Caractéristiques du site de nidification qui influencent l’échec du nid

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METHODOLOGIE

Période d’étude

L’étude a été effectuée pendant la saison humide qui correspond à la saison de reproduction de la plupart des oiseaux à Madagascar. Avec sept jours d’observation sur les nids par semaine, les travaux journaliers s’effectuent de 6h30 à 11h30 la matinée et de 14h00 à 17h00 l’après-midi.

Inventaire des nids

Des méthodes adoptées par Martin et Geoffrey (1993) ont été utilisées lors de l’inventaire des nids. Elles consistent à rechercher les nids de façon attentive dans le site d’étude et de suivre un individu qui transporte des matériels de construction ou de la nourriture pour les oisillons jusqu’à ce qu’il entre dans son nid. A la découverte d’un nid, il a été numéroté de At, Bt, Ct… s’il s’agit d’un nid de T. mutata et de Ac, Bc, Cc,… s’il s’agit d’un nid de C. albospecularis.
Pour chaque nid trouvé, la phase de reproduction, au moment de la découverte, a été enregistrée ainsi que le contenu (nombre d’œufs ou oisillons) du nid. L’inspection du contenu du nid a été effectuée lors de l’absence des parents de l’aire de la nidification pour éviter la perturbation du nid.

Caractérisation du nid

Afin de déterminer les caractéristiques du nid, des mensurations ont été effectuées sur des nids où les oisillons se sont envolés et sur les nids abandonnés. Les informations suivantes ont été enregistrées pour chaque nid : la hauteur externe du nid, la profondeur interne du nid et le diamètre de l’ouverture du nid (Figure 6).
Après la mensuration, les matériels biologiques composant la partie interne et la partie externe du nid ont été identifiés.

Caractérisation du site de nidification

Les caractéristiques de site de nidification ont été récoltées dans un quadrat de 16 m2 réalisé autour du nid. Pour chaque site de nidification les informations suivantes ont été enregistrés :
– Nombre d’arbuste ayant une hauteur ente 0,5 m à 2,5 m ;
– Hauteur du nid par rapport au sol ;
– DHP (Diamètre à Hauteur de Poitrine : environ 1,30 m du sol) ;
– Espèce de l’arbre support du nid, en identifiant son nom vernaculaire avec l’aide d’un assistant local afin de déterminer son nom scientifique ;
– Distance entre le bord du nid et le tronc d’arbre (avec un diamètre supérieur à 2 cm au même niveau que le nid) le plus proche ;
– Taux de couverture de la canopée au-dessus du nid, estimé en regardant à l’œil nu la partie du ciel qui n’est pas masquée par les feuilles d’arbre ;
– Visibilité du nid, estimée à l’aide d’une plaque carrée de 8X8 cm divisée en 16 carrés de 2X2 cm fixées sur le nid (Figure 7). Cette plaque a été observée à l’œil nu a une distance de 5 m dans les huit directions (N, NE, NO, E, O, S, SE, SO) du nid. La moyenne des nombres de carrés observés (qui ne sont pas cachée par les feuilles) correspond à la visibilité du nid.

Etude des nids

L’étude du nid a pour but d’examiner les contributions des deux sexes d’un couple, dans chaque activité durant les différentes phases de reproduction. L’étude a été faite à l’aide des méthodes d’observation (direct et indirect). Les nids ont été observés dès sa découverte jusqu’à l’envol des oisillons. Mais au cas de destruction, abandon et prédation du nid, l’observation a été interrompue. L’observation d’un nid se fait tous les deux jours et un éthogramme (Tableau 1) a été établi afin de distinguer les activités liées à la reproduction.

Analyses statistiques

Les analyses statistiques ont été faites avec le logiciel libre R version 3.3.0 (R Core Team, 2016). Le test Shapiro-Wilk a été utilisé pour vérifier la normalité des données. Ensuite, des tests non-paramétriques et paramétriques ont été réalisés, selon la normalité des données, pour tester les hypothèses émises.

Caractéristiques de site de nidification influençant l’échec du nid

Un modèle de régression appelé modèle de COX (Andersen & Gill, 1982) a été entrepris pour comprendre quelle caractéristique de site de nidification influence le succès du nid. Cette analyse permet de quantifier la force de l’association entre chaque variable indépendante (caractéristiques de site de nidification) et la variable dépendante. Pour pouvoir effectuer l’analyse, la variable dépendante à expliquer doit être binaire (codée par 0 et 1). Les variables dépendantes dichotomiques choisies sont : nid arrivé à terme (codée par 1) et nid échoué (codé par 0). Hypothèses :
– Ho : les caractéristiques du site de nidification n’ont aucune influence sur l’échec du nid ;
– H1 : les caractéristiques du site de nidification influence l’échec du nid.

Comparaison de la contribution des parents de chaque nid et entre les nids durant les différentes phases de reproduction

La contribution du couple dans un nid et le taux de participation des parents dans chaque nid sont comparée en utilisant le test ANOVA à deux facteurs (facteurs : sexe et nid). Si une différence est observée entre les nids, une comparaison deux à deux est faite à l’aide du test TukeyHSD pour préciser entre quels nids se trouve la différence.
Un test-t apparié de Student et un test apparié de Wilcoxon, selon la normalité des données, sont utilisés pour comparer la contribution des deux parents pour un seul nid. Dans le cas où un seul sexe participe à une activité, le test ANOVA est utilisé pour mettre en évidence s’il existe une différence entre le temps investi dans cette activité dans chaque nid.
Hypothèses :
– H0 : les différences entre les contributions des deux sexes de chaque nid et entre les nids ne sont pas significatives;
– H1 : les différences entre la contribution des deux sexes de chaque nid et entre les nids sont significatives.
Dans les tests, le seuil de probabilité de signification p utilisé est de 0,05, et si p est inférieur à 0,05 l’hypothèse nulle (H0) est accepté.

Caractéristiques des nids et site de nidification de T. mutata

Le nid de T. mutata est constitué par des herbes fines et des fibres renforcées par des toiles d’araignée. Des mousses sont placées sur la partie extérieure donnant l’apparence blanche du nid et l’intérieur est fait par des feuilles sèches.
Sept espèces d’arbres appartenant à sept familles différentes ont été identifiées comme arbres supports du nid de T. mutata : Croton subaemulans (Euphorbiaceae), Arboa integrifolia (Passifloraceae), Landolphia myrtifolia (Apocynaceae), Brexiella aff. Longipes (Celastraceae), Noronhia myrtoides (Oleaceae), Strychnos henningsii (Loganiaceae) et Grewia cyclea (Malvaceae). Ce sont des arbustes dont la hauteur est inférieure à 1,30 m ; ceci ne permet pas la mesure du DHP de l’arbre support. Les différentes caractéristiques du nid et du site de nidification sont présentées dans le tableau suivant (Tableau 3).

Contribution des parents de C. albospecularis durant les différents phase de reproduction

Phase de Construction du nid

Lors des observations des deux nids ont été trouvés en pleine construction, seule la femelle a été aperçue en train de construire le nid. Les matériaux utilisés sont des feuilles sèches, de petites tiges et des écorces sèches collectées dans le site de nidification. Les informations obtenues concernant l’investissement de la femelle ne sont pas détaillées à cause de l’insuffisance de la durée d’observation. Pendant que la femelle collecte et transporte les matériaux pour la construction du nid, le mâle est toujours présent aux alentours. La durée de construction n’est pas déterminée parce que les deux nids ont été trouvés avec un stade avancé de la construction.

Phase d’incubation

La phase d’incubation commence quand il y a deux œufs dans le nid et se termine à l’éclosion du dernier œuf, la durée de ce stade est de 15 jours. Sur trois nids, un total de 21 séries de 240 mn d’observation a été effectué, la durée totale d’observation est de 5 040 mn. Chaque nid a été observé à sept reprises, soit 1680 mn chacun et le mâle de chaque couple ne contribue pas à l’incubation des œufs (Tableau 8). Pendant cette observation seule la femelle a été observée dans le nid.

Caractéristiques du site de nidification et leur influence sur l’échec du nid

Plusieurs facteurs peuvent causer l’échec d’un nid, y compris la forte pluie, la température trop élevée et la prédation. Les oiseaux choisissent un site de nidification sûre pour minimiser l’effet de ces facteurs. Le choix de ces sites est souvent un échange entre le besoin pour la dissimulation du et le besoin des individus pour maintenir quelques vues de l’environnement du nid (Götmark, et al., 1995).
Durant cette étude les deux caractéristiques de site de nidification qui affecte l’échec de la reproduction chez T. mutata sont la distance du nid par rapport à l’arbre le plus proche et la visibilité du nid. Les nids plus loin d’un arbre et moins visible présente une haute probabilité de succès. Tansdis que la couverture de la canopée au-dessus du nid et la hauteur du nid par rapport au sol n’affecte pas l’échec du nid. Il est donc possible que la cause de l’échec du nid dans le site d’étude est la prédation. Mizuta (2009) a proposé que les prédateurs diurnes, orientés visuellement, profite de la visibilité du nid pour l’attaquer tandis que les prédateurs nocturnes sert de l’arbre le plus proche.
La variation de la hauteur du nid entre 58 à 206 cm (N=22) pour T. mutata signifie que l’espèce n’a pas de préférence concernant la hauteur du nid par rapport au sol. Une étude récente montre que la préférence en hauteur n’était pas une stratégie pour éviter la prédation du nid (Latif, et al., 2012).

Chez C. albospecularis, le nid est construit dans une cavité de tronc d’arbre. L’espèce est incapable d’excaver sa cavité elle-même. Donc elle niche dans des cavités déjà existantes, qui sont insuffisantes. De plus, la qualité des cavités peut influencer les nombres de nids des oiseaux qui se nichent dans un trou (Lõhmus & Remm, 2005) et la disponibilité des trous naturels dans un site limite les communautés d’oiseaux qui choisissent de se nicher dans les cavités (Sanchez et al., 2007). Lors de l’expérience de Palko et al., (2011), C. malabaricus (Turdidae) n’hésite pas à occuper des nids artificiels en boîte. Ceci explique que l’espèce incapable d’excaver une cavité pour se nicher ne choisit pas l’espèce d’arbre, ni le type d’arbre que ce soit mort ou vivant et même la hauteur du trou sur l’arbre.
Le nombre de nid insuffisant trouvé pendant l’étude ne permet pas de déterminer les caractéristiques du site de nidification qui influencent le succès et l’échec de la reproduction. Stauffer & Johnson (2011) ont suggeré que les espèces qui ne creusent pas leur nid choisissent souvent des vieux trous pour se nicher, comme le cas de Pie d’Amérique (Pica hudsonia, Corvidae). Ces trous, souvent à basse hauteur sont soumis à un plus grand taux d’échec (Mezquida, 2004) et les prédateurs attaquent souvent les vieux trous (Sonerud, 1989).

Contribution des deux sexes durant la reproduction

Chez T. mutata les tâches pendant chaque phase de reproduction sont assurées par les deux parents, comme dans le cas de la plupart des espèces de Vangidae (Rakotomanana et al., 2001a ; 20011b ; 2009 ; Mizuta et al., 2001). Lors de la phase de construction du nid, les couples parentaux participent à la construction. Cependant, la contribution des deux sexes n’est pas détaillée à cause de la faible quantité de nid trouvé. Pendant la phase d’incubation la femelle dépense plus de temps à couver les œufs que le mâle. Durant cette phase, les coopérations sont importantes pour le succès de l’incubation. Comme dans le cas d’Euryceros prevosti (Vangidae), Rakotomanana et al. (2001b), ont affirmé que l’absence d’un partenaire pendant cette période entraine l’échec de l’incubation. Pendant l’élevage des oisillons, la fréquence de nourrissage par les deux sexes est égale. Concernant la couvaison des petits, la femelle dépense plus de temps dans la couvaison des oisillons que le mâle. Par contre, le mâle consacre plus de temps dans la surveillance du nid, ce qui explique sa faible participation dans la couvaison des oisillons. Le mâle a été observé à plusieurs reprises en train d’attaquer des intrus dans son territoire. La variation dans l’assistance du nid peut s’expliquer par les différences dans la façon dont les parents incubateurs équilibrent les besoins des oisillons en voie de développement avec leurs propres exigences alimentaires (Conway & Martin, 2000). La contribution du mâle dans l’incubation, la couvaison et nourrissage des oisillons et dans la défense du nid suggèrent qu’il est important pour le succès reproductif de l’espèce (Donaghey, 2015).

Chez C. albospecularis la construction du nid est assurée par la femelle. Comme le cas d’Oriolia bernieri (Vangidae), le mâle ne participe pas à cette activité, mais accompagne toujours la femelle et se trouve toujours aux alentours du site de nidification (entre 5 et 25 m) pendant que la femelle assure la construction (Thorstrom & René de Roland, 1999). Auer et al. (2007) ont déjà affirmé cette non-participation du mâle dans l’incubation lors d’une étude de la biologie de reproduction des espèces de passerines subtropicales en Argentine. Chez beaucoup d’espèces dont la femelle seule participe à l’incubation, le mâle nourrit la femelle incubatrice (Moreno, et al., 2011). Lors de cette étude, ce comportement du mâle n’est pas observé. Le mâle reste perché aux alentours du nid pendant la période d’incubation. Le fait que seule la femelle participe à l’incubation est une stratégie adoptée par les espèces pour réduire les activités autour du nid qui peuvent attirer les prédateurs (Conway & Martin, 2000). Même les mouvements de la femelle autour du nid sont réduits au minimum. Quand elle se rapproche du nid, elle s’arrête souvent, en se perchant sur un arbre pendant quelques minutes avant d’entrer finalement dans le nid.
Pendant le stade d’oisillons, la contribution des parents dans le nourrissage est égale. La participation du mâle dans le nourrissage des oisillons double le succès reproductif de l’espèce (Lyon, et al., 1987), en plus les activités liées à la reproduction augmentent les besoins énergétiques journaliers des parents, ce qui nécessite l’aide d’un partenaire. La non participation du mâle dans la construction du nid et dans l’incubation ne permet pas de dire que C. albospecularis est une espèce monogame.

Succès reproductif

Le taux de survie de nid est une clé vitale dans la dynamique de la population des oiseaux. Lors de cette étude, tous les nids ne sont pas trouvés au début de l’incubation et d’autres ont disparu sans arriver à l’envol des oisillons. De plus, tous les nids trouvés ne sont pas sous observation pendant la période de reproduction. Tout cela pose un problème sur le calcul du succès reproductif. C’est pour cela que la méthode de Mayfield (1975) a été choisie. Chez les deux espèces la probabilité de succès est faible : 0,44 chez T. mutata et 0,46 chez C. albospecularis.
Le succès de reproduction varie en fonction du stade de reproduction. Chez T. mutata cette probabilité est de 0,55 pendant la phase d’incubation et 0,80 pendant l’élevage des petits. L’augmentation pendant l’élevage est liée à la surveillance du nid par les parents. Durant la phase d’élevage d’oisillons les parents deviennent plus agressifs envers les intrus dans leur territoire. Par contre, chez C. albospecularis, la probabilité de succès pendant la phase d’incubation est de 0,86 et pendant la phase d’élevage des oisillons cette probabilité diminue de 0,54. Pendant la phase d’incubation l’espèce réduit les activités autour du nid qui peut attirer les prédateurs. La participation du mâle dans le nourrissage des oisillons augmente l’activité autour du nid qui peut attirer les prédateurs.
Pendant la phase d’incubation, la probabilité de succès est plus élevée chez C. albospecularis que chez T. mutata. Cette différence est due au type de nid, car le type de nid et leur emplacement peuvent représenter des stratégies différentes pour minimiser les échecs (Collias & Collias, 1984). Martin & Li (1992) ont montré qu’un nid dans un trou souffre moins contre les prédations qu’un nid ouvert. En plus choisir une cavité pour nicher présente aussi des avantages contre la précipitation, la radiation solaire et le vent et le nid serait mieux dissimulé des prédateurs (Stauffer & Johnson, 2011). Par contre, le succès de reproduction pendant le stade d’oisillons est plus élevé chez T. mutata que chez C. albospecularis. Ce qui explique le fait que le comportement agressif, présent chez T. mutata mais absent chez C. albospecularis, est un facteur très important pour le succès de la reproduction (Golawski & Mitrus, 2008).

Prédateurs potentiels

La prédation du nid est la principale cause de l’échec de la reproduction des oiseaux (Ricklefs, 1969). Dans la présente étude, la méthode de caméra trap et l’observation directe n’ont pas donné des informations concernant les prédateurs du nid. Ces méthodes sont donc inefficaces pour l’identification des prédateurs. L’inventaire autour du nid a proposé que les prédateurs du nid appartiennent aux groupes taxonomiques suivants : mammifère, oiseaux et reptile.
Parmi les mammifères, lors d’un passage d’un groupe d’Euleumur fulvus près du nid de T. mutata un individu a essayé d’attraper le nid, mais le comportement agressif du mâle l’a intimidé. Euguchi et al. (2001), Mizuta (2002b) et Nakamura (2004) ont suggéré que cette espèce de lémurien est un prédateur potentiel du nid. Le petit carnivore Mungotictis decemlineata a été observé à plusieurs reprises monter sur un arbre mort susceptible d’être support du nid de C. albospecularis.
Parmi les oiseaux, un individu de rapace (Accipiter francesii) a été observé en train d’essayer d’entrer dans un nid de C. albospecularis. Mais comme l’ouverture du trou dans lequel celui-ci se trouve est très petite, il n’a pas réussi à y entrer. René de Roland (2000) a proposé que les petits oiseaux constituent 23% des proies capturées par cette espèce. Il est donc probable que le rapace Accipiter francesii est un prédateur des oisillons dans le nid.
En ce qui concerne les reptiles, les serpents diurnes Ithycyphus miniatus et Leioheterodon madagascariensis ont été observés aux alentours du nid. Ithycyphus miniatus a été trouvé dans les branches d’arbre et lors de son passage près du nid de T. mutata, les parents deviennentt farouches et émettent des cris d’alarme. Leioheterodon madagascariensis a été observé sur le sol en train de grimper un arbre. Hino (2002) a considéré que ce dernier et le grand lézard Oplurus cuvieri sont des prédateurs potentiels des nids sur ou près du sol. Lors d’une étude sur la biologie de reproduction de Schetba rufa (Vangidae), Eguchi et al. (2001) ont indiqué les reptiles comme des majeurs prédateurs du nid. Donc ces espèces sont capables d’entrer dans le nid de C. albospecularis près du sol. Ces deux espèces sont très abondantes dans le site d’étude.
Les prédateurs inventoriés sont des prédateurs diurnes ; aucune information concernant les prédateurs nocturnes n’a été collecté.

CONCLUSIONS

Dans toutes activités liées à la reproduction chez les deux espèces, les deux parents apportent leur participation afin de maximiser la chance de réussite de la reproduction. Bien que chez C. albospecularis le mâle ne participe pas à la construction du nid et à l’incubation, mais sa contribution à l’élevage des oisillons permet aussi d’assurer la réussite de la reproduction. Chez T. mutata toutes les activités sont partagées par les deux sexes. Dans l’incubation, la couvaison des oisillons et la surveillance de nid la participation de mâle et femelle n’est pas la même. Ces différences sont dues à l’équilibre des besoins des oisillons et les besoins en nourriture des parents. Les résultats obtenus concernant les activités parentales durant la période de reproduction à montrer que T. mutata est une espèce monogame. Pour C. albospecularis la non participation du mâle dans la construction du nid et dans l’incubation ne permet pas de dire qu’elle est monogame.
Les résultats obtenus lors de l’étude révèlent que chez T. mutata le modèle de contribution des parents durant la reproduction est le même que chez la plupart des Vangidae. Alors que ce n’est pas le cas de C. albospecularis où le mâle n’intervienne que lors de nourrissages des oisillons.
Sans tenir compte de la phase de construction du nid, la durée de la reproduction chez T. mutata et C. albospecularis varie de 25 à 27 jours dont 15 jours d’incubation et 10 à 12 jours d’élevage des oisillons.
Pour T. mutata les parents, surtout le mâle, consacre des temps à surveiller le nid pendant la phase d’élevage d’oisillons dont le but de protéger la couvée contre les prédateurs. Cette activité n’est pas observée chez C. albospecularis. Ce dernier choisit de minimiser les activités autour du nid pour mieux le dissimuler. La probabilité de survie chez T. mutata est faible pendant la phase d’incubation par rapport à la phase d’élevage des oisillons, par contre chez C. albospecularis c’est le contraire. Par conséquent, l’activité de surveillance de nid chez T. mutata est efficace au durant la phase d’élevage des oisillons. Chez C. albospecularis la stratégie de dissimulation, en réduisant les activités autour du nid, semble efficace pendant la phase d’incubation. Mais l’augmentation des besoins en nourriture des oisillons pendant le stade d’oisillons oblige les parents à augmenter la fréquence de nourrissage, ce qui explique la diminution du succès pendant ce stade.

Table des matières

MAIRE
INTRODUCTION
I. GENERALITES
II. MILIEU ET SITE D’ETUDE
II.1. Situation géographique du milieu d’étude
II.2. Climat
II.3. Faune
II.4. Végétation
II.5. Site d’étude
III. MATERIELS ET METHODES
III.1. Matériel biologique
III.1.a. Terpsiphone mutata
III.1.b. Copsychus albospecularis
IV. METHODOLOGIE
IV.1. Période d’étude
IV.2. Inventaire des nids
IV.3. Caractérisation du nid
IV.4. Caractérisation du site de nidification
IV.5. Etude des nids
IV.5.a. Phase de construction du nid
IV.5.b. Phase d’incubation
IV.5.c. Phase d’élevage des oisillons
IV.6. Calcul du succès reproductif
IV.7. Etude des prédateurs
IV.8. Analyses statistiques
IV.8.a. Comparaison de la contribution des parents de chaque nid et entre les nids durant les différentes phases de reproduction
V. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
V.1. Résultats d’inventaire du nid de T. mutata
V.2. Caractéristiques des nids et site de nidification de T. mutata
V.2.a. Caractéristiques du site de nidification qui influencent l’échec du nid
V.3. Contribution des parents de T. mutata durant la période de reproduction
V.3.a. Phase de construction
V.3.b. Phase d’incubation
V.3.c. Phase d’élevage des oisillons
V.4. Estimation du succès reproductif chez T. mutata
V.5. Résultats d’inventaire du nid de C. albospecularis
V.6. Caractéristiques des nids et site de nidification de C. albospecularis
V.7. Contribution des parents de C. albospecularis durant les différents phase de reproduction
V.7.a. Phase de Construction du nid
V.7.b. Phase d’incubation
V.7.c. Phase d’élevage des oisillons
V.8. Estimation du succès reproductif chez C. albospecularis
V.9. Prédateurs potentiels des nids
VI. DISCUSSION
VI.1. Caractéristiques du site de nidification et leur influence sur l’échec du nid
VI.2. Contribution des deux sexes durant la reproduction
VI.3. Succès reproductif
VI.4. Prédateurs potentiels
CONCLUSIONS
RECOMMANDATIONS

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