Soutenance mémoire
Caractéristiques des épidémies
La tordeuse des bourgeons de Pépinette (Choristoneura fumiferana (Clemens)) représente le principal ravageur des forêts conifériennes de Y Amérique du Nord (Hardy et al.5 1983 ; Fleming, 2000 ; Fleming et al.? 2002). Au Canada, plus de 90% des forêts d’épinettes et de sapins sont touchées et plus de 50% du décroissement annuel attribuable aux insectes peut être imputé à cette perturbation (Hall et Moody, 1994). Alors que les conséquences de la défoliation restent modérées dans les provinces de l’Ouest, au Québec elles constituent un manque à gagner important pour l’industrie forestière que ce soit sous la forme d’un haut niveau de mortalité ou d’un retard de croissance. Adoptée en mars 2010, la loi sur l’aménagement durable du territoire forestier amène le concept d’aménagement écosystémique. Ce dernier vise à «assurer le maintien de la biodiversité et la viabilité des écosystèmes en diminuant les écarts entre la forêt aménagée et la forêt naturelle» (ministère des Ressources naturelles et de la Faune). C’est dans ce contexte dominé par le double enjeu de l’aménagement et de la rentabilité du secteur forestier qu’il est nécessaire de mieux comprendre la dynamique des peuplements qui composent la mosaïque forestière et par conséquent, l’ensemble des facteurs qui l’influencent. Parmi ces facteurs, les perturbations naturelles (Nappi A., En préparation) et notamment les épidémies d’insectes forestiers jouent un rôle primordial (Hardy et al., 1983 ; Fleming, 2000 ; Fleming et al., 2002).
Cependant, la majeure partie des études qui concernent la TBE (tordeuse des bourgeons de Pépinette) se concentre sur sa relation avec son hôte primaire, le sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.). Ces études ont permis de mettre en évidence une périodicité des épidémies allant de 29 à 34 ans (Jardon et al., 2003 ; Royama, 1984 ; Royama, 1992) et une mortalité des arbres hôtes après trois ou quatre années de défoliation sévère (MacLean, 1984 ; Bergeron et al., 1995 ; Morris, 1963). Chez les hôtes secondaires, on retrouve des mortalités de têtes et de branches accompagnées de réductions de croissance pouvant aller jusqu’à 75% (Hennigar et al., 2008. Dans le cas de Tépinette noire (Picea mariana Mill. BSP), cette résistance apparente à la défoliation semble être le résultat d’un asynchronisme phénologique entre l’insecte et son hôte (Volney et Fleming, 2000 ; Volney et Fleming, 2007). En effet, les bourgeons de l’épinette noire débourrant 13 jours plus tard que ceux du sapin baumier, seraient protégés des dommages causés par l’insecte (Greenbank, 1963 ; Nealis et Régnière, 2004). Les peuplements purs d’épinette noire aux latitudes plus élevées, dans des domaines où le sapin se fait plus rare, seraient ainsi protégés à la fois par leur phénologie, mais aussi par leur situation. En effet, bien que l’insecte soit connu pour atteindre des latitudes importantes correspondant à la répartition du sapin baumier (Harvey, 1985 ; Payette, 1993 ; Levasseur, 2000), sa performance est moindre sur l’épinette noire, notamment dans des situations où un été trop froid, ou trop court, empêche les oeufs d’éclore, brisant ainsi le cycle annuel de l’insecte (Régnière, 2009). Ainsi on peut penser qu’il est peu probable d’observer des foyers épidémiques spécifiques dans la pessière à mousse.
Cependant, dans un contexte de changement climatique, plusieurs études s’intéressent à l’impact du climat et de sa modification sur Pépidémiologie de l’insecte (Logan et al., 2003 ; Candau, 2005 ; Gray, 2008). En effet, les modèles prédisent une augmentation de la température de 1,1 à 6,4 °C à la fin du siècle. On s’attend à ce que cette augmentation soit plus importante dans les régions nordiques et accompagnée par une hausse des précipitations (GIEC, 2007). Ces changements devraient avoir un impact significatif sur la sévérité, la fréquence et la distribution spatiale des épidémies de la TBE (Logan et al., 2003 ; Gray, 2008). On peut effectivement s’attendre à une modification de la phénologie de l’hôte, mais aussi de l’insecte. On assisterait ainsi à une précocité des stades larvaires, une entrée dans les stades adultes plus rapides ainsi qu’un allongement de la durée de vol et donc une emprise spatiale plus grande (Menéndez, 2007). Gray (2008) montre notamment que l’on peut s’attendre à des épidémies futures plus longues de six ans et plus sévères de 15%. Certains de ses scénarios indiquent même une montée plus au nord de la « portée » des épidémies de TBE (Régnière, 2009). Nous pouvons donc avancer l’hypothèse que la dynamique spatiale de l’insecte change dans le temps et que ce changement est plus important au nord.
Il est donc primordial de bien connaître la dynamique de l’insecte dans la pessière afin de pouvoir appréhender ces changements et d’affiner les modèles déjà existants. Cependant, les relevés aériens de défoliation réalisés annuellement depuis les années 60 ne permettent pas une telle approche. Même si ces derniers ont permis de mieux connaître la répartition spatiale de l’insecte au cours de la dernière épidémie et de détecter l’émergence de niveaux de défoliation importants depuis le début des années 2000, ils ne permettent pas d’appréhender la dynamique spatiale des épidémies précédentes, et se limitent à la détection des niveaux de défoliation du sapin baumier. Ce manque est en partie comblé par l’apport de la dendrochronologie. Bien qu’il ne s’agisse que d’une mesure indirecte de l’action de l’insecte, l’étude des épidémies par la réduction des cernes de croissance est fréquemment réalisée à de multiples échelles et peut permettre d’identifier des patrons spatio-temporels pour plusieurs épidémies (Jardon, 2001).
L’objectif de cette étude consiste donc à mettre en évidence la dynamique spatiale et temporelle de l’insecte dans la pessière à mousses à l’aide de données dendrochronologiques. Nous posons ainsi l’hypothèse que les épidémies connues au sud du Québec seraient synchrones avec celles présentent dans le domaine de la pessière. Il s’agirait donc d’un débordement des épidémies connues dans les peuplements de sapin et non d’épidémies issues de cette zone et possédant leur propre dynamique. Les années d’émergences devraient être plus tardive pour les sites au nord que pour ceux situés au sud de la zone, et les réductions de croissance observées sur Pépinette noire devraient être plus faibles que celles observées sur le sapin baumier à cause d’une moins bonne performance de l’insecte sur cette espèce. Nous posons également l’hypothèse d’un changement de la dynamique de l’insecte au cours du siècle lié à la modification progressive du climat dans la zone d’étude.
Cette étude a été effectuée dans l’ensemble du domaine de la pessière à mousse du Québec. Située entre 49 et 53° de latitude nord et entre 57 et 79° de longitude ouest, cette zone couvre 412 400 km2 et constitue ainsi le plus grand domaine bioclimatique au Québec (Fig. la). Les paysages y sont relativement uniformes et essentiellement composés de peuplements monospécifiques d’épinettes noires. Ces derniers sont concurrencés dans la partie ouest par le pin gris (Pinus Banksiana (Lamb.)), mieux adapté aux feux de forêts, très présents dans cette zone. On y trouve également le sapin baumier comme espèce compagne ainsi que certaines espèces de feuillus (bouleau blanc, peuplier faux- tremble ou encore peuplier baumier) qui s’y retrouvent dans la limite nord de leur distribution (Ministère des Ressources Naturelles et de la Faune, 2003). Les données de base proviennent d’un ensemble de dix études dendrochronologiques réalisées dans ce domaine bioclimatique. Ces dernières ont été fournies par le Laboratoire d’écologie végétale et animale de l’UQAC, mais aussi par l’UQAT, le service canadien des forêts et le ministère des Ressources naturelles (Tab. 2). Ces données constituent un corpus d’une centaine de sites répartis dans toute la pessière à mousses. Un échantillonnage a été effectué afin de combler le manque de données dans la région de la Côte-Nord. À cette occasion, six peuplements innéquiennes d’épinettes noires ont été identifiés dans le secteur de Port-Cartier et autour de la rivière Manicouagan le long de la route 389. Dans chacun de ces sites, une rondelle a été prélevée à la base des 20 arbres dominants ou co- dominants. Cette sélection nous a permis de nous assurer d’avoir des séries d’une longueur satisfaisante. Les mesures du diamètre à hauteur de poitrine et de la hauteur de chaque tige, un relevé de la végétation ainsi qu’une description du sol ont été réalisés. L’ensemble de ces paramètres nous a permis de nous assurer de l’homogénéité des échantillons et du caractère mésique de l’ensemble des sites.
La nature même des sources de données étant très variée (mémoires de maîtrises, thèses de doctorats, projets de recherches ou études gouvernementales) et avec des objectifs différents de ceux qui guident cette étude, il a d’abord été nécessaire d’établir des critères de sélection. Nous avons d’abord trié les données à l’intérieur de chaque site afin de ne garder que les mesures interdatées réalisées sur des rondelles de base d’épinette noire. Nous avons ensuite décidé de ne conserver que les sites étant inclus à l’intérieur des limites de la pessière à mousses et d’agréger tous les sites dont la distance était inférieure à dix kilomètres afin de permettre une analyse à l’échelle supra-régionale. Le centroïde de chacun des groupes de sites agrégés a été utilisé pour géoréférencer les 35 sites résultants de cette opération (Fig. lb et Tab.l). Nous considérons que cette généralisation, bien que réduisant le signal des épidémies locales, nous permet de conforter notre interprétation des épidémies à l’échelle de la pessière à mousses en augmentant le nombre d’arbres par site. L’ensemble des sites ainsi conservés présente un minimum de neuf arbres/site dont les chronologies couvrent au minimum le XXe siècle. Le projet compte un total de 1 314 arbres répartis sur environ 300 000 km2 .
Analyse dendrochronologique
Après leur période de séchage, les rondelles échantillonnées sur le terrain ont été sablées avec des papiers de grain 80, 220 et 400 (Biais, 1962 ; Swetnam et al, 1985) et les cernes ont été comptés à l’aide d’une loupe binoculaire. Ces derniers ont ensuite été mesurés à l’aide d’un scanneur et du logiciel Windendro (Guay et al, 1992) (précision de 0.1mm) ou d’une table dendrométrique et du logiciel TSAPWIN (Rinn, 2003) (précision de 0,01mm). Les mesures brutes ont ensuite été interdatées visuellement à l’aide d’une table lumineuse et confirmées avec le logiciel COFECHA (Holmes, 1983). Cette étape permet de s’assurer de la cohérence des séries entre elles et de l’absence de cernes manquants ou discontinus. Une fois récolté et rassemblé dans la base de données, l’ensemble des mesures de chaque arbre est ensuite standardisé avec ARSTAN (Cook et Holmes, 1986) afin de transformer les largeurs de cernes échantillonnés en indice de dimension uniforme. Cette standardisation permet de s’affranchir des composantes non stationnaires que Ton considère comme du bruit pour notre étude. Il est ainsi possible de comparer entre eux des arbres de taille et de provenance différentes. La fonction exponentielle négative nous a permis de réduire l’effet de la croissance juvénile. L’ensemble des courbes ainsi obtenues est ajusté grâce à une fonction spline cubique de 50 ans, ce qui nous permet de réduire l’impact des variations de moyennes fréquences associées au climat. Cette fonction ne conserve que 1% de la variance à 157,71 ans, et 99% à 15,84 ans. Ainsi, cette standardisation nous permet de faire ressortir davantage les variations de hautes fréquences à l’échelle desquelles s’observent les épidémies (Speer, 2010).
Les chronologies standardisées ont été soumises au logiciel OUTBREAK (Holmes et Swetnam, 1994) afin d’identifier les épidémies. Pour cela nous avons défini comme épidémie légère toutes les phases de réduction de croissance radiale supérieures à 5 ans qui ont atteint ou dépassé un écart type de 1, et comme épidémie modérée à sévère les réductions de la même durée minimale qui atteignent ou dépassent 1,28 écart type. OUTBREAK permet également de retirer le signal environnemental en corrigeant les séries à l’aide de chronologies d’arbres non hôtes (pin gris ou cèdre), mais la situation géographique et la taille de notre échantillonnage ne nous permettaient pas d’obtenir de telles chronologies. En plus des périodes épidémiques pour les chronologies maitresses, le logiciel nous permet également d’obtenir un pourcentage annuel d’arbres qui valident les critères épidémiques .
Analyse spatio-temporelle
Les données épidémiques par année (pourcentage d’arbres affectés et écart type de l’indice de croissance) sont soumises à un test d’autocorrélation spatiale afin d’en extraire la structure spatiale et d’en évaluer la significativité. Tobler (1970), dans sa première loi de la géographie, nous indique que toute chose est liée à toute autre, mais que les choses les plus proches le sont encore plus. Il s’agit donc ici d’analyser la corrélation entre les données et leur voisinage à différentes échelles. Nous avons donc utilisé l’indice de Moran afin de mesurer cette ressemblance entre les différents sites voisins (Moran, 1950 ; Cliff et Ord 1981 ; Cliff et Ord, 1970 ; Oliveau, 2010). Pour ce faire, nous avons réalisé un autocorrélogramme par année épidémique afin de considérer un voisinage variable et d’identifier à partir de quelle distance l’influence des voisins devient négligeable. Ces mesures ont été obtenues avec le logiciel géoDa (Anselin, 2003), la pseudosignificativité des mesures a été évaluée avec 999 permutations et la significativité a été considérée si inférieure à 0.05.
Les mesures d’autocorrélation spatiales sont connues pour être sensibles aux valeurs extrêmes (Oliveau, 2010), notamment lorsque ces dernières se concentrent dans l’espace sous forme de hotspots. Il est donc nécessaire de réaliser une analyse désagrégée de l’autocorrélation. Il s’agit de décomposer localement la structure spatiale précédemment mesurée à l’aide des indicateurs locaux d’association spatiale (LISA). Ces derniers permettent d’estimer le rôle de chaque site dans le calcul de l’autocorrélation globale et d’identifier des zones de significativité particulières (Anselin, 1995 ; Getis et Ord, 1992 ; Ord et Getis, 1995). Ces mesures ont été réalisées à l’aide de GéoDa pour un voisinage de 150 km, la pseudosignificativité a été obtenue à la suite de 999 permutations et nous avons considéré un CK0.05.
Afin d’identifier les patrons spatiaux liés aux épidémies, nous avons cartographie l’écart type de la réduction de croissance ainsi que le pourcentage d’arbres affectés de chaque année du XXe siècle. Étant donné le faible nombre de sites et les valeurs d’autocorrélation obtenue, il s’est avéré difficile de réaliser une modélisation variographique satisfaisante. Nous nous sommes donc tournés vers une méthode déterministe d’interpolation pondérée par l’inverse de la distance. Ainsi chaque pixel de la grille est estimé par la moyenne de ses douze voisins les plus proches, pondérée par l’inverse de leur distance au point estimé élevé à la puissance 2. Cette opération a été réalisée à l’aide de l’extension «Spatial Statistics» disponible dans la suite ArcGIS 10 (McCoy et Johnston, 2001). Ne pouvant présenter ici un corpus cartographique couvrant l’ensemble du siècle, nous présenterons uniquement les années présentant des caractéristiques épidémiques.
Enfin, nous nous sommes servis de la première année de l’épidémie afin de caractériser un éventuel patron d’émergence. Pour cela, nous avons réalisé une analyse de surface de tendance. Ce type d’interpolation permet d’extraire une tendance générale dans un jeu de données à l’aide d’un ajustement polynomial. Dans notre cas, les tendances recherchées ont été extraites à l’aide d’un polynôme quadratique (d’ordre 2). L’ordre du polynôme utilisé a été choisi suite à l’analyse de la validation croisée des données obtenues et un test de F nous a permis de nous assurer de la significativité des tendances observées. Nous avons également analysé la répartition des résidus et vérifié que l’autocorrélation éventuellement présente avait bien été retirée par la tendance (Legendre et Fortin, 1989).
Dendrochronologie
L’analyse des chronologies obtenues a permis de mettre en évidence les trois périodes épidémiques connues dans la sapinière au cours du XXe siècle (Fig. 2). Les deux premières épidémies se distinguent cependant de la dernière par une importance moins grande, autant en ce qui concerne le pourcentage de sites affectés que l’intensité de la réduction de croissance (Fig. 4). Les épidémies identifiées dans les chronologies d’épinette noire présentent, en général, un pourcentage d’arbres affectés moins important que sur les peuplements de sapin baumier étudiés antérieurement (Jardon, 2001 ; Boulanger et Arseneault, 2004 ; Boulanger et al., 2012). Des épisodes épidémiques sont cependant enregistrés aux mêmes périodes et présentent des réductions de croissance d’un niveau significatif (Fig. 2 et 4). On remarque que le fait d’ajouter les CUSUM charts à l’identification des épidémies permet de pallier certains biais d’interprétation. Par exemple sur la figure 3 on note que la détection effectuée par OUTBREAK ne tient compte que de la deuxième phase de l’épidémie du début du siècle. Cette erreur est induite par une reprise de croissance passagère en 1919, ainsi qu’en 1923. Lorsque l’on regarde la courbe du CUSUM charts ainsi que le pourcentage d’arbres affectés, on remarque cependant que cette période fait partie d’une phase épidémique plus large, initiée en 1905. L’épidémie 3 (-1902-1925) est enregistrée sur 24 sites soit 69% de l’échantillonnage. On compte 23 années entre le premier et le dernier site qui enregistre l’épidémie. Cette amplitude est en réalité caractérisée par trois phases épidémiques. La première est très concentrée entre 1904 et 1910, elle est caractérisée par une année de forte réduction de croissance en 1907,. La seconde est marquée par des années d’émergences beaucoup plus tardives et dispersées dans le temps (entre 1910 et 1923), ainsi que par un cerne caractéristique des épidémies de tordeuses en 1914. Enfin la dernière phase, d’intensité moindre s’étend de 1923 à 1930. (Fig. 4).
L’épidémie du milieu du siècle, quand à elle, est enregistrée sur un pourcentage de sites encore moins important, et ce, avec une intensité relativement faible (Fig. 4 et 8). En effet, des réductions de croissance attribuées à cette période épidémique sont observées sur 14 sites seulement dont 11 sont considérées dans un scénario inclusif qui abaisse la limite de détection à 0.8 écart type de croissance. De plus, la dispersion temporelle des années d’émergence est relativement importante et ne présente pas de concentration autour d’une année particulière. En effet, la première réduction de croissance assimilable à l’activité de l’insecte est enregistrée en 1933 alors que la plus tardive commence en 1961 (Fig. 4). Ces réductions sont cependant très faibles et asynchrones d’un site à l’autre, il est donc risqué d’attribuer l’ensemble de ces réductions à l’activité de la TBE.
Enfin, la dernière période épidémique du siècle (-1969-1980) semble être celle qui a le plus gros impact sur le domaine de la pessière à mousses (Fig. 4). En effet, cette dernière a touché 79% des sites échantillonnés dans le scénario inclusif (0.8ET) (Fig. 4).L’émergence de l’épidémie se concentre sur une période de 7 ans avec une forte concentration autour des années 1971 et 1974. 35% des cas montrent une résurgence de l’épidémie qui se caractérise par des réductions de croissance tardives à la fin des années 80 (e.g. Fig. 3, Fig. 4). Cependant, ces dernières n’atteignent que très rarement le seuil épidémique fixé.
Analyse spatiale
Ne pouvant présenter ici un corpus de cartes pour l’ensemble du siècle, nous présenterons uniquement les résultats concernant les périodes allant de 1912 à 1919, de 1942 à 1949 et de 1973 à 1980. Le choix de ces périodes a été fait pour faire ressortir les patrons spatiaux les plus représentatifs. Nous avons donc cartographie la période où l’épidémie est la plus perceptible à l’échelle de la pessière à mousses et non la période épidémique au complet. L’analyse de la structuration globale des données dans l’espace, présentée ici sous forme d’une série d’autocorrélogrammes donne des résultats relativement faibles. En effet, on observe la présence d’une structure spatiale significative à l’échelle du domaine bioclimatique lors de certaines années (1912, 1917, 1974, 1975 et 1977) et dans le cas de l’écart de croissance surtout. Ces structures sont caractérisées par un niveau d’autocorrélation qui diminue avec la distance entre voisins (Fig. 5). Les valeurs observées au niveau de l’écart de croissance sont ainsi relativement bien corrélées dans un voisinage de 150 km et moins. La dépendance des sites à leurs voisins baisse progressivement pour atteindre une indépendance relative autour de 400 km. L’indice de Moran, autour de 0.2, est trop faible pour démontrer une structuration spatiale forte entre les différents niveaux de voisinage. Dans l’ensemble, la quasi-totalité des figures présente un niveau d’autocorrélation faible, stagnant et non significatif.
Cette absence ne signifie pas qu’il est impossible de trouver de l’autocorrélation à une échelle inférieure. La pente relativement faible observée sur les autocorrélogrammes peut être le signe d’une organisation régionale plus marquée (Jardon, 2001). En effet, si l’on décompose ces résultats par site, on peut remarquer la présence de regroupements présentant des valeurs similaires (ou dissimilaires) à leur voisinage (Fig. 6). Ainsi, au début du siècle on observe que les regroupements de sites présentant des valeurs faibles se situent quasiment tous en dessous du 51e parallèle (sauf pour 1912). On observe également une tendance aux valeurs faibles au nord du Lac-Saint-Jean avant 1917 (Fig. 6a). L’analyse des indices locaux d’association spatiale pour la dernière épidémie du siècle suppose, quant à elle, une diffusion. En effet, on observe un groupement de valeurs plus faibles qui migre d’est en ouest entre 1973 et 1975, et d’ouest en est de 1975 à 1980. On note enfin des groupements de valeurs plus fortes assimilables à des reprises de croissances au centre et à l’ouest du Québec pour les années 1975 à 1977 (Fig. 6b). En ce qui concerne la première épidémie du siècle, les deux premières phases présentent une distribution spatiale similaire. On remarque que les sites les plus affectés se situent essentiellement dans la partie sud de la pessière à mousse. Bien que les années 1906 et 1907 présentent des réductions de croissances importantes, ce n’est réellement qu’autours de 1914 que cette épidémie enregistre un impact significatif dans la zone d’étude, avec une réduction de croissance moyenne qui dépasse la valeur seuil de 1 écart type. On remarque que ces écarts sont très concentrés autour de quelques sites au nord du Lac-Saint-Jean pour les années 1914 et 1915 (Fig. 7a). Il s’agit du maximum de l’épidémie dans le domaine bioclimatique. Si l’on regarde le pourcentage d’arbres affectés, on remarque une differentiation significative entre la partie nord et la partie sud de la pessière. On constate ainsi que durant l’ensemble de la période, la plupart des sites au sud de la zone présente entre 50 et 80% d’arbres affectés par des réductions d’au moins 5 ans et atteignant ou dépassant 1 écart-type (épidémie faible à modérée) (Fig. 7c). La proportion des arbres affectés par une réduction atteignant ou dépassant un écart- type de 1.28 (épidémie sévère) est cependant nettement moins importante et beaucoup plus locale (Fig. 7b). En effet, on note une persistance de fortes proportions d’arbres affectés par une épidémie sévère sur quelques sites au nord du Lac-Saint-Jean, mais même si le phénomène est persistant, on ne peut pas observer de diffusion ou de propagation.
CONCLUSION
Bien que préliminaire, ce type d’analyse spatiale nous a permis d’identifier, dans les chronologies, 3 épidémies au cours du XXe siècle. Cependant, l’épidémie du milieu du siècle n’ayant pas été détectée à l’échelle suprarégionale, nous avons comparé l’épidémie des années 10 et celle des années 70. Ces dernières ont présenté des patrons bien différents. En effet, la première (1902- 1924), plutôt faible ne présentait une diffusion du sud vers le nord avec un pic épidémique très synchrone avec la sapinière, nous laissant penser à un débordement des populations du sud vers la pessière. La dernière quant à elle s’est démarquée par sa virulence ainsi que par une émergence plus hâtive dans le nord-est de la pessière. Même si cela n’exclut pas la possibilité d’un débordement des populations du sud, il semble tout de même qu’il existe, lors de cette épidémie, une dynamique propre aux peuplements d’épinette noire de la zone. De plus, la comparaison des niveaux d’infestation entre cette épidémie et celle des années 10 nous laisse à penser qu’il existe au cours du XXème siècle un déplacement au nord des zones propices au développement d’épidémies.
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Table des matières
INTRODUCTION
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Aire et sites à l’étude
Analyse dendrochronologique
Analyse spatio-temporelle
RÉSULTATS
Dendrochronologie
Analyse spatiale
Analyse temporelle
DISCUSSION ;
Caractéristiques des épidémies
Resilience de la pessière à mousses
Limites de l’étude
CONCLUSION
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