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Adaptation morphologique d’E. stenoclada
Tous les organismes expriment divers degrés de réponses phénotypiques à l’environnement: c’est la plasticité phénotypique (Collin, 2001; Sultan, 2003). La plasticité phénotypique, sur le plan physiologique, est la capacité d’un seul génotype à s’exprimer en différents phénotypes dans des environnements variés (Collin, 2001). Elle pourrait être un mécanisme d’adaptation de l’individu à l’hétérogénéité environnementale, comme le stress hydrique (West-Eberhard, 1989; Via et al., 1995); mais aussi l’interaction entre plantes et herbivores (Agrawal,1998).
Face au stress hydrique, diverses adaptations morphologiques, anatomiques et structurelles sont été observées chez les plantes vasculaires. Les réponses s’expriment par la réduction de la croissance à cause de la diminution de la fonction métabolique (Shimizuet al., 2010), l’accumulation de l’eau due aux modifications structurelles à savoir: l’augmentation de l’épaisseur de la cuticule, l’enracinement profond, la réduction de la surface foliaire, la conductance stomatale (Tezara et al., 2011) et l’augmentation de potentiel osmotique interne (Chaves et al.,2002).
Concernant la défense des plantes vis-à-vis des herbivores, Bryant et Raffa (1995) ont montré que les plantes évitent les attaques des herbivores en employant les dissuasions structurelles comme la spinescence, les substances biochimiques par la synthèse des composés toxiques tels que la proanthocyanidines (tannins concentrés) et la défense constitutive interne par la formation de lignine et/ou de cellulose.
Chez E. stenoclada, plusieurs adaptations ont été trouvées morphologiquement. Les racines principales s’allongent pour atteindre la nappe phréatique alors que les racines secondaires très abondantes se ramifient au niveau superficiel du sol (Thomasson, 1972). Pour éviter l’évapotranspiration trop élevée, les axes sont dépourvus de feuilles et l’appareil végétatif aérien réduit à un système de tiges plus ou moins ramifiées. La présence d’épines dans toute la partie de la plante semble une protection contre le broutage direct des bétails.
Reproduction d’E. stenoclada
Définitions
La reproduction asexuée consiste à produire une nouvelle plante par division mitotique, sans méiose ou fusion de gamètes. Le produit obtenu est dépendant ou non de son géniteur dont l’ensemble des descendants de la plante mère est appelé « clones ».
La reproduction sexuée est le résultat de fusion de deux gamètes. Sur les fleurs femelles, le pollen féconde l’ovule en formant l’embryon puis se transforme progressivement en graine, sur la plante-mère. La graine germe pour avoir la plantule. Cette plantule, différente génétiquement de la plante mère, est appelée : «semis ».
Cycle de la reproduction
E. stenoclada se multiplie à la fois par voie sexuée (issue de la graine) et par voie végétative (par rejets de souche). La planche photographique 1 montre le cycle de reproduction d’E. stenoclada.
PG : Probabilité de la germination;
PRV : Probabilité de régénération végétative par rejet de souches
Planche photographique 1: Cycle de reproduction d’E. stenoclada
Facteurs affectant chaque mode de reproduction.
Les systèmes de reproduction jouent un rôle important dans la structuration spatiale et temporelle de la diversité génétique au sein de la population. De nombreuses espèces ont la capacité de se propager partiellement par voie asexuée et par voie sexuée (Stoeckel, 2007). La reproduction sexuée et la propagation végétative contribuent différemment dans l’accomplissement du cycle de la vie des plantes. Ces différences se manifestent au niveau de la phénologie, de la durée de vie et des conditions d’existence (Fischer et al., 2008). Dans deux modes de reproduction, la variation d’allocation d’énergie entre eux pourrait avoir une origine génétique (Hartnett, 1990) ou être influencée par des facteurs comme la taille, l’âge des plantes(Schmid et al., 1995), la densité de la population et les conditions environnementales (Van Kleunen et al., 2001). La propagation végétative par l’émission de rejets de souche est le résultat de la réponse des plantes aux stress, définis comme une perturbation environnementale modifiant la dominance apicale (Bazzaz et al., 1987; Jacquemyn et al.,2006) ou une lésion de système racinaire (Del Tredici,2001).
Avantages et limites de chaque mode de reproduction
La reproduction sexuée produit un nouvel organisme qui est une combinaison des traits provenant des parents (Harper, 1977).L’importance de ce mode de reproduction est montrée par la capacité des organismes à se développer, à s’évoluer et à s’adapter dans les phyla des eucaryotes (Olivieri et al., 1995).
La reproduction asexuée produit un nouvel organisme qui est génétiquement identique aux parents (Harper, 1977). Différente de la reproduction sexuée, la reproduction asexuée, quant à elle, peut utiliser divers types d’organes des plantes: bulbilles, tubercules, tiges et rhizomes pour former les nouvelles régénérations. Ce mode de reproduction peut coloniser rapidement et efficacement un grand nombre descendants sur un habitat favorable (Bengtsson et Ceplitis, 2000). Cependant, due à l’absence de diversité génétique, les descendants ne résistent pas beaucoup aux diverses maladies et moins aptes à la dispersion (Richards 2003).
Nguema et al.,(2013), étudiant la méthode de multiplication de Jatropha curcsas, ont stipulé que pour la production rapide de fruits, la multiplication végétative est la meilleure alternative. Par contre, la propagation sexuée est intéressante pour la production élevée de biomasse.
Utilisations traditionnelles de Samata
Utilisation comme fourrage
Dès le début de l’intensification du système d’élevage sur la partie Sud-ouest de Madagascar, le Samata, arbuste abondante dans le fourré littoral, joue un rôle majeur (Thomasson, 1992). Ses rameaux sont responsables de la survie des zébus pendant la saison sèche quand la quantité des espèces herbacées et fourragères est faible. Les jeunes rameaux sont récoltés sur les individus de moyenne et grande dimensions, puis coupés en morceau. Une charrette de rameaux d’E. stenoclada peut nourrir 3zébus pendant une journée.
Utilisation médicinale
Dans la littérature, le genre Euphorbia a une place importante pour le traitement de diverses maladies: maladie de la peau, blennorragie, migraine, parasites intestinales. La partie aérienne d’E. stenoclada est traditionnellement utilisée par la population malgache comme infusion pour traiter les maladies respiratoires telles les bronchites aigües, l’asthme (Chaabi, et al., 2007). L’enquête auprès de la population riveraine montre aussi qu’elle utilise l’infusion de cette espèce en cas de la fatigue.
Autres utilisations
Le latex (colle) de cette espèce est utilisé dans la fabrication des pirogues. Cette espèce contribue aussi à la fabrication du charbon. Le Samata est cultivé, d’une part, pour constituer des haies vives des champs de culture et d’autre part, comme ombrage pour l’homme et les bétails, aux villages, pendant les fortes chaleurs du jour.
MILIEU D’ETUDE
Localisation géographique
La zone d’étude se situe dans la commune de Beheloka, District de Betioky-Sud, Région Sud-ouest, à environ85 km (à vol d’oiseau) au Sud de Toliara. Elle s’étend dans le plateau calcaire Mahafaly, sur la partie littorale. Cette zone est localisée entre 24°03′ et 24°12′ de latitude Sud et 43°46′ et 43°50′ de longitude Est, à des altitudes comprises entre 10 et 140 m. Plus précisément l’étude a été réalisée dans quatre villages du littoral: Montelime, Marofijery, Efoetse et Maromitilike (Carte1).
Le choix de ces quatre villages repose sur l’intensification de l’exploitation de Samata dans ces sites où environ 90% de la population sont des éleveurs. Aussi, ces quatre villages reçoivent des troupeaux venant du plateau durant la période sèche, et leurs troupeaux font la transhumance vers le plateau durant la saison des pluies. Donc dans ces quatre villages le mode d’élevage typique dans cette région est bien présenté.
Milieu abiotique
Climat
Précipitations
Cette région appartient au type bioclimatique semi- aride (Cornet, 1972). Les précipitations sont très rares et irrégulières dont la moyenne mensuelle est de 260mm/an. L’action des alizés est très amoindrie. Les mois de janvier à février sont pluvieux (Annexe1 a).
Températures
Les températures varient de 20 à 30°C (Annexe 1b). Elles sont caractérisées par trois périodes bien distinctes: l’ «asara » (décembre à mars) est une saison chaude et humide; l’« asotry »(avril à juillet), saison fraiche et sèche et l’« afaosa » (août à novembre), saison chaude et sèche.
L’ »asara » et l’ »afaosa » correspondent aux saisons chaudes dont la température moyenne est supérieure à 24°C alors que l’ »asotry » marque la saison fraiche pendant laquelle la température moyenne tourne autour de 20°C. (SuLaMa, 2011).
La figure1 présente la courbe ombrothermique de Gaussen(1955).Ces courbes montrent les pluviosités moyennes mensuelles (P) et les températures moyennes mensuelles(T) en fonction du mois de l’année dont le principe est basé sur P=2T. Si les précipitations sont inférieures à deux fois de la température, les mois sont appelés: « mois écosecs ». La saison sèche dure de 8 à 10 mois.
Vents
Le « tsiokatimo » ou vent du sud qui souffle pendant la période chaude et humide domine dans cette région (Annexe 1c). Sa direction est sensiblement parallèle au tracé général du littoral. Le vent du nord soufflant de décembre à mars engendre une précipitation sous forme d’orage (SuLaMa, 2011).
Géologie et sol
Cette zone est constituée de terrains sédimentaires et volcaniques, étalés en contrebas des Hautes Terres Centrales, qui correspondent à un socle granito-gneissique. Elle comporte des dunes et des alluvions plio-quaternaires correspondant au domaine côtier (Sourdat, 1977). La bordure de la mer est affleurée par des grès-calcaires quaternaires dunaires ou marins surtouts karimbolien (Salomon, 1984). Ce milieu est représenté par le sol sableux dunaire non consolidé (Sourdat, 1977). Il s’agit des sables blancs très perméables et pauvres en matières organiques, présentent un taux de salinité assez élevé. La carte 2 montre géologie simplifiée de quelques communes de la région du Sud-ouest de Madagascar.
Hydrographie
Le lac de Tsimanampetsotse se trouve à l’Est du littoral (environ 17 km2) et s’allonge suivant la direction Nord- Sud. Ce lac constitue une source d’eau importante. Pendant la saison de pluies, à cause de l’aplatissement des terrains, toutes les plaines sont inondées. La plaine littorale est entourée à l’Est par ce lac, au Sud par le fleuve Linta, au Nord par le fleuve Onilahy et à l’Ouest par le canal de Mozambique.
Milieu biotique
Flore et végétation
La zone d’étude, caractérisée par le fourré xérophile à Didiereaceae et Euphorbiaceae (Cornet et Guillaumet, 1978), appartient au domaine phytogéographique de l’Ouest, secteur Sud-ouest (Humbert et Cours Darne, 1965). La végétation est un bas fourré xérophile à Euphorbia stenoclada (Razanaka, 2004). Les formes d’adaptation à la sècheresse comme la microphyllie (Salvadora angustifolia), la pachycaulie (Adansonia za), l’aphyllie (Euphorbia stenoclada) et la spinescence (Didierea madagascariensis) sont bien marquées.
Cette étude a été réalisée dans le fourré littoral à Euphorbia stenoclada (EUPHORBIACEAE) sur sable dunaire, composant une formation arbustive de 3 à 4 m de haut. E. stenoclada est la seule espèce ligneuse dominante dans cette formation. Les espèces associées les plus représentées sont:
Zygophyllum depauperatum (ZYGOPHYLLACEAE), Solanum hippophaenoïdes
(SOLANACEAE), Barleria humbertii (ACANTHACEAE), Salvadora angustifolia
(SALVADORACEAE); Terminalia disjuncta (COMBRETACEAE), Alantsilodendron mahafalense (FABACEAE). La liste floristique est détaillée dans l’annexe 3.
Faune
Selon Goodman et al. (2002), le Parc National de Tsimanampetsotsa abrite la faune de vertébrés à distribution géographique limitée dont certaines sont endémiques :
– 112 espèces des Oiseaux tels que : Coua (C. cursor,C. ruficeps), Pseudocossyphus imerinus, Thamnornis chloropetoides…
– 9 espèces des Micromammifères : Echinops telfairi, Geogale aurita, Setifer setosus,…
– 3 espèces des Carnivores : Cryptoprocta ferox, Galidictis grandidieri, Felis silvestris
– 30espèces des Reptiles : Ebenavia maintimainty, Paroedura maingoka, Astrochelys radiata, Pyxis arachnoïde,…
Sur la partie littorale, quelques Oiseaux migrateurs ont été enregistrés comme : Calicalicus rufocarpalis, Xenopirostris xenopirostris, Numida meleagris. Il y a également des Reptiles tels que Geochelone radiata, Pyxis arachnoïdes, Ebenavia maintimainty.
Homme et ses activités
Ethnies
Les « Tanalana » appelés » hommes de la terre », sous-groupe Mahafaly, représentent la majorité de la population. Traditionnellement, ce sont des éleveurs et cultivateurs dont leurs productions sont réservées seulement à la consommation locale. L’ethnie « Vezo », sont les « hommes de la mer ». Ce sont des pêcheurs et s’implantent sur toute la côte du Sud et du Sud-ouest dans les villages, répartis le long du rivage. Il y a également des migrants tels que: les Antandroy, les Antanosy, les Betsileo et les Merina.
Principales activités de la population
Agriculture
Le mode de culture est le défrichement de fourré secondaire plus ou moins clairsemé autour du village et sur la zone littorale. La zone de culture est entourée par des Agave sp.et/ou Opuntia sp. (Photo 1)afin de marquer l’appropriation et d’éviter le piétinement du bétail. Le sorgho, le millet, le manioc, le maïs, la patate douce et quelques légumineuses sont les principales espèces vivrières cultivées. La population pratique la rotation de culture; en première année, le maïs est planté, associé à des Cucurbitacées. L’année suivante, la patate douce, les sorghos, et les légumineuses seront cultivés. La culture de manioc est maintenue pendant plusieurs années lorsque la fertilité du terrain diminue. Le cycle commence en début de saison de pluie, en général, de décembre à janvier. Selon la population, la subsistance dépend fortement de la quantité des pluies au cours des décennies. Après trois à quatre années de culture, les champs sont abandonnés et des nouveaux terrains seraient défrichés pour démarrer un nouveau cycle de culture. Aucune fertilisation n’est pratiquée dans cette région.
Elevage
L’élevage des bétails joue un rôle important par rapport à l’agriculture dans cette région. Les bétails constituent la réserve financière pour le ménage, exprimant la potentialité économique de la population. Parmi les bétails, les chèvres, les moutons et les zébus sont les plus répandus. Un foyer peut avoir des centaines de troupeaux. L’élevage est du type extensif (Photo 2) et leur système adapté à l’alternance de saison sèche et pluvieuse détermine le mouvement de transhumance vers les savanes de l’Est.
Pèche
Il s’agit de la collecte des produits de la mer comme les poissons, les céphalopodes, les oursins et les bivalves. Les « Vezo » qui habitent au bord de la mer (surtout à Ampasimahanoro) pratiquent, en majorité, la pèche. Le moyen d’embarcation utilisé est la pirogue monoxyle à balancier, propulsée à la pagaie et/ou à la voile (Photo 3).Les produits sont vendus ou consommés localement.
Autres activités
– La fabrication du charbon: se fait à l’extérieur du Parc. Les espèces les plus utilisées sont: Tamarindus indica (Kily), Acacia bellula (Roy), Alantsilodendron alluaudianum (Avoha), Euphorbia stenoclada(Samata). Le charbon est vendu aux Vezo (Ampasimahanoro et Ambola) et/ou aux collecteurs venant de Toliara, au prix de 1500 ariary par sac.
– Construction: il s’agit de la fabrication de planches, destinées à la construction des portes, des fenêtres de maison et des charrettes (Photo 4). Cedrelopsis spp.(Katrafay), Xylocarpus americanus (Kapaipoty), Albizia tuleariensis (Mendoravy) sont les espèces les plus utilisées.
– Chasse : Il s’agit de la chasse des gibiers et des animaux sauvages tels que les sangliers, les pintades, les tenrecs, les tortues.
– Commerce : échange de produits agricoles et de produits de première nécessité. La principale institution pour ces échanges est le marché de Marofijery (tous les dimanches).
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Table des matières
INTRODUCTION
Première partie : GENERALITES
I.1 Pastoralisme et transhumance
I.2 Distribution géographique d’E. stenoclada
I.3 Adaptation morphologique d’E. stenoclada
I.4 Reproduction d’E. stenoclada
I.4.1 Définitions
I.4.2 Cycle de la reproduction
I.4.2.2 Facteurs affectant chaque mode de reproduction.
I.4.2.3 Avantages et limites de chaque mode de reproduction
I.5 Utilisations traditionnelles de Samata
I.5.1 Utilisation comme fourrage
I.5.2 Utilisation médicinale
I.5.3 Autres utilisations
Deuxième partie: MILIEU D’ETUDE
II.1 Localisation géographique
II.2 Milieu abiotique
II.2.1 Climat
II.2.1.1 Précipitations
II.2.1.2 Températures
II.2.1.3 Vents
II.2.2 Géologie et sol
II.2.3 Hydrographie
II.3 Milieu biotique
II.3.1 Flore et végétation
II.3.2 Faune
II.3.3 Homme et ses activités
II.3.3.1 Ethnies
II.3.2.1 Principales activités de la population
Troisième partie: MATERIEL ET METHODES
III.1 Matériel végétal
III.1.1 Position systématique
III.1.2 Description morphologique
III.1.2.1 Appareil végétatif
III.1.2.2 Appareils reproducteurs
III.2 Méthodes d’études
III.2.1 Collecte de données sur la reproduction et la production de biomasse
III.2.1.1 Disposition de surface de relevés
III.2.1.2 Densité
III.2.1.3 Biomasse
III.2.1.4 Régénération naturelle
III.2.1.4 Fréquence de coupes
III.2.2 Expérience ex-situ
III.2.2.1 Germination
III.2.2.2 Bouturage
III.2.3 Connaissances ethnoécologiques des paysans sur le Samata
Quatrième partie: RESULTATS
IV.1 Collecte des données in situ
IV.1.1 Densité de la population d’E. stenoclada
IV.1.2 Evaluation de la biomasse
IV.1.3 Régénération naturelle
IV.1.3.1 Régénération par voie sexuée
IV.1.3.2 Régénération par voie végétative
IV.1.4 Fréquence de coupes
IV.2 Expérience ex situ
IV.2.1 Germination
IV.2.1.1 Culture en milieu contrôlé
IV.2.1.1 Culture en pépinière
IV.2.2 Bouturage
IV.2.2.1 Taux de viabilité des boutures
IV.2.2.2 Effet des substrats sur la croissance des boutures
IV.2.2.3 Effets de l’hormone sur la croissance des boutures
IV.2 Connaissances ethnoécologiques des paysans sur le Samata
IV.2.1 Biologie de l’espèce
IV.2.2 Potentiel économique de Samata
IV.2.3 Récolte et conservation
Cinquième partie : DISCUSSIONS
V.1 Densité à l’hectare de la population d’E. stenoclada
V.2 Evaluation de la biomasse et de la capacité de charge
V.3 Régénération naturelle
V.4 Fréquence de coupes
V.5 Effet des prétraitements sur la germination d’E. stenoclada
V.6 Effets de la salinité sur la germination d’E. stenoclada.
V.7 Viabilité et croissance des plantules.
V.8 Effet des substrats et de l’hormone sur la croissance des boutures d’E. stenoclada
V.9 Connaissances ethnoécologiques des paysans sur le Samata
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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