COMPORTEMENT DES PLANTES VIS-A-VIS DU STRESS SALIN
PRESENTATION DE LโESPECE
Taxonomie Lโarganier (Argania spinosa (L) Skeels) est la seule espรจce de genre Argania de la famille des ยซ sapotacรฉes ยป et de lโordre des ยซ Ebรฉnales ยป (Tab. 1). LโArganier en franรงais tire son nom de lโarbre ยซ Argan ยป, lโorigine du nom dโarabe se trouve probablement dans le mot ยซ irgen ยป qui dรฉsigne en berbรจre ยซ tachelhait ยป, qui est le noyau en bois dur de fruit de lโarbre, dโoรน les berbรจres tirent une huile rรฉputรฉes ยซ huile dโargan ยป. Il existe deux formes dโarganier lโune dite pleureur, lโautre dressรฉ (ROUHI, 1991) ceci supposerait lโexistence de deux variรฉtรฉs, ou races biologiques au sein de lโespรจce. Lโarbre prรฉsente une structure typique de dicotylรฉdone, de la famille des ยซ sapotacรฉes ยป, le genre ยซ Argania ยป est trรจs polymorphe, elle prรฉsente quelques analogie avec lโolivier. Cette reprรฉsentation est la plus septentrionale dโune famille qui ne compte guรจre que des reprรฉsentants tropicaux. Son aire de rรฉpartition pose problรจme, car lโarganier est sรฉparรฉ des autres arbres de sa nombreuse famille, par plusieurs milliers de Kilomรจtre (LEWALLE ,1991). Lโarganier est un arbre endรฉmique du Maroc et de lโAlgรฉrie (rรฉgion de Tindouf). Lโaire principale de rรฉpartition de cette plante se situe entre 29ยฐ et 32ยฐde latitude Nord et des colonies isolรฉes au Nord Est du Maroc (35ยฐ N, 3ยฐ W). (DEBBOU, 2003).
Au Maroc: Lโarganier occupe environ 830 000 ha dans le Sud-ouest marocain (MโHIRIT et al, 1998). Cโest la deuxiรจme essence forestiรจre marocaine de point de vue superficie aprรจs le chรชne vert. Selon PUMAREDA et al (2006) on peut constater deux formes dโarganeraie : Arganeraie-verger qui ne dรฉpasse pas 100 cรฉpรฉes ร lโhectare et lโArganeraie-forรชt pouvant atteindre 800 souches ร lโhectare. Cette arganeraie marocaine se localise essentiellement dans le sud-ouest du royaume, le long du littoral ocรฉanique, depuis l’embouchure de โoued Tensiftโ au Nord, jusqu’ร lโembouchure de โoued Draรขโ au Sud (Fig. 3). LโArganier se dรฉveloppe aussi dans la plaine de Souss, sur le versant sud du Haut Atlas occidental et sur les versants septentrionaux et mรฉridionaux de l’Anti-Atlas occidental jusquโร des altitudes de 1300-1500 m. Deux petites stations sont signalรฉes dans la haute vallรฉe de โoued Grouโ au Sud-Est de Rabat (EMBERGER, 1924) et dans le piรฉmont Nord-Ouest des Bรฉni Snassรจne, prรจs dโOujda. Ces deux stations, trรจs isolรฉes, rรฉsulteraient dโune dispersion assez rรฉcente probablement par lโhomme (El MOUSADIK et PETIT, 1996). Selon le Haut commissariat aux Eaux et Forรชts et ร la Lutte Contre la Dรฉsertification marocain, citรฉ par HAWA (2007), lโespace ร arganier sโรฉtale essentiellement sur le territoire des provinces dโEssaouira : 130 000 ha, Agadir : 37 000 ha, Chtouka Ait Baha : 90 000 ha, Tiznit : 140 000 ha, Taroudant : 360 000 ha. Et Inzeguane-Ait melloul : 13000 ha.
Caractรจres botaniques et dendrologiques
Lโarbre ressemble quelque peu ร un olivier. Il atteint 8 ร 10 mรจtre de haut et plus selon les conditions รฉcologiques du milieu. Sa cime est trรจs grande et รฉtalรฉe, dense et ร contours arrondis en gรฉnรฉral. Son tronc est trรจs vigoureux et court, il est constituรฉ assez souvent par plusieurs tiges entrelacรฉes provenant de la soudure de rejets trรจs voisins ou de tiges issus dโun mรชme noyau (BOUDY, 1952). Lโรฉcorce de fut et des grosses branches est rugueuse, et prรฉsente un aspect du type ยซ peau serpent ยป. Les ramifications sont trรจs denses et les extrรฉmitรฉs des rameaux sont souvent รฉpineuse (NOUAIM et al, 1991). feuillage de lโarganier est persistant .Toutefois, en cas de sรฉcheresse sรฉvรจre et prolongรฉe, lโarbre peut perdre ses feuilles entiรจrement ou partie (caractรจre dโadaptation assez poussรฉ aux mauvaises conditions climatique ou stationnelles, telle que le dรฉficit hydrique du substrat). Souvent rรฉunies en fascicule, entiรจres lancรฉolรฉes, lancรฉolรฉes โoblongues ou spatulรฉes, attรฉnuรฉes ou plus ou moins nettement pรฉtiolรฉes, les feuilles sont vertes sombre ร la face supรฉrieure, plus claire en dessous, glabre, avec une nervure mรฉdiane trรจs nette et des nervures latรฉrales trรจs fines et ramifiรฉes (MโHIRIT et al ,1998).
Lโarganier est une espรจce monoรฏque, ร fleurs hermaphrodites. Les inflorescences se prรฉsentent en glomรฉrules axillaires, composรฉes chacune de 5 sรฉpales pubescents succรฉdant ร 2 bractรฉes. La corolle en cloche est formรฉe de 5 pรฉtales, arrondis, blanc ; les รฉtamines (5) sont ร filets courts et portent une grosse anthรจre mucronรฉe ou obtus. Lโovaire pubescent et supรจre est surmontรฉ dโun style court et conique, รฉgalement ou dรฉpassant les รฉtamines (MโHIRIT, 1987). Chez l’arganier, on observe deux types de floraison : une floraison pauciflore, peu abondante, sur les rameaux รขgรฉs lignifiรฉs ; cโest la premiรจre ร รชtre observรฉe ; une floraison trรจs abondante et plus tardive sur les nouvelles pousses (Ferradous et al, 1996, Bani-Aameur et al, 1999 ; Bani Aameur et Benlahbil, 1999 ; Bani-Aameur ,2000 a) Les fleurs apparaissent dรจs la fin du mois de septembre sur les arbres prรฉcoces. Sur les arbres tardifs, la floraison dรฉmarre lentement ร partir du mois de dรฉcembre. Le pic de la floraison tardive se situe en mars.
Cependant chez certains arbres, la floraison peut s’รฉchelonner sur presque toute la saison humide. Aprรจs chaque pluie, de nouvelles fleurs apparaissent ce qui se traduit par des fruits de tailles diffรฉrentes sur le mรชme arbre. La pollinisation anรฉmophile ร 80% et entomophile ร 20% (THIERY, 1987). Le fruit de lโarganier est une bais, de forme assez variable (ovale- arrondie, en fuseau court, ovale apiculรฉ, etc.), de couleur verte ร jaune claire, et dont la taille va de lโolive ร la noix. Il se compose dโun pรฉricarpe charnu et dโun noyau central trรจs dur. Au centre du fruit se trouve une amande, qui est constituรฉe dโun complexe de plusieurs graines concrescentes. Cette graine composรฉe ne possรจde habituellement quโun ou deux embryons; elle est albuminรฉe et gorgรฉe dโhuile (NOUAIM et al, 1991). La pulpe du fruit de lโarganier, appelรฉe รฉgalement pรฉricarpe, est la partie la plus externe qui enveloppe la graine composรฉe. Cette pulpe est charnue, amรจre mais trรจs riche en glucides solubles ou facilement hydrosolubles. Elle contient รฉgalement de la cellulose, des protides et des composรฉs extractibles par le benzรจne, elle constitue un apport trรจs important dans lโalimentation du bรฉtail.
Les conditions climatiques
Lโarganier est un arbre thermophile et xรฉrophile, de bioclimat aride chaud et tempรฉrรฉ (le long du littoral et dans les plaines), ร semi-aride chaud et tempรฉrรฉ (flancs du Haut Atlas et de lโAnti-Atlas), voire saharien plus au sud (fig. 6) (MSANDA et al, 2005). En pluviomรฉtrie, l’idรฉal pour l’arganier est une prรฉcipitation de 500 mm/an. Cependant une pluviomรฉtrie de 120 mm/an semble suffisante pour son dรฉveloppement dans certaines rรฉgions (NOUAIM et al, 1991). Dans les conditions oรน les prรฉcipitations sont largement infรฉrieures ร 100mm/an, lโarganier ne se localise plus que le long des cours dโeau temporaires oรน il utilise les eaux de ruissellement (MSANDA et al, 2005). Lโinfluence ocรฉanique adoucit le climat dans la zone d’extension de l’arganier, compensant ainsi l’ariditรฉ climatique. BENDAANOUN (1994) rรฉvรฉlait que les prรฉcipitations occultes ainsi que certains facteurs de compensation ont une importance primordiale pour le dรฉveloppement de l’arganier; il en demeure que ces prรฉcipitations constituent un apport d’eau additif pour la vรฉgรฉtation et attรฉnuent les phรฉnomรจnes d’รฉvapotranspiration. L’arganier craint le gel. En effet, il est chassรฉ par les tempรฉratures de 0ยฐC prolongรฉes et ne tolรจre des tempรฉratures nรฉgatives que si elles sont de courte durรฉe. Il ne se dรฉveloppe plus en dessous de l’isotherme 3,8ยฐC (EMBERGER, 1960). En revanche, il supporte remarquablement bien les tempรฉratures รฉlevรฉes. Celles-ci pouvant atteindre 50ยฐC dans la rรฉgion de Taroudant (THIERRY, 1987). En altitude, cโest le froid qui dรฉtermine la limite supรฉrieure de lโarganier. Cette derniรจre ce confond avec les basses neiges (EMBERGER, 1925), soit 900 m dans le haut Atlas (NOUAIM et CHAUSSOD, 1993) et 600m au Sud du Maroc (PELTIER, 1982).
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Table des matiรจres
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I. GENERALITES SUR LโARGANIER (ARGANIA SPINOSA L.) I- PRESENTATION DE L’ESPECE
I.1- TAXONOMIE
I.2- ORIGINE ET REPARTITION GEOGRAPHIQUE
I.3- CARACTERES BOTANIQUES ET DENDROLOGIQUES
I.4- ECOLOGIE DE L’ARGANIER
I.4.1- CONDITIONS CLIMATIQUES
I.4.2- CONDITIONS EDAPHIQUES
I.5- ECOPHYSIOLOGIE D’ARGANIA SPINOSA
II- IMPORTANCE DE L’ARGANIER
II.1- INTERET SOCIO-ECONOMIQUE
II.2- INTERET ENVIRONNEMENTALE
III- PRINCIPAUX ENNEMIS DE L’ARGANIER
III.1- LES INSECTES RAVAGEURS
III.2- LES MAMMIFERES
III.3- LES MALADIES CRYPTOGAMIQUES
IV- MULTIPLICATION DE L’ARGANIER
IV.1- PROPAGATION GENERATIVE
IV.2- PROPAGATION VEGETATIVE
IV.2.1- TECHNIQUES CLASSIQUES
IV.2.2- CULTURES IN VITRO
CHAPITRE II. COMPORTEMENT DES PLANTES VIS-A-VIS DU STRESS SALIN
I- INTRODUCTION
II- STRESS SALIN
III- CONSEQUENCES DE LA SALINITE SUR LA PLANTE
III.1- ACTION SUR LโABSORPTION
III.2- EFFET SUR LA GERMINATION
III.3- ACTION DU SEL SUR LA CROISSANCE ET LE DEVELOPPEMENT
III.4- EFFET SUR LA PHOTOSYNTHESE
IV- MECANISMES DE RESISTANCE A LA SALINITE
IV.1- INCLUSION ET COMPARTIMENTATION DES IONS
IV.2- EXCLUSION
IV.3- AJUSTEMENT OSMOTIQUE
V- BILAN ET OBJECTIFS DU MEMOIRE
CHAPITRE III. MATERIELS & METHODES I- MATERIELS
I.1- MATERIEL VEGETAL
I.2- MATERIEL DU LABORATOIRE
II- METHODES EXPERIMENTALES
II.1- PREPARATION DU MATERIEL VEGETAL
II.2- EFFET DU PRETRAITEMENT SUR LA GERMINATION
II.3- EFFET DE LA CONTRAINTE SALINE
II.3.1- EFFET SUR LA GERMINATION
II.3.2- EFFET SUR LA CROISSANCE
III-EXPRESSION DES RESULTATS ET ANALYSES STATISTIQUES DES DONNEES
CHAPITRE IV. PRESENTATION DES RESULTATS I- EFFET DU PRETRAITEMENT SUR LA GERMINATION
II- EFFET DE LA CONTRAINTE SALINE
II.1- EFFET SUR LA GERMINATION
II.2- EFFET SUR LA CROISSANCE
II.2.1- EFFET SUR LES PARAMETRES BIOMETRIQUES
II.2.2- EFFET SUR LA TENEUR EN PROLINE
CHAPITRE V. DISCUSSION DES RESULTATS I- EFFET DES PRETRAITEMENTS SUR LA GERMINATION
II- EFFET DE LA CONTRAINTE SALINE _
II.1- EFFET SUR LA GERMINATION
II.2- EFFET SUR LA CROISSANCE
II.2.1- PARAMETRES BIOMETRIQUES
II.2.2- TENEUR EN PROLINE
CONCLUSION GENERALE & PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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