Caractéristiques de la digestion chez la tortue

Caractéristiques de la digestion chez la tortue

Caractéristiques anatomiques du système digestif des tortues

Cavité buccale

La partie supérieure du système digestif des tortues est constituée de la cavité buccale qui inclut la langue, l’oropharynx et les choanes qui sont les cavités faisant communiquer les fosses nasales et le pharynx.Les chéloniens ne possèdent pas de dents mais utilisent leur bec corné (également appelé rhamphothèque) pour attraper et découper leurs aliments par des mouvements de cisaillement, avant de les avaler d’une pièce (Boyer et Boyer, 2006). De ce fait, les tortues ne mastiquent pas leur nourriture.Les tortues ont une large langue musclée qui ne peut être étendue hors de la bouche à la différence de la plupart des squamates (Boyer et Boyer, 2006). Cette langue est richement pourvue de glandes salivaires réparties de façon diffuse à sa surface (Jacobson, 2007). Ces glandes produisent le mucus qui va permettre la déglutition des fragments d’aliments mais ne contiennent aucune enzyme digestive (O’Malley, 2005).Sur la coupe histologique ci-dessus, on peut observer que la surface de la langue est composée de nombreuses papilles formées par la projection d’un fin épithélium stratifié squameux porté par un tissu conjonctif vascularisé. De nombreuses glandes salivaires linguales sont visibles (Jacobson 2007). A la naissance, les tortues ont une sorte de dent, excroissance cornée de la rhamphothèque, qui permet aux jeunes de percer la coquille des œufs lors de l’éclosion. Cette excroissance disparait au cours de la croissance (Boyer et Boyer, 2006).
Des déformations ou une croissance excessive de la rhampothèque sont des signes souvent associés à une ostéofibrose d’origine nutritionnelle ou à des carences alimentaires. La déformation de cette structure gêne la prise alimentaire et impose un parage à l’aide d’un fraise afin de récupérer un bec fonctionnel (Mans, 2013).

Œsophage

L’œsophage est situé en portion latérale droite du cou (Mc Arthur et al., 2004). La couche superficielle de la muqueuse de l’œsophage est formée par un épithélium glandulaire cilié qui peut transporter de fines particules vers l’estomac (Mc Arthur et al., 2004). Une muqueuse musculeuse très fine n’est présente au niveau de l’œsophage que chez de rares espèces de tortues (Jacobson 2007). Dans ce cas, il peut jouer un rôle actif dans le délitement des aliments (Mc Arthur et al., 2004). L’œsophage ainsi que la langue des espèces désertiques, telles que Gopherusaggassizii qui vit uniquement dans des zones arides d’Amérique du Nord, est tapissé de multiples couches cornées qui le protègent de l’abrasion des végétaux très ligneux. Malgré cette protection, on peut trouver des fragments végétaux enkystés dans la paroi œsophagienne, ce qui est à l’origine d’inflammations chroniques chez les tortues (Barboza, 1995a).

Estomac

L’estomac est simple et fusiforme. Il est situé le long de la face caudale du foie avec le fundus orienté vers la gauche de l’animal et le pylore au milieu ou légèrement déporté sur la droite de l’animal (Mc Arthur et al., 2004; Jacobson, 2007). Le cardia est caractérisé par un épais pli en forme de coussin qui joue le rôle de sphincter (Mc Arthur et al., 2004; Jacobson, 2007).L’estomac des tortues du désert (Gopherus agassizii) est fortement musculeux avec d’épais plis longitudinaux. Il est probable que l’essentiel du brassage des fines particules et de la rétention des fibres longues se déroule lors du passage gastrique, permettant un tri des particules(Barboza, 1995a). Chez la plupart des espèces, il n’existe pas d’épaississement anatomique de la muqueuse en région pylorique mais des études histologiques ont montré la présence d’un sphincter musculaire dans l’épaisseur de la muqueuse chez Testudo hermanni(Mc Arthur, Wilkinson, Meyer 2004; Jacobson 2007). Barboza, note chez Gopherus agassizii un sphincter puissant (Barboza, 1995a).
Histologiquement, l’estomac possède deux types d’épithélium glandulaire, avec des glandes fundiques, dans la portion rostrale, et des glandes pyloriques, dans la portion distale (Boyer, Boyer 2006). Ces dernières sécrètent certaines enzymes digestives (amylases, pepsinogène et trypsinogène) ainsi que des protons, maintenant ainsi un pH très acide dans l’estomac. Chez les tortues du désert (Gopherus agassizii), ce pH a été mesuré en moyenne à 2 [1- 3] (Barboza, 1995a).

Intestin grêle

L’intestin grêle est situé dans la cavité cœlomique caudale. Il n’existe pas comme chez les carnivores de nette séparation entre les différentes portions : duodenum, jejunum et ileum.
A partir du pylore, le duodenum part directement caudalement au foie et est relié au lobe droit du foie par le ligament hépato-duodénal. Les artères pancréo-duodénales craniales et caudales assurent toutes deux l’apport sanguin puis le sang veineux rejoint la veine porte via la veine duodénale.La portion descendante du duodenum est intimement associée à la membrane pleuro-péritonéale dorsale qui fixe cette partie de l’intestin en place. Le reste du duodenum ainsi que le jejunum et l’ileum sont liés au mesenterium proprium qui permet une certaine mobilité au sein de la cavité cœlomique. Toute cette portion est irriguée par l’artère mésentérique craniale. La jonction au caecum se fait médialement à celui-ci et se distingue par une valve musculaire (Mc Arthur et al., 2004)La muqueuse du duodenum varie en fonction de sa position : elle comporte de nombreuses villosités en portion proximale mais se simplifie en portion distale. Au niveau histologique, la muqueuse est composée d’un simple épithélium de cellules palissadiques (cylindriques). Le renouvellement de cet épithélium prend environ huit semaines chez Chrysemys picta, placée à 20-24°C (Mc Arthur et al., 2004).Une étude sur les tortues d’origine désertique (Gopherus agassizii) a mis en évidence un fort nombre de cellules caliciformes dans l’épithélium duodénal ( Barboza, 1995a). Ces cellules permettent l’hydratation du bol alimentaire et contribuent à l’augmentation du pH avec les sécrétions pancréatiques et les sucs biliaires. En effet, le contenu intestinal a un pH qui, bien que très variable (avec un pH moyen de 6 [2 – 9]), est plus alcalin que le contenu stomacal (Barboza, 1995a). Les faibles concentrations en acides gras volatils à courte chaine, observées dans l’intestin grêle de tortues du désert (Gopherus agassizii), suggèrent que la fermentation ne joue qu’un rôle mineur dans cette portion du tube digestif. En revanche, c’est certainement dans cette partie de l’intestin que les protéines et les oses sont absorbés (Barboza, 1995a).

Colon

Le gros intestin débute avec le caecum qui est situé dans le quart caudal droit de la cavité cœlomique. Ce n’est pas, chez la tortue, un organe à part entière mais plutôt un élargissement ou une dilatation excentrique de la paroi du colon proximal. Le gros intestin est divisé successivement en colon ascendant, colon transverse et colon descendant (Mc Arthur et al., 2004; Bjorndal, 1989; Hailey, 1997).Chez Testudohermanni, le colon ascendant et le colon descendant sont reliés, par un petit ligament, à la membrane pleuro-péritonéale dorsale. Le colon transverse est faiblement rattaché à l’estomac par le mesogastrium. Ainsi, cette portion reste mobile dans l’axe dorso-ventral et, en cas d’ingestion de matériaux non digestibles lourds comme des pierres ou du sable, c’est souvent dans le colon transverse que l’on retrouve ces éléments du fait de la gravité (Mc Arthur et al., 2004).La vascularisation du colon et de l’intestin grêle est assurée par une vascularisation mésentérique commune. Cependant certains auteurs décrivent une vascularisation colique distincte du mésentère intestinal(Mc Arthur et al., 2004). L’épithélium de la muqueuse colique est équivalent à celui de l’intestin grêle, c’est-àdire un épithélium unistratifiéde cellules palissadiques avec de nombreuses cellules glandulaires (Mc Arthur et al., 2004).Le colon des tortues est donc relativement simple, sans la compartimentation ou les grands plis que l’on peut trouver chez de nombreux lézards herbivores et qui permet dans ces espèces, de favoriser la rétention de la microfaune ainsi que de brasser le contenu colique, facilitant ainsi la fermentation. En effet de telles structures anatomiques pourraient, chez des tortues herbivores consommant une végétation plus fibreuse que leurs homologues reptiliens, se révéler être une gêne au passage des longues fibres. De fait, la lenteur du transit digestif chez les tortues permet la vie d’une flore colique et donc une digestion efficace des fibres (Barboza, 1995a).Le colon représente la plus grande section du tractus digestif des tortues terrestres, avec une surface, une fois déployée, équivalente à près de 23% de la surface apparente totale du système digestif (Barboza, 1995a). Bien entendu, cette observation anatomique est à modérer : en effet la surface d’absorption réelle est sous-estimée puisque l’observation macroscopique ne prend pas en compte l’existence de plis à l’échelle microscopique qui démultiplient la surface d’absorption.C’est au niveau du colon que s’effectue la plus grande part de la fermentation microbienne des fibres (Barboza, 1995a). Le fait que le pH dans cette portion du tube digestif reste dans des valeurs relativement hautes (pH colon = 6 -7), malgré la production d’acides gras volatils, suggère que c’est aussi à cet endroit que se fait l’absorption des acides gras à courte chaine (Barboza, 1995a).Il est également probable que cette absorption soit associée à des échanges de bicarbonates, de sodium et d’eau, comme c’est le cas chez de nombreux mammifères (Barboza, 1995a).

Table des matières

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Introduction
I. Bases anatomiques et physiologiques
A. Caractéristiques anatomiques du système digestif des tortues
1. Cavité buccale
2. Œsophage
3. Estomac
4. Intestin grêle
5. Colon
6. Cloaque
7. Foie
8. Pancréas
9. Flore digestive
10. Adaptation anatomique au régime alimentaire
B. Poids et croissance
1. Evaluation de l’état corporel : les différentes approches
2. Modèles de croissance
3. Dimorphisme sexuel
4. Vitesse de croissance et alimentation
5. Croissance et environnement
C. Comportement alimentaire
1. Recherche de nourriture
2. Sélections des plantes
3. Couleur et odorat
4. Ingestion de corps étrangers minéraux
5. Abreuvement
II. Caractéristiques de la digestion chez la tortue
A. Appétence et satiété
B. Capacité d’ingestion
1. Appétit maximal
2. Facteurs limitant l’ingestion
3. Facteurs de variation de la capacité d’ingestion
C. Transit digestif
1. Péristaltisme
2. Transit et température
3. Transit et alimentation
4. Transit et poids corporel
5. Mécanique des flux digestifs
D. Digestibilité
1. Coût hydrique de la digestion
2. Sources d’énergie et digestibilité
3. Digestibilité de la matière azotée
4. Facteurs de variation de la digestibilité de la matière brute
5. Digestibilité du calcium
6. Digestibilité des autres minéraux
III. Besoins nutritionnels et apports recommandés
A. Evolution des recommandations
B. Besoins hydriques
C. Les besoins énergétiques
1. Besoins énergétiques et température
2. Amplitude des variations du besoin énergétique
1. Besoins énergétiques chez les nouveaux nés
D. Les besoins en protéines
1. Estimation des besoins en protéine à partir des recommandations énergétiques
2. Estimation des besoins en protéine par le calcul de la balance azotée
3. Estimation des besoins protéiques par le gain de poids chez un animal en croissance
4. Apports recommandés en acides aminés
E. Apports recommandés en fibres
F. Les apports recommandés en minéraux
1. Calcium
2. Apports recommandés en phosphore
3. Apports recommandés en potassium
4. Apports recommandés en iode
G. Les besoins en vitamines
1. Caroténoïdes et vitamine A
2. Vitamine D3
IV. Application
A. Tableau de valeur nutritionnelles de divers aliments
B. Eléments à contrôler
1. Plantes à oxalates
2. Plantes riches en substances goitrigènes
3. Plantes prédisposant à la formation de goutte
C. Elaboration d’une ration ménagère
1. Calcul des besoins nutritionnels
2. Choix du mode de distribution
3. Choix des aliments
4. Calcul de la ration
D. Aliments industriels pour tortues terrestres
V. Conclusion
VI. Bibliographie

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