteurs environnementaux
Vie en colonie et territoire d’alimentation
La défense d’un territoire pour se nourrir est corrélée de manière très forte avec l’état solitaire (P = 0,0001, N = 256 taxa), mais aucun des tests de contingence n’est significatif (Tableau 1). Le diagramme des flux évolutifs (comme dans la figure 3) montre qu’il n’y a pas de chemin évolutif préférentiel entre l’état ancestral (i.e. solitaire avec un territoire d’alimentation) et l’état dérivé (i.e. colonial sans territoire d’alimentation) par un état intermédiaire solitaire sans territoire ou colonial avec un territoire, toutes les transitions étant significativement différentes de zéro.<
Vie en colonie et habitat
* Colonialité et milieu aquatique
En travaillant sur l’ensemble des données (N=301 passereaux et non passereaux), on trouve une corrélation très marquée entre la colonialité et la vie en milieu aquatique (test omnibus :. Aucune contigence n’apparaît entre les deux traits. L’analyse du diagramme des flux suggère des transitions non significatives de l’état colonial / terrestre à l’état colonial / aquatique et inversement. Les paramètres de transition q34 et q43 ont des valeurs qui sont parmi les 3 plus faibles des 8 valeurs de paramètres (la troisième étant q12= 0,024, qui est trouvée significativement différente de zéro, fig. 3A). Ceci montre qu’il ne s’agit pas d’un manque de puissance du test. Il semble que l’unique chemin possible de l’état ancestral solitaire / terrestre à l’état dérivé colonial / aquatique passe par un état intermédiaire où les espèces étaient solitaires et aquatiques
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Table des matières
I. INTRODUCTION
1. DEFINITIONS EN ECOLOGIE EVOLUTIVE
2. CADRE THEORIQUE
3. OBJECTIFS DE L’ETUDE
II. MATERIELS ET METHODES
1. LA PHYLOGENIE
2. L’INFORMATION BIOLOGIQUE
a) Comportement reproducteur : solitaire ou colonial
b) Territorialité pour la nourriture : présence ou absence de territoire d’alimentation
c) Habitat : Milieu terrestre ou milieu aquatique
d) Exposition des nids aux prédateurs
e) Traits d’histoire de vie
3. LES ESPECES (TAXA)
4. LES METHODES D’ANALYSE
a) Pour les caractères binaires (discrets)
b) Pour les caractères continus
III. RESULTATS
1. L’ EVOLUTION DE LA COLONIALITE ET DES AUTRES CARACTERES
2. VIE EN COLONIE ET FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX
a) Vie en colonie et territoire d’alimentation
b) Vie en colonie et habitat
c) Territorialité pour la nourriture et habitat
d) Vie en colonie et exposition aux prédateurs
3. VIE EN COLONIE ET TRAITS D’HISTOIRE DE VIE
IV. DISCUSSION
1. LA DEFENSE D’UN TERRITOIRE D’ALIMENTATION
2. L’ HABITAT
3. LA PREDATION
4. LES TRAITS D’HISTOIRE DE VIE
V. CONCLUSION
1. SCENARII EVOLUTIFS DE LA COLONIALITE
2. CONSEQUENCES POUR L’ETUDE DE LA COLONIALITE
BIBLIOGRAPHIE
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