Soutenance mémoire
Caracteristiques architecturales de manguier
La croissance vegetative
La croissance du manguier est discontinue, chaque phase de croissance est separee de la suivante par une phase de dormance d’environ trois a quatre semaines. La duree de ces periodes de dormances augmente avec l’age de l’arbre. Le manguier connait une croissance rythmique sous forme d’une succession de flushs de croissance. La croissance vegetative permet le developpement de jeunes pousses ne portant que des feuilles. Ces plus jeunes pousses situees aux extremites des branches de l’arbre sont appelees unites de croissance terminales. Elles sont produites par les bourgeons apicaux si ceux-ci n’ont pas porte de fleurs lors de la floraison precedente. Dans le cas contraire, ce sont les bourgeons axillaires qui prennent le relais. Le developpement de pousses vegetatives depuis l’initiation jusqu’a l ’elongation complete prend 3 a 6 semaines en fonction du cultivar et des conditions climatiques. Pendant cette periode, l’apex produit 10 a 20 nouvelles feuilles avant de retourner a un stade de repos. Ces episodes rythmiques de croissance sont enregistres sur chaque branche.
En moyenne, quatre flushs de croissance vegetative ont lieux chaque annee mais toutes les pousses ne produisent pas de flushs a chaque fois. Ces poussees vegetatives rythmiques ou flushs permettent le renouvellement des feuilles. On distingue alors l’age des feuilles par leur couleur jaune-rouge pour les plus jeunes puis vert pale et enfin vert fonce a l’age adulte. Le nombre de flushs est tres dependant de l’hygrometrie. Par ailleurs, un effet direct de la temperature sur la croissance vegetative est observe par Whiley et al. (1989). La temperature influencerait les quantites de matiere seche ainsi que le nombre d ’unites de croissance terminales produites. Le zero vegetatif a ete determine a 15°C sur dix cultivars (Whiley et al., 1989) Par ailleurs, l’activite vegetative est tres variable d’une annee sur l’autre et semble en interaction forte avec le developpement reproducteur. Un effet des flushs sur la floraison puis sur la fructification au cycle suivant est montre par Scholefield et al. (1986). D’autre part, une relation positive existe entre le comportement fructifere de l’arbre une annee donnee et la croissance vegetative qui suit (Chacko, 1986 ; Pandey, 1998)
Localisation des sucres dans la plante
La plupart des sucres importes par les tissus meristematiques sont utilises pour le metabolisme et la croissance. Cependant quelques organes tels les fruits sont des puits irreversibles qui stockent du carbone tout au long de leur croissance alors que d’autres tels les racines ou les tiges, sont des puits reversibles depuis lesquels le carbone peut etre remobilise a differents moments. (Kozlowski, 1992) Les sucres de reserve en tant que tels, correspondent a ceux stockes dans certains organes qui peuvent ensuite etre utilises et mobilises pour permettre la biosynthese d’autres molecules par des reactions du metabolisme et la croissance de la plante. Les flux de carbone au sein de l’arbre se realisent des organes sources, (organes photosynthetiquement actifs) producteurs d’assimilats, vers les organes puits (organes non photosynthetiques) utilisateurs de sucres. (Davie et a/, 2000). Mais les sucres peuvent aussi etre mobilises a partir des organes de reserve vers les lieux d’utilisation, on parle alors d’allocation des ressources.
Le transport du carbone des organes sources vers les organes puits se fait r a’ Partie : Contexte scientifique et problematique majoritairement a l’aide du saccharose. Il correspond a plus de 95 % des sucres transportes (Kozlowski, 1992). Par ailleurs, la disponibilite des assimilais mobiles pour un organe puits specifique est souvent determinee par la competition entre les organes puits les plus proches. La force du puits est definie par la capacite d’un organe a importer les assimilais vers lui. Cependant, la force du puits peut etre affectee par la disponibilite des assimilais mais aussi par la proximite de la source. Le point critique etant la capacite du puits a recevoir ou attirer les assimilais. (Ho, 1988). Au cours de leur croissance, la structure des arbres ainsi que la repartition du carbone en leur sein se complexifie. Par ailleurs, il existe des differences de repartition et d’allocation du carbone entre les arbres a feuilles caduques et ceux a feuilles persistantes. Par exemple, les arbres a feuilles caduques produisent de nouvelles feuilles au printemps a faible cout en carbone par unite de surface foliaire mais a un cout eleve en reserves carbonees. Par comparaison, le cout en carbone issu de la photosynthese pour les feuilles persistantes est relativement eleve (Kozlowski, 1992).
Chez de nombreux arbres, la respiration consomme de 30 a plus de 60 % de la production journaliere de carbone. Cette utilisation est particulierement elevee chez les arbres tropicaux et peut atteindre jusqu’a 65 % du carbone assimile. Les sucres de reserve peuvent servir pour maintenir la respiration de certaines cellules lorsque la photosynthese est trop faible ou stoppee. Par ailleurs, la capacite photosynthetique de l’arbre controle le stock de glucides entre l’accumulation et l’utilisation des assimilats par la respiration, qui fournit l’energie pour le developpement morphologique de l’arbre. Par ailleurs, le surplus de glucides est mis en reserve le plus couramment sous forme d’amidon. (Davie et al, 2000) Les sucres de reserve jouent un role important dans le metabolisme, la croissance, la resistance au froid, la defense, le retardement ou la prevention de la mort de certains organes. L’accumulation des sucres de reserve est particulierement sensible au stress d’arriere saison et aux pratiques culturales. Par consequent, une diminution de la mise en reserve par une gestion inappropriee des arbres peut fortement influencer leur metabolisme et leur croissance les annees suivantes. La forme annuelle d’accumulation des sucres varie entre les especes et les genotypes en accord avec leurs caracteristiques de croissance (Kozlowski, 1992), les periodes d’accumulation des reserves varient en fonction de la plante, de la variete mais aussi de sa localisation et ses caracteristiques de croissance. D’autre part, la mise en reserve peut facilement etre influencee par certains facteurs environnementaux tel l’alimentation hydrique, la temperature, la disponibilite de la lumiere. Ces elements peuvent affecter l’allocation du carbone entre les divers organes de la plante. (Kozlowski, 1992)
Les sucres de reserve chez le manguier
Les principaux organes de stockage de reserves glucidiques chez le manguier semblent etre les racines et les bois les plus anciens (Robert et Wolstenholme, 1992). Cependant, la localisation des organes de stockage chez le manguier semble difficile a determiner car plusieurs etudes presentent des resultats contrastes ; Davie et Stassen (1997), par exemple, mettent en evidence que la plus grande part d’amidon se trouve dans les branches et que la quantite stockee est croissante avec l’age de l’arbre. Ces reserves sont a priori utilisees pour completer l’apport en sucres produits par la photosynthese lors de periodes de fortes demandes. Beaucoup de problemes associes a la production fruitiere du manguier ont ete mis en relation avec une insuffisance des reserves carbonees dans les structures ligneuses de l’arbre ou a l’incapacite de l’arbre a produire suffisamment de sucres a partir de la photosynthese afin de repondre a la demande d’une importante production de fruits. De la meme facon, l’effet inhibiteur de l ’accumulation des sucres dans les feuilles sur la photosynthese est bien connu. Les fruits en developpement ont un effet positif sur la photosynthese des feuilles proches en les vidant de leurs sucres (Urban et al., 2004 b). Il a par ailleurs ete montre que l’assimilation nette des feuilles est souvent anormalement faible. Les raisons seraient des limitations fortes par les stomates et des phenomenes de photoinhibition. La grande longevite des feuilles de manguier se traduit par de grandes differences d’age et donc d’efficience photosynthetique et d’acces a la lumiere.
En zone subtropicale, les temperatures basses provoquent l’arret de la croissance vegetative. Certains auteurs pensent alors que les reserves carbonees peuvent s’accumuler jusqu’a un seuil qui permet l’induction florale mais d’autres auteurs mettent davantage en cause le vidage exagere des reserves carbonees par la fructification qui expliquerait les annees de faible production (Urban et al., 2004 a). Ces deux idees ne sont pas antagonistes ; une accumulation des reserves carbonees jusqu’a un certain seuil serait necessaire a l’induction florale, cette accumulation peut se faire au cours du repos avant floraison ou il n’y a pas de forts puits. Par ailleurs, une forte production une annee entrainerait un vidage excessif des reserves carbonees qui ne pourraient se reconstituer suffisamment pour permettre une bonne induction florale l’annee suivante.
Il semblerait que les reserves carbonees jouent un role important a differents stades de developpement de cette plante. Le developpement reproducteur semble etre influence et influencerait les flux de carbone dans l’arbre. Paulas et Shanmugavelu (1989) observent une accumulation de sucres dans les feuilles des axes floriferes qui diminue ensuite lors du developpement des fruits. Il est egalement montre que les concentrations de nutriments dans les feuilles varient pendant la croissance, le developpement, et la maturation du fruit. (Oosthuyse, 2000). L’induction florale serait fortement influencee par la presence de sucres dans les unites r e Partie : Contexte scientifique et problematique terminales. Il a ete montre que de fortes reserves d’amidon (quantites importantes, rapport C/N eleve) dans les unites de croissance terminales ainsi qu’une accumulation de sucres favorisent l’induction florale (Chacko, 1986 ; Singh, 1960) L’alimentation carbonee est par ailleurs impliquee dans la nouaison et lors de la croissance des fruits ainsi que dans les phenomenes importants apparaissant chez le manguier qui sont l’alternance et Ferratisme de la croissance, de la floraison et de la fructification. Par ailleurs, chez le manguier, un fort decalage est observe entre la forte floraison, constituant un puit physiologique important, et la faible nouaison. Ces observations suggerent un probleme intervenant dans les relations ≪ source/puits ≫.
Des experiences d’annelation (Chacko et al., 1982 ; Reddy et Singh, 1991) montrent qu’un rameau doit avoir plus de trente feuilles par fruit pour supporter sa croissance s’il utilise uniquement les assimilais produits par la photosynthese. Or cette condition est tres rarement remplie, des reserves doivent donc etre mobilisees. Il semblerait pour Davie et Stassen (1997) que ce soit l’amidon des racines qui soit le premier utilise lors de la fructification (dans un modele a trois compartiments, racines, bois, feuilles). D’autres part, il semblerait que la quantification des flux de carbone n ’ait jamais ete entreprise par aucune equipe dans le monde.
|
Table des matières
INTRODUCTION GENERAL E
I ERE PARTIE : CONTEXTE SCIENTIFIQUE ET PROBLEMATIQUE
1.PRESENTATION DE L’ARBRE ET SES CARACTERISTIQUES
1.1. Historique, origine et classification
1.2. Exigences agro-climatiques
1.3. Caracteristiques architecturales de l ’arbre
1.3.a. Le developpement de l’arbre
1.3.b. Notion d’erratisme
1.3.C. Notion d’alternance
1.4. Cycle phenologique
1.4.a. La croissance vegetative
1.4.b. La phase de repos
1.4.c. La floraison
1.4.d. La croissance des fruits
1.4.e. La recolte
II..LES RESERVES CARBONEES DANS LES PLANTES
1.1. Origine et nature des sucres dans la plante
2.2. Localisation des sucres dans la plante
3.3. Role des sucres en liaison avec le cycle phenologique
4.4. Les sucres de reserve chez le manguier
III.Objectifs de l ’etude des reserves carbonees du man gu ier
III.2. Objectifs du stage
1.Conditions experimentales et materiel vegetal
1.1.a. Localisation
1.1.b. Les temperatures et precipitations
1.1.c. Pedologie de la parcelle
1.2. Le materiel vegetal
1.2.a. La variete utilisee
1.2.b. La conduite des plants
L ’ECHANTILLONNAGE
77.7. Aspect temporel de l ’etude
2. Aspect spatial
n.2.a. Structuration et realisation de l’echantillonnage dans l’arbre
11.2.b. Les compartiments echantillonnes
3. Donnees complementaires
11.3.a. Mesures de circonferences
11.3.b. Mesures sur les fruits
11.3.C. Mesures de biomasse vegetative
4. Preparation des echantillons
III. L ’analyse des sucres
III. 1. Methode d ’extraction des sucres
III. 2. Dosage des sucres solubles
III.3. Dosage de l ’amidon
L ’analyse des resultats
2 EME PARTIE : RESULTATS E T DISCUSSION
Repartition spatiale des glucides au sein des differents compartiments aerien du manguier (exemple
DU STADE ≪ RECOLTE DES FRUITS ≫, CAMPAGNE 4 )
7.7. Part relative des differents sucres en fonction des compartiments de l’arbre
1.2. Repartition des glucides au sein des compartiments aeriens vegetatifs
1.2.a. Les monosaccharides
1.2.b. Le saccharose
1.2.C. L’amidon
1.2.d. Variabilite de la repartition des sucres au sein de l’arbre
1.2.e. Variabilite des teneurs en sucres en fonction de la nature de l’unite de croissance terminale
1.3. Repartition des glucides au sein des compartiments du fru it
1.4. Bilan de l ’etude sur la repartition spatiale des glucides
E volution saisonniere des sucres au sein des differents compartiments
I. Evolution saisonniere des teneurs en sucres au sein des compartiments vegetatifs
11.1.a. Dans les compartiments ligneux ages
II 1 b Dans les compartiments ligneux jeunes
Le. Dans les feuilles
l.d. Influence de la nature des unites de croissances sur l’evolution saisonniere des sucres
ILl.c. Bilan de l’evolution saisonniere dans les compartiments vegetatifs
2. Evolution des teneurs en sucres au cours du developpement de l ’inflorescence et des fruits
11.2.a. L’inflorescence
11.2.b. Les fruits
III. Relations entre les teneurs ou les quantites de glucides stockees et la charge en fruits
III. 1. Les fruits : un puits de carbone important
III. 2. Relations entre les teneurs et les quantites de sucres et la charge en fruits de la sous-charpentiere a la Recolte
111.2.a. Teneurs en sucres et charge en fruits a differentes echelles de l’arbre et a differents stades phenologiques
111.2.b. Quantites de sucres et charge en fruits
111.3. Relations entre les quantites de sucres et la charge en fruits avec la section de la sous-charpentiere
111.3.a. Relations entre la section de la sous-charpentiere, la biomasse des compartiments et la charge en fruits de la souscharpentiere
111.3.b. Etude des relations entre les teneurs en sucres et les sections des sous-charpentieres
111.3.C. Relations entre les quantites de sucres et les charges en fruits ponderees par la taille des sous-charpentieres
III. 4. Bilan sur les relations entre les glucides et la charge en fruits de la sous-charpentiere a la recolte
Conclusion et perspectives
ANNEXES
Télécharger le rapport complet
