Soutenance mémoire
Caractéristiques macroscopiques des cernes d’accroissement
Les analyses anatomiques effectuées sur les rondelles de bois des neuf espèces ont permis de détecter des cernes de croissance plus ou moins concentriques. Les limites des cernes sont reliées à la structure spécifique du bois de chaque espèce et présentent chacune un caractère distinctif plus ou moins clair, mais suffisamment visible pour permettre leur identification et leur mesure. Les limites des cernes de croissance d’Alluaudia comosa sont distinctes. Elles ont été discernées grâce à la présence de parenchyme en fine bande marginale, formant une couche continue de couleur claire. Les vaisseaux de cette espèce sont isolés. Le bois est à pores diffus (Photo 2a). La moelle est très excentrée et les limites de cernes n’ont pu être mesurées que sur une partie de la rondelle de bois.
Pour Cedrelopsis grevei, les limites de cernes dans le bois sont facilement détectées, mais elles deviennent de moins en moins visibles au fur et à mesure que l’on s’approche de la moelle. L’identification des cernes a été réalisée en raison de la couleur claire du bois et de la présence d’une ligne de parenchyme marginal qui limite la croissance. Les vaisseaux de cette essence sont groupés radialement. Le bois est à pores diffus (Photo 2b). Pour Commiphora lasiodisca, les limites de cernes sont peu distinctes. La zone de croissance est caractérisée une variation de la densité des vaisseaux qui deviennent des bandes foncées au niveau du bois final. Les parois des fibres sont plus épaisses au niveau de ces bandes (Photo 2c). Les limites de cernes du Gyrocarpus americanus sont peu claires. Une transition de couleur du bois des bandes claires en bandes foncées permet de limiter les cernes, cela est dû à la variation de la densité des vaisseaux. Les parois de fibres sont plus épaisses à ce niveau.
Le bois est à pores diffus (Photo 2d). Les limites de cernes de Poupartia caffra sont peu distinctes. Elles sont caractérisées par légère diminution de la taille des vaisseaux et une variation de la densité des vaisseaux devenant plus foncées au niveau du bois final (Photo 2e). Concernant Rhigozum madagascariense, les limites de cernes distinctes sont accentuées par la présence de parenchyme en bande marginale. Les autres types de parenchymes présents sont souvent associés aux vaisseaux (parenchyme paratrachéal) formant des bandes tangentielles irrégulières et discontinues d’épaisseurs variables. Les fibres forment un tissu dense et indifférencié, sans une différence claire entre le bois initial et final (Photo 2f). Slerocarya birrea forment des limites de cernes peu distincts, accentuées par une variation de la densité des vaisseaux, et souvent accompagnées par une variation de leur distribution.
Toutefois, les parenchymes en bandes sont souvent vagues sur certaines parties des rondelles. Et les moelles de certains individus sont détruites (Photo 2g). Pour Stereospermum euphorioides, les limites de cernes sont distinctes, caractérisées par la présence de parenchyme en bande marginale. Les vaisseaux sont associés aux parenchymes et l’ensemble forme un parenchyme paratrachéal confluent et parfois des parenchymes en bandes, en alternance avec les fibres (Photo 2h). Enfin pour Terminalia gracilipes, les cernes sont de moins en moins distincts au fur et à mesure que l’on s’approche de la moelle. Leur identification est facilitée par la variation de la distribution et de la taille des vaisseaux. En effet, les vaisseaux sont groupés dans le sens radial ; ils sont de plus en plus nombreux et de plus grande taille quand on se rapproche du bois initial. Cette essence présente un bois semi-poreux (Photo 2i). Les anomalies des cernes ont été remarquées sur tous les individus de chaque espèce vers l’extérieur de la rondelle, près de l’écorce. Il s’agit surtout des cernes partiellement absents ou « wedging rings » où deux ou plusieurs cernes se joignent sur certaines parties de la circonférence. Ce type de cernes est induit par des différences locales de l’activité cambiale et de ce fait devient absent localement.
Caractéristiques de la chronologie
Les valeurs de l’écart-type des séries individuelles brutes se situent entre 0.28 à 0.72 pour ces espèces. Il existe donc une grande variabilité de l’épaisseur moyenne des cernes d’une année à une autre entre les arbustes d’une même espèce. Les espèces étudiées montrent un large éventail de sensibilité moyenne : Rhizogum madagascariense (0.86) est l’espèce la plus affectée par les changements des facteurs environnementaux tandis que Gyrocarpus americanus (0.46) est l’essence la moins sensible et la moins influencée par ces facteurs. Les valeurs élevées de la sensibilité moyenne des espèces de Soalara sud, supérieures à 0.2 (Speer, 2010), prouvent une grande variabilité interannuelle dans leur croissance, qui est fortement influencée par un facteur environnemental annuel que nous allons essayer de déterminer plus tard. Pour les espèces étudiées, l’autocorrélation moyenne varie de 0.064 (Rhizogum madagascariense) à 0.51 (Commiphora lasiodisca).
Les valeurs élevées de l’autocorrélation, supérieures à 0.5 exceptionnellement chez le Commiphora lasciodisca, reflètent une grande influence de la croissance de l’année précédente sur l’année en cours. Une grande tendance de croissance est donc présente et nécessite une standardisation. Une forte sensibilité moyenne couplée avec une faible autocorrélation indique une forte réponse aux changements annuels des conditions environnementales, c’est le cas du Rhizogum madagascariense. La valeur de la corrélation moyenne intersérie varie selon les espèces considérées. Calculée pour au moins trois arbres, Alluaudia comosa (0.46), Stereospermum euphorioides (0.44), Slerocarya birrea (0.41), Terminalia gracilipes (0.41) et Poupartia caffra (0.36) montrent une corrélation moyenne significative (r=0.32 et P < 0.01) entre les séries individuelles des différents arbustes.
Une valeur approximative de 0.4 de la corrélation interséries est considérée « interdatable »; mais cette valeur est relative puisque la corrélation interséries varie largement selon les espèces et la région (Fritts, 1976). Pour ces espèces, le site est donc plus homogène, tandis que pour les autres espèces présentant une corrélation intersérie moins élevée, l’intensité du signal climatique est plus faible. L’intercorrélation entre séries est un paramètre important dans l’évaluation de la qualité de la chronologie. Les valeurs d’EPS se situent entre 0.63 (Cedrelopsis grevei et Poupartia caffra) à 0.80 (Stereospermum euphorioides) et 0.81 (Alluaudia comosa), montrant que les espèces capturent 63 à 81% de la variation interannuelle de la croissance au sein de la population. Les neuf espèces ont un EPS relativement inférieur au seuil de 0.85 (Wigley et al., 1984), considérée comme une limite raisonnable pour construire une chronologie fiable.
Discussions sur la méthodologie
L’analyse dendrochronologique a été limitée par des contraintes en temps, en logistique, les difficultés d’accessibilité au site dues à l’imbrication des fourrés rendant difficile le prélèvement d’un grand nombre d’échantillons. L’étude présentée a donc été basée sur un nombre relativement restreint d’échantillons par espèce, c’est-à-dire 3 à 5 arbres ; contre 12 arbres (2 rondelles par arbre) (Fritts, 1976) ; 20 arbres (Speer, 2010) ; 6 à 30 arbustes (Lebourgeois & Mérian, 2012), ou même 35 à 50 (Groenendijk et al., 2014) pour permettre une bonne représentativité de la variabilité de la croissance dans la zone d’étude (Therrell et al., 2006). Une autre difficulté majeure liée à l’identification des cernes a été la présence d’anomalies. Ces dernières demeurent un problème commun dans l’étude dendrochronologique des essences forestières tropicales (Odgen, 1981 ; Dunish et al., 2002).
Les anomalies de croissance telles que l’excentrement de la moelle, la destruction de la moelle (Sclerocarya birrea), les cernes partiellement absents sur l’ensemble de la section transversale ont été rencontrés. Ces anomalies ont été détectées sur toutes les espèces et ont pu être datées correctement en vérifiant visuellement les cernes en question sur l’ensemble de la rondelle (Brienen & Zuidema, 2005). La différenciation des cernes au niveau de la moelle chez certaines espèces a été également posé quelques difficultés à cause de la nature du bois au centre de la rondelle (Cedrelopsis grevei), surtout puisque les échantillons ont été collectés à la base du tronc afin d’obtenir l’âge de l’arbre aussi précisément que possible. Cette inconvenance aurait été évitée si les rondelles ont été collectées à 1,3 m du sol (DHP), mais l’âge réel des arbres n’aurait pu être estimé (Lopez, 2005).
Une autre limite de l’étude consiste en la non-disponibilité de données climatiques s’étalant sur de longues périodes. Non seulement les irrégularités et les fréquences de mesure des données, mais également la précision des données climatiques ont limité l’analyse des chronologies par rapport au climat. Plusieurs zones de Madagascar manquent de données météorologiques continues et accessibles au public. Pour le cas de notre zone d’étude, puisqu’aucune station météorologique n’est disponible au niveau de la commune de Soalara sud, nous avons dû exploiter des données issues de celle de Toliara ; cela pourrait introduire des biais dans l’évaluation de la relation croissance-climat au niveau des arbres.
Potentialité dendrochronologique des espèces
La potentialité dendrochronologique a été déterminée pour chaque espèce grâce au système basé sur des critères (Tarhule & Hughes, 2002 ; David et al., 2014). Ce système attribue aux espèces trois catégories en termes de leur utilité dendrochronologique, comme étant potentiellement utile, problématique ou pauvre. Chaque espèce de notre étude a donc été placée dans une de ces catégories selon les cinq critères suivants : La distinction des cernes de croissance, la possibilité d’interdatation, l’uniformité du circuit des cernes, les anomalies des cernes, et la variabilité (sensibilité) de la largeur des cernes. Un sixième critère « influence de la précipitation sur la croissance », a également été prise en compte (cf. Annexe 3). L’espèce est classifiée “potentiellement utile” si (a) elle montre des cernes annuels distincts, pouvant être identifiée et mesurée; (b) L’interdatation peut être réalisée avec succès, au moins pour quelques échantillons; (c) les cernes sont généralement consistants à travers l’ensemble de la rondelle; (d) les anomalies sont minimales ou absentes et (e) l’épaisseur des cernes sont variables indiquant la possibilité d’une sensibilité au climat.
Rhizogum madagascariense et Terminalia gracilipes sont les espèces ayant satisfait à ces critères. La catégorie “problématique” se réfère aux espèces qui ont satisfait quelques critères, mais une grande minutie a été nécessaire pour détecter les cernes. Il s’agit d’Alluaudia comosa, Cedrelopsis grevei, Commiphora lasiodisca, Poupartia caffra, Sclerocarya birrea et Stereospermum euphorioides. Finalement, les espèces sur lesquelles l’application des méthodes standards de la dendrochronologie n’a pas amélioré l’identification des cernes sont classées dans la catégorie “pauvre” (faible potentialité dendrochronologique). Il s’agit uniquement du Gyrocarpus americanus.
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Table des matières
1. INTRODUCTION
2. MATERIELS ET METHODES
2.1. Problématique et objectifs
2.1.1. Problématique
2.1.2. Hypothèses
2.1.3. Objectifs
2.2. Présentation de la zone d’étude
2.2.1. Situation géographique et administrative
2.2.2. Climat
2.2.3. Géomorphologie et sol
2.2.4. Hydrographie
2.2.5. Flore et végétation
2.3. Méthodologie
2.3.1. Échantillonnage
2.3.2. Préparation des échantillons et mesure des accroissements radiales
2.3.2.1. Préparation des rondelles
2.3.2.2. Observation des limites de croissance
2.3.2.3. Mesure des cernes
2.3.3. Analyse et traitement des données
2.3.3.1. Mise en forme des données
2.3.3.2. Interdatation
2.3.3.3. Standardisation
2.3.3.4. Relation entre les espèces
2.3.3.5. Relation entre âge et croissance
2.3.3.6. Relation entre croissance et climat
a. À l’échelle locale
b. À l’échelle globale
2.4. Cadre opératoire
3. RESULTATS
3.1. Caractéristiques macroscopiques des cernes d’accroissement
3.2. Caractéristiques de la chronologie maitresse des espèces
3.2.1. Réussite de l’interdatation
3.2.2. Caractéristiques de la chronologie
3.2.3. Relation entre espèces
3.3. Relation entre âge et diamètre
3.4. Relation entre croissance et climat
3.4.1. À l’échelle locale
3.4.2. À l’échelle globale
4. DISCUSSIONS
4.1. Discussions sur la méthodologie
4.2. Discussions sur les résultats
4.2.1. Formation des cernes de croissance dans les espèces étudiées
4.2.2. Caractéristiques des chronologies de référence
4.2.3. Relation entre âge et diamètre
4.2.4. Relation entre croissance et climat
4.2.4.1. À l’échelle locale
4.2.4.2. À l’échelle globale
4.2.5. Annualité des cernes de croissance et potentialité dendrochronologique des espèces
4.2.5.1. Annualité des cernes
4.2.5.2. Potentialité dendrochronologique des espèces
4.3. Discussion sur les hypothèses
5. RECOMMANDATIONS
5.1. Adopter une meilleure stratégie d’échantillonnage
5.2. Renforcer les connaissances sur l’anatomie, la physiologie et la phénologie des espèces
6. CONCLUSION
7. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ET WEBOGRAPHIQUES
ANNEXES
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