COMPARAISON BIOGEOGRAPHIQUE DE LA FAUNE ICHTYOLOGIQUE DES AFFLUENTS

COLLECTE DES SPECIMENS

           Les poissons capturés sur le terrain sont comptés, photographiés et relâchés. Des échantillons de tissus ont été prélevés sur tous les individus attrapés pour des études génétiques plus poussées. Parmi eux, quelques poissons seulement sont mis dans du formol dilué à 10% et étiqueté selon le site et servira de spécimens pour être identifiés. Au laboratoire, ils sont rincés avec de l’eau froide et trempés dans une solution d’alcool à 90ºC avant leur identification et leur conservation définitive

Comptage des écailles de la ligne latérale

             Le comptage des écailles se fait le long de la ligne latérale, mais si elle est absente, il s’effectue suivant une rangée équivalente. Pour les Cichlides par exemple, la ligne latérale est divisée en deux, dans ce cas, le nombre des écailles est obtenu en comptant les écailles poreuses des deux lignes, ou sur la série supérieure, puis directement celles de la série inférieure. Si la ligne latérale n’est pas bien visible, le comptage des écailles se fait à partir de l’extrémité dorsale de l’opercule jusqu’à l’extrémité du pédoncule caudal du poisson.

Ratsirakia sp. Maugé 1984

              Le genre Ratsirakia a été recensé au niveau de la rivière Menarahaka. C’est un poisson endémique d’eau douce qui appartient à la famille des Eleotridae. Trois spécimens ont été mesurés. La longueur totale des spécimens étudiés varie de 4 à 8 cm. La proportion de la tête est de 21 à 34 %, celle de la hauteur du corps est de 22 à 24 %. La longueur du pré-dorsal est presque la moitié (41 à 43 %) tandis que la largeur du pédoncule caudal n’est que 9 à 11% de la longueur standard de l’animal. Le grand diamètre de l’œil est compris entre 19 à 38% par rapport à la longueur de la tête de l’animal. L’opercule est recouvert d’écailles cycloïdes et les écailles des flancs sont cténoïdes, au nombre de 35 à 37 le long de la ligne latérale et elles sont au nombre de 12 à 15 le long du pédoncule caudal. La nageoire dorsale est divisée en première et deuxième dorsale. La première se compose de 6 à 7 épines et la seconde d’une épine dure de 10 à 11 épines molles. La nageoire anale est composée d’une épine dure de 9 à 10 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est tronquée. La coloration de l’animal est brun jaunâtre avec quelques taches noirs sur le corps mais la coloration jaune est dominante sur les nageoires (photo N°5, Annexe 2).

Oreochromis mossambicus (Peters 1852)

             Oreochromis mossambicus est une espèce appartenant à la famille des Cichlidae. D’origine africaine, elle est introduite à Madagascar et est classée Near Threatened (NT) dans IUCN. Un individu de l’espèce recensé au niveau de la rivière Ionaivo a été mesuré. La longueur totale du spécimen est de 12,58 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 36,28 %, et celle de la hauteur du corps est de 37 %. La longueur du pré-dorsal est de 40 % tandis que la largeur du pédoncule caudal est 14 %. Le diamètre de l’œil est presque 1/4 de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes, qui sont au nombre de 33 le long de la ligne latérale. L’animal a une seule nageoire dorsale, composé de 14 à rayons durs et 11 à rayons mous, la nageoire anale possède 3 rayons durs et 10 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est de type tronqué. Le bout des nageoires caudale et dorsale présente une coloration rouge et le corps est généralement composé d’une nuance de couleur vert, bleue et grise. La nageoire caudale de l’animal est de type tronqué.

IDENTIFICATION DES SPECIMENS ET RICHESSE SPECIFIQUE

                Quelques spécimens observés et mesurés dans la présente étude correspondent exactement aux descriptions faites par Skelton (2001). C’est le cas des espèces exotiques comme les tilapinés et les gambusies. Ayant la formule : D 11-14 ; A 8-10 ; et 26-30 (nombre d’écailles de la ligne latérale), Xiphophorus helleri est une espèce généralement de petite taille, avec un corps allongé et mince de couleur très vive. Utilisée le plus souvent comme poisson d’aquarium, la taille des individus mâles et femelles de cette espèce n’est pas semblable. Les femelles sont d’habitude de plus grande taille (120 mm) que les mâles (80 mm). Cependant, les mâles se distinguent par la présence d’un prolongement des rayons inférieurs de la nageoire caudale en forme de pointe ou épée (Annexe 2). Toutes ces descriptions correspondent aux résultats des études morphométriques et méristiques faites dans ce mémoire. Cette espèce ayant comme formule D 13 ; A 8-10, ayant le nombre d’écailles de 26-27. Toujours d’après la description de Skelton pour les espèces des Cichlidés exotiques suivantes : Oreochromis mossambicus, Oreochromis niloticus, Tilapia rendalli avec comme formule descriptive respective : D XV-XVII, 10-13 ; A III, 9-12, le nombre d’écailles de la ligne latérale est de 30-32 – D XVI-XVIII, 12-14 ; A III, 9-11 ; le nombres d’écailles de la ligne latérale 30-34 et D XIV-XVI, 12-13 ; A III, 9-10 ; le nombre d’écailles de la ligne latérale 28- 32. Si on se réfère à la comparaison de ces formules avec celles obtenues durant cette étude, on peut en déduire que les formules concordent les unes avec les autres. Et même les caractères morphologiques externes comme la nageoire caudale striée chez Oreochromis niloticus le confirment. C’est également le cas de Carrassius auratus avec comme formule descriptive DII, 14-20 ; A II, 5 ; le nombre d’écailles de la ligne latérale 26-28 et la longueur du pédoncule caudale 14-16 (Skelton, 2001). Tout cela coïncide avec la formule obtenue sur les spécimens collectés, de même que la couleur et les écailles striées du poisson. Pour le cas des Eleotridae, les espèces sont caractérisées par la présence de deux nageoires dorsales et par une nageoire pelvienne séparée, tel est le cas du genre Ratsirakia. A Madagascar, Ratsirakia legendrei, décrit par Pellegrin en 1919, est la seule espèce encore connue du genre Ratsirakia (Maugé, 1984), avec la formule descriptive D VI, A I, 7-8, nombre d’écailles de la pédoncule caudale 15-17, nombre d’ écailles de la ligne latérale 33-35 (Wikipédia). Vu les caractéristiques descriptives de Ratsirakia dans le présent travail (formule descriptive : D VI-VII, 9-10 ; A 9-10 ; le nombre des écailles de la ligne latérale 35-37 ; le nombre écailles du pédoncule caudal 12-15), on peut en déduire que les individus observés n’appartient pas à l’espèce legendrei. On connait aussi que son aire de distribution est limitée dans la partie centrale de Madagascar, aux environs d’Alaotra Mangoro et d’Antananarivo, plus précisément dans les biefs supérieurs des fleuves Betsiboka, Menambolo, Tsiribihina, Mangoro, Rianila et Maningory, y compris la cuvette du lac Alaotra (Raminosoa et al, 2002). Alors que notre étude s’est déroulée en dehors de ces zones, on peut en déduire que soit l’espèce Ratsirakia trouvée dans la rivière Menarahaka est soit une nouvelle espèce, soit c’est l’aire de distribution de Ratsirakia legendrei qui s’est élargie. En plus, d’après Raminosoa et al. 2002, cette espèce n’est pas migratrice, ce qui nous mène à dire que c’est peut être une nouvelle espèce. Une autre caractéristique très remarquable concernant le genre Ratsirakia est la différence de la forme des écailles, qui sont cténoides sur le corps et cycloïdes sur la tête, s’étendant avec l’âge sur l’interorbitaire et le haut des joues (Maugé, 1984). Tout cela nous confirme que la nouvelle espèce observée est belle et bien une espèce appartenant au genre Ratsirakia vu qu’elle présente également cette différence de forme des écailles. Une autre espèce, peut être nouvelle pour la science, trouvée dans les affluents inventoriés est Paratilapia sp. Des travaux d’investigations récents ont permis d’identifier plusieurs espèces de Paratilapia. Beaucoup d’entre elles ne sont pas encore décrites. Auparavant, Paratilapia sp. Fony est confondue avec Paratilapia polleni, mais suite à la concertation des spécialistes lors de l’atelier CAMP (Raminosoa et al., 2002), l’espèce de l’Est dénommée Paratilapia sp. Fony est une espèce différente de celle de l’Ouest Paratilapia cf. polleni. C’est un poisson qui n’est pas très grand (environ 20 cm) par rapport aux autres CICHLIDAE. Bien que certains individus puissent atteindre 30 cm de longueur (Longueur Standard), la moyenne étant de 20 cm (Loiselle, 1993). L’adulte possède une coloration noire avec des taches brillantes de couleur jaune dorée et bleue sur les flancs (Raminosoa, 1979). Aucune des CICHILIDES malgaches n’a pas de coloration identique à celle de Paratilapia sp. Fony. Elle est facilement reconnaissable par le nombre des rayons épineux dorsaux qui est entre10 et 13. Aussi, les extrémités des lèvres de l’espèce dépassent la verticale des yeux (Glaw & Vinces, 1994). Contrairement à la localisation de Paratilapia sp. Fony, l’aire de distribution de l’espèce Paratilapia polleni est très large et se trouve presque partout sauf aux extrêmes sud de l’île, les plateaux d’Ihorombe et d’Isalo. Cette espèce a comme formule descriptive des nageoires : D.X-XIII, 10-12. A. III, 8-11 ; le nombre d’écailles de la ligne latérale : 28-30 (cténoide sur le flanc), la nageoire caudale est arrondie (Kiener, 1963). Comparés avec ces deux espèces que l’on vient de décrire, les individus de Paratilapia observés dans cette étude avec comme formule descriptive : D XII, 12; A III, 10-11 ; le nombre d’écailles sur la ligne latérale 25-31 ; le nombre d’écailles du pédoncule caudal 18-21. Les individus collectés ne sont ni Paratilapia sp. Fony ni Paratilapia polleni. Ils peuvent probablement appartenir à une espèce nouvelle non encore décrite. Mais sachant que Paratilapia sp. Fony se trouve surtout tout au long de la côte orientale malgache (Raminosoa et al, 2002), et que la zone d’étude de ce mémoire se situe justement dans cette partie Est de Madagascar, il est fort probable que les individus observés appartiennent à l’espèce sp. Fony. Pour ce qui est de Ptychochromoides vondrozo, c’est une espèce récemment décrite par Rienthal & Sparks en 2001. Elle a été collectée pour la première fois en 1995 dans la rivière Mananara, au début, elle été considérée comme un représentant isolé de la population de Ptychochromoides betsileanus (Reinthal & Stiassny, 1997). Cependant, différents paramètres morphologiques distinguent Ptychochromoides vondrozo de Ptychochromoides betsileanus et historiquement Ptychochromoides betsileanus a une distribution restreinte, dans le bassin de l’ouest (central et sud) et qu’elle n’a jamais été collectée dans la partie Est de Madagascar (Kiener & Maugé, 1966). Ainsi, Il est alors possible que le passage du Ptychochromoides betsileanus dans le bassin versant oriental s’était effectué pendant la mise en place de la plaine de Ranotsara vers la fin tertiaire (Neogène) (Besairie, 1954). Il y avait une rivière capture à la suite des mouvements géologiques tel effondrement. L’étude effectuée par Hottin (1970) révèle une liaison entre la rivière Ihosy affluent du fleuve Mangoky et le bassin de Ranotsara. Une partie du bief supérieur de la rivière Ihosy est peut être capturé vers l’Est avec sa faune qu’est Ptychochromoides betsileanus au cours des évènements géologiques. Hervieu (1963) suggère que c’est la rivière Iakora qui est capturée par la Mananara, la rivière Ihosy était alors un prolongement de la rivière Iakora avant la capture. L’isolement de cette nouvelle population orientale nouvellement formée est suffisamment longtemps pour former une espèce à part entière qu’est Ptychochromoides. vondrozo. Cette étude confirme l’analyse de Sparks et Smith (2004) affirmant que Ptychochromoides betsileanus et Ptychochromoides vondrozo sont monophylétiques. Les poissons de la famille des Ancharidés se divisent en deux genres : Ancharius et Gogo. Ils se distinguent par le nombre des rayons des nageoires, la forme du museau et la position de la bouche (Ng & Sparks, 2005). Normalement les Ancharidés se situant dans la partie Est de Madagascar appartiennent au genre Gogo. Ce dernier rassemble le groupement des poissons chat, d’eau douce, endémiques des rivières de l’Est de Madagascar (Ng & Sparks & Loiselle, 2008). Actuellement, il y a quatre espèces déjà décrites, à savoir : Gogo arcuatus, Gogo ornatus, Gogo brevibarbis et Gogo atratus qui est le plus récemment décrite. Si on se base sur l’aire de distribution de l’espèce dans la présente étude, recensé dans la partie Sud Est de Madagascar, on peut dire qu’elle appartient au genre Gogo, et même les quelques caractéristiques morphologiques comme la présence des barbillons, la couleur de l’animal, la position de la bouche qui est inférieure, le confirment. Mais on sait toujours d’après ces mêmes auteurs que Gogo atratus est une espèce récemment décrite dans la partie nord Est (rivière Mananara du nord), Gogo ornatus (rivière Mangoro) et Gogo brevibarbis dans la partie Centre Est. La localisation géographique de Gogo arcuatus est la plus proche de notre zone d’étude, ce qui nous mène à penser que peut être notre spécimen a une liaison à celle-ci, mais d’autres caractéristiques morphologiques nous dit le contraire. Donc on peut tout de suite avancer que l’espèce capturée ne fait pas partie de ces espèces citées auparavant. D’après les clés de détermination du genre Gogo (Ng & Sparks & Loiselle, 2008), notre spécimen ne présente aucune des caractéristiques démontrant son appartenance à ces espèces, puisque par exemple la forme des dents de Gogo brevibarbis est bicuspide et sa couleur est uniforme, alors que celle collectée présente des dents unicuspide (vu sous loupe binoculaire) et bicolore tacheté. C’est peut être une espèce nouvelle non encore décrite ou même un nouveau genre de la famille des Ancharidés puisque le nombre des rayons de la nageoire dorsale pour Gogo est de 9 à 10 et 7 à 8 pour les Ancharidés, qui ne correspondent pas au comptage obtenu pour les spécimens obtenus qui sont au nombre de 12 à 14. Paratilapia fait partie des Cichlidés les plus souvent rencontré dans chaque site alors que les espèces endémiques sont souvent rares, voire même inexistant dans les stations étudiées, tel est le cas de Ptychochromoides vondrozo, qui n’a été recensé que dans la rivière Itomampy, et qui est classée en danger critique (IUCN 2014). Les Cichlidés endémiques sont à résiliences et à aptitudes de reproductions faibles. Pour Bedotia albomarginata, Paratilapia sp. et Gogo sp., il n’y avait pas une différence morphologique marquée entre les spécimens de chaque espèce capturés dans les trois sites. Ces mêmes espèces sont aussi rencontrées dans la rivière Matitanana au Nord (Ravelomanana, communication personnelle). La tendance du phénomène de micro endémisme des poissons malgache décrite par Sparks et Stiassny en 2003 n’est donc pas vérifiée dans cette étude. D’après Petit en 2007, la plaine de Ranotsara avait était inondée jusque dans la région de Maropaika bief supérieur de la rivière Matitanana. La date de la fin de cette période lacustre n’est pas connue mais il est possible que le déblaiement et l’assèchement du lac était très récent pour qu’il n’y a pas de spéciation entre les deux rivières. La durée d’une spéciation chez les cichlides peut être très courte, 1500 ans pour le lac Victoria en Afrique (Cain et al, 2006). Par contre Ratsirakia sp. ne se rencontre que dans l’affluent Menarahaka. Le micro endémisme des poissons malgache est de nouveau vérifié par cette espèce. Selon Kiener (1963), les poissons malgaches sont d’origine marine et non gondwanienne. La montée de cette espèce jusque dans le Menarahaka est alors supposée beaucoup plus récente, après l’assèchement du lac de la plaine de Ranotsara.

Table des matières

INTRODUCTION
PARTIE I. PRESENTATION DE LA RIVIERE MANANARA 
I.1. Localisation géographique et hydrologie
I.2. Géologie
I.3. Climat 
I.4. Végétation
PARTIE II. MATERIELS ET METHODES 
II.1. Cadre général de l’étude 
II.1.1. Période d’étude
II.1.2. Identification des sites et des stations d’études
II.2. Paramètres physico-chimiques de l’eau 
II.3. Méthodes de pêche 
II.3.1. Pêche au filet senne
II.3.2. Pêche au filet épervier
II.3.3. Pêche électrique
II.4. Collecte des Spécimens
II.5. Méthodes d’identification des poissons
II.5.1. Etude morphométrique
II.5.2. Etude méristique
II.6. Méthodes de traitement et d’analyse des données 
II.6.1. Méthode d’estimation de la richesse spécifique
II.6.2. Mesure de l’abondance relative des espèces
II.6.3. Similarité des sites et stations d’étude
II.7. Analyse des pressions et menaces 
PARTIE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS 
III.1. Caractéristiques géographiques et physiques des sites d’études 
III.2. Caractéristiques physico-chimiques de l’eau des sites étudiés
III.3. Résultats de pêches 
III.3.1. Déscription des spécimens collectés
III.3.2. Richesse spécifique
III.3.3. Abondance relative
III.3.4. Similarité des affluents de la rivière Mananara
III.3.5. Similarité des stations d’études
III.3.6. Pressions et menaces
PARTIE IV. DISCUSSIONS
IV.1. Identification des spécimens ET RICHESSE SPECIFIQUE 
IV.2. Paramètres écologiques des rivières
IV.3. Limite de l’étude
IV.4. Similarités des sites d’études
IV.5. Pressions et menaces 
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
BILIOGRAPHIE
Webographie
ANNEXES

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