Soutenance mémoire
A l’heure où divers changements environnementaux globaux se produisent à savoir le réchauffement climatique, la pollution solide et liquide liés à diverses actions anthropozoïques, la biodiversité est touchée de plein fouet, surtout celle des eaux douces qui a nettement régressé comparée à celle des écosystèmes terrestres (Sala et al., 2000) en raison de la perte de la qualité des habitats et de leur connectivité (Murria et al., 2017). Dans ce premier chapitre nous présentons toutes les caractéristiques bioécologiques et géographiques des Ephéméroptères et en particulier des Schistonotes ainsi que les raisons du choix et de l’orientation de notre étude.
Objets d’étude et intérêt
« Les Ephémères sont ces petites bêtes qui nous parlent de l’eau » – Expo Aqualogue – Musée de zoologie de Lausanne. Les Ephéméroptères ont toujours suscité l’intérêt des hydrobiologistes pour diverses qualités biologiques, maillons forts et à la fois fragiles de la chaîne alimentaire. Leur appareil digestif se calque à la qualité de leur habitat ce qui fait d’eux de bons indicateurs du milieu. La variété de leurs branchies et leur adaptation à l’hydrodynamisme font partie de leurs caractéristiques majeures. Ils offrent ainsi une variété de choix d’étude durant leur cycle de vie et constituent par cette qualité d’excellents entrainements pour l’hydrobiologiste non avertis. Elouard et al. (2001) affirment qu’une importante disparition des Éphémères des rivières conduirait à la perturbation de toute la structure des peuplements benthiques et plus encore les chaînes trophiques, car étant donné que ces insectes sont d’importants maillons de la chaîne trophique ayant un rôle non négligeable dans la décomposition et la transformation des nutriments ou comme proies pour des prédateurs. Dans la plupart des cas, leur sensibilité aux perturbations du milieu et notamment aux pollutions leur confère une propriété de bioindicateurs. Adultes, ils sont considérés comme des éléments du plancton aérien et jouent à ce titre un rôle important pour le réseau trophique (www.opie-benthos.fr).
Classification
Les Ephéméroptères font partie des insectes ailés (Ptérygotes), communément appelés « éphémères » ou « mouches de mai » ou « mannes » au Québec, les Éphémères sont des Insectes hétérométaboles i.e. Ils ont une métamorphose progressive et les larves ont des caractères proches de ceux des adultes. Ils sont aussi appelé hémimétaboles en raison de l’existence de deux stades ailés succédant à la vie larvaire constituant l’ordre le plus primitif des Insectes ailés (Meritt & Cummins, 1988). Ils sont de petite taille et très fragiles, en étant larves, elles sont reconnues grâce à leurs branchies abdominales. Ils constituent un ordre homogène très largement répandu de par le monde (Brittain & Sartori, 2003 ; BarberJames et al., 2008 ; Blais et al., 2016). Selon les dernières estimations de Sartori & Brittain (2015), cet ordre comprend environ 3330 espèces appartenant à plus de 440 genres et 40 familles. Cependant, selon les mêmes auteurs, le nombre d’espèces pourrait être enrichi de 1000 autres espèces qui sont en attente d’identification. Apparus dès le Carbonifère, il y a quelques 380 à 280 millions d’années, ces insectes sont archaïques car leur évolution s’est freinée même stoppée depuis plus de 120 millions d’années et ce, au moins aux niveaux supra spécifiques (Elouard et al., 2001). Selon les mêmes auteurs, cet Ordre a été fortement diversifié durant l’aire gondwanienne et s’en est graduellement appauvri, d’où la formation d’un arbre évolutif à plusieurs rameaux constitués d’un petit nombre de taxons. D’après Brittain & Sartori (2003), des données du Permien confirment que cet ordre a déjà été présent à la fin du Paléozoïque, atteignant sa plus haute diversité durant le Mésozoïque, principalement dans le Jurassique et le Crétacé.
Classification taxonomique classique
Selon Elouard et al. (2001), la systématique des Éphéméroptères se réfère uniquement à la morphologie, l’identification des larves s’appuyant sur la forme des pièces buccales, sur l’arrangement des soies sur les pattes (chétotaxie) et sur la structure des branchies. Ces caractères surtout observés chez les Baetidae, les Leptophlebiidae et les Heptageniidae, sont moins évidents chez les Ephemeroidea et les Oligoneuriidae. L’Ordre Ephemeroptera (Hyatt & Arms, 1891) se présente selon la classification complète qui apparait comme suit (https://inpn.mnhn.fr/) :
Règne : Animal
Sous-Règne : Eumetazoa Bütschli, 1910
• Clade : Bilateria Haeckel, 1874
• Infra-Règne : Protostomia Grobben, 1908
• Clade : Cuticulata
• Clade : Ecdysozoa Aguinaldo, Turbeville, Linford, Rivera, Garey, Raff & Lake, 1997
• Clade : Panarthropoda Nielsen, 1995
• Phylum : Arthropoda Latreille, 1829
• Sous-Phylum : Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
o Infra-Phylum : Altocrustacea Regier, Schultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010
• Classe : Hexapoda Blainville, 1816
• Sous-Classe : Insecta Linnaeus, 1758
• Infra-Classe : Dicondylia Hennig, 1953
• Infra-Classe : Pterygota Brauer, 1885
• Clade : Palaeoptera Martynov, 1923
• Ordre : Ephemeroptera Hyatt & Arms, 1890 .
La première classification des Ephéméroptères (Tab. 1) établie par McCafferty & Edmunds (1979) regroupe les Schistonota (larves de ce sous-ordre plus primitif comprennent les formes aux larves dont les fourreaux alaires sont disjoints ou libres) et les Pannota (Sous-ordre plus évolué avec des fourreaux alaires fusionnés s’étendant vers l’arrière pour former un bouclier de protection, partiel ou total).
Classification phylogénétique/cladistique
Notions de base
La phylogénie est l’étude des relations évolutives entre êtres vivants, elle étudie les relations de parenté entre les taxons et représente sous forme d’arbre le résultat de ces relations. Ces relations de parenté sont définies selon le sens des transformations évolutives (i.e. dans le temps) des caractères phénotypiques ou même génotypiques des taxons. La classification phylogénétique ou cladistique est un système de classification des êtres vivants qui s’appuie sur la phylogénie. Elle suit le sens des transformations évolutives des caractères. Les critères de classification sont la monophylie, la paraphylie et la polyphylie (Fig. 1). Un groupe monophylétique comprend un ancêtre et tous ses descendants ; un groupe paraphylétique comprend un ancêtre et une partie de ses descendants ; un groupe polyphylétique comprend des membres sans ancêtres pris en compte. Le clade est un groupe monophylétique qui comprend un organisme appelé l’ancêtre et la totalité de ses descendants. C’est l’unité de base de la classification phylogénétique (Fig. 2). Le lignage est l’ensemble des descendants d’un ancêtre commun qui se situent tout le long des branches des arbres phylogénétiques (Fig. 2). Un clade est donc un ensemble synchronique et monophylétique de représentants du lignage, ce dernier étant un lien diachronique ancêtre-descendant (Mishler & Wilkins, 2018). L’arbre phylogénétique (Fig. 3) est un graphe non cyclique constitué de plusieurs nœuds qui sont les unités taxonomiques évolutives, ces nœuds sont reliés entre eux par des branches. Les nœuds internes forment les ancêtres hypothétiques qui permettent l’interprétation de l’arbre. Le bootstrap est une méthode qui nous permet d’analyser la robustesse de ces nœudsen conséquent de notre arbre et ce, après une opération de répétition de la reconstruction phylogénétique (jusqu’à 1000 fois ou plus) à fin d’obtenir une valeur de bootstrap (de 0 à 100%) qui consiste au nombre de fois où une branche a été retrouvée au même endroit ou pas au fil des répétitions, quand cette valeur est supérieure à 70%, la fiabilité de la reconstruction devient plus crédible.
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Table des matières
Introduction générale
Chapitre I : Contexte introductif
1 Objets d’étude et intérêt
1.1 Classification
1.1.1 Classification taxonomique classique
1.1.2 Classification phylogénétique/cladistique
1.1.2.1 Notions de base
1.1.2.2 Haute classification des Ephéméroptères
1.1.2.3 Position taxonomique
1.2 Cycle biologique et morphologie
1.2.1 L’œuf
1.2.2 La larve
1.2.3 La croissance larvaire
1.2.4 L’adulte
1.3 Biologie des espèces
1.3.1 Rythmes d’émergence
1.3.2 Fécondation
1.3.3 Oviposition
1.3.4 La respiration
1.3.5 L’alimentation
1.3.6 Ethologie et Ecologie
1.3.7 Interactions biotiques
1.3.8 Sensibilité
1.4 Biogéographie
1.5 Historique des Ephéméroptères de l’Afrique du Nord
2 Problématique de l’étude
3 Objectifs de l’étude
Chapitre II : Méthodologie
1. Etude du cadre physique
1.1 Géographie du bassin versant de la Tafna
1.2 Hydrographie du bassin
1.2.1 La Haute Tafna
1.2.2 La Moyenne Tafna
1.2.3 La Basse Tafna
1.3 Contexte géologique
1.3.1 Le bassin amont
1.3.2 Le bassin aval
1.3.2.1 Le Plio-quaternaire
1.4 Régime hydrologique
1.5 Climatologie régionale
1.5.1 Température et précipitations
1.5.2 Diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen 1953
1.5.3 Indice d’aridité de De Martonne (1926)
1.5.4 Quotient pluviothermique d’Emberger Q2 (1933,1955)
1.6 Localisation et description des sites d’étude
2. Méthodes
2.1 Protocole d’échantillonnage sur terrain
2.2 Protocole au laboratoire
2.2.1 Tri et identification des spécimens
2.2.2 Taxonomie moléculaire
2.2.2.1 Barcode moléculaire
2.2.2.2 Protocole d’extraction de l’ADN des Ephémères
2.2.2.3 Purification de l’ADN
2.2.2.4 Concentrations d’ADN
2.2.2.5 Polymerase Chain Reaction PCR
2.2.2.6 Migration sur gel
2.2.2.7 Purification
2.2.2.8 Réactions de séquences
2.2.2.9 Séquençage Méthode Sanger
2.2.3 Bioinformatique
2.2.3.1 Correction des séquences et alignement
2.2.3.2 Analyses phylogénétiques
Chapitre III : Résultats et discussion
1 Révisions taxonomiques
– Inventaire faunistique
1.1 Les Baetidae
1.1.1.1 Les Baetinae
– Baetis Leach, 1815 s.l
a. Baetis sinespinosus Soldán & Thomas, 1983
b. Baetis atlanticus Soldán and Godunko 2006
c. Acentrella c.f. sinaica Bogoescu, 1931
d. Baetis maurus Kimmins, 1938
e. Baetis c.f. pavidus Grandi, 1949
1.1.1.2 Les Cloeoninae
a. Cloeon peregrinator Gattolliat and Sartori, 2008
b. Procloeon stagnicola Soldán & Thomas, 1983
1.1.2 Les Heptageniidae
1.1.3 Les Leptophlebiidae
1.1.3.1 Les Atalophlebiinae
1.1.3.2 Les Leptophlebiinae
1.1.3.3 Les Habrophlebiinae
2 Barcoding moléculaire
2.1 Utilité
2.2 Principaux résultats obtenus
3 Ecologie des espèces du bassin versant de la Tafna
3.1 Objectifs atteints
3.2 Principaux résultats obtenus
Conclusion générale
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