CARACTERISATION MORPHOLOGIQUE ET MORPHOMETRIQUE DES PETITES VESPERTILIONINAE DE MADAGASCAR

Télécharger le fichier pdf d’un mémoire de fin d’études

Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae dans l’Ancien Monde

La grande similarité des caractéristiques morphologiques entre genres cosmopolites tels Eptesicus et Pipistrellus n’est plus à signaler, bien que le caractère de diagnose pour les différencier soit basé sur la méthode traditionnelle, dont la présence ou non de la première prémolaire supérieure (exemple, Ellerman & Morrison-Scott, 1951). C’est une méthode utilisée depuis des décennies, mais elle a montré de nombreuses incongruences au fil des recherches (exemple, Heller & Volleth, 1984). Par ailleurs, il est clair que la réduction ou la disparition de la première prémolaire supérieure est une évolution indépendante qui s’est installée au sein de plusieurs lignées de la famille des Vespertilionidae (Volleth et al., 2001). La forme des bacula (os pénien, présent uniquement chez certains taxa) a également servi de clé d’identification morphologique d’importance primordiale (exemples, Heller & Volleth, 1984 ; Hill & Harrison, 1987 ; Volleth & Heller, 1994). Les diagnostics de Hill & Harrison (1987), basés sur la morphologie du baculum, ont entre autres, permis de distinguer sept sous-genres apparentés au genre Pipistrellus (Pipistrellus, Hypsugo, Falsistrellus, Perimyotis, Arielulus, Vespadelus et Neoromicia). Ils ont par ailleurs distinctement reclassé Vespadelus et Neoromicia sous le genre Neoromicia. D’autre part, Perimyotis (Menu, 1984) ; Hypsugo (Horá ek & Hanák, 1986 ; Ruedi & Arlettaz, 1991), ainsi qu’Arielulus (Csorba & Lee, 1999) ont été élevés en genre.
Face aux incertitudes phylogénétiques au sein du groupe, Volleth & Heller (1994) avaient entrepris des analyses comparatives basées sur les caryotypes de 50 petites espèces de Vespertilionidae d’Europe, d’Australie et d’Asie et révélèrent une différence entre deux caractères chromosomiques. Ce qui entraina différents regroupements au sein du genre Pipistrellus (sensu Hill & Harrison, 1987) par la définition de deux tribus : Pipistrellini incluant le sous-genre Pipistrellus et Vespertilionini englobant les sous-genres Hypsugo, Falsistrellus et Vespadelus. Les mêmes auteurs ont en même temps défini une troisième tribu, Eptesicini, qui regroupa Hesperoptenus et Eptesicus selon les combinaisons de leurs relations phylogénétiques et leurs caractéristiques morphologiques. Des analyses assez concluantes conduites par Volleth et al. (2001) incluant les caryotypes des pipistrelles issues d’Afrique, de Madagascar et d’Asie — en plus des données sur les autres espèces de Vespertilioninae auparavant utilisées par Hill & Harrison (1987) et Volleth & Heller (1994) — confirmèrent la subdivision des trois tribus (Pipistrellini, Vespertilionini et Eptesicini) selon les paramètres caryologiques. Toutefois, Pipistrellini fut alors recomposé par les membres du sous genre Pipistrellus ainsi que par les espèces formant les genres Glischropus, Scotozous et Nyctalus. Vespertilionini a été reconstitué avec les membres du sous genre Hypsugo, des genres Vespertilio, Tylonycteris, Philetor, de cinq autres genres d’origine australienne ainsi que de Neoromicia (lui-même élevé au rang de genre). Eptesicini ne connut pas de grand remaniement. En outre, les échantillons « Pipistrellus kuhlii-like bats » provenant d’Afrique du Sud et de Madagascar ont présenté la même formule chromosomique (2n = 42), aussi, il a été suggéré de les séparer de P. kuhlii d’Europe et d’Afrique du Nord de formule chromosomique 2n = 40 (Volleth et al., 2001 ; Kearney et al., 2002).
Très récemment, des études génétiques et chromosomiques, d’ordre systématique ont été réalisées par Koubinová et al. (2013) sur 213 échantillons de « vesper bats » du Sénégal. Les données disponibles sur Genbank de ces spécimens sénégalais ont été combinées avec celles des autres membres de la famille provenant du monde entier pour représenter 80 % des genres affiliés au Vespertilionidae pour des fins phylogénétiques. Parmi leurs résultats, ces auteurs ont proposé un nouveau réarrangement de la systématique du groupe. La tribu Pipistrellini étant constituée de Nyctalus, Pipistrellus, Scotoecus et Glischorpus. Cette reconstitution, excluant Perimyotis et Parastrellus a déjà été reconnue par Simmons (2005), Volleth et al. (2001), Hoofer & Van Den Bussche (2003) et Csorba et al. (2011). Vespertilionini est constitué similairement aux identifications de Hoofer & Van Den Bussche (2003) par Vespertilio, Neoromicia, Hypsugo, Chalinolobus, Laephotis, Nycticeinops, Tylonycteris, Eptesicus dimissus et Vespadelus. En corroborant les résultats de Roehrs et al. (2011), Koubinová et al. (2013) proposent également de réviser la tribu Eptesicini en Nycticeiini, formé par Nycticeius humeralis, Eptesicus, Scotomanes, Lasiurus, Arielulus, Glauconycteris, Hesperoptenus et Lasionycteris.
Par ailleurs, des études marquantes ayant révélé la présence d’espèces cryptiques au sein des pipistrelles communes d’Europe (Pipistrellus pipistrellus) ont permis la découverte de deux types phoniques : 45-kHz et 55-kHz par Jones & van Parijs (1993).
Puis, des analyses moléculaires basées sur les gènes mitochondriaux ont confirmé la présence des deux groupes (Barratt et al., 1997 ; Mayer & von Helversen, 2001b). Ce n’est qu’en 1999 que Jones & Barratt proposèrent la redéfinition taxinomique de P. pipistrellus pour le type phonique 45-kHz et P. pygmaeus pour celui de 55-kHz. Les études sur les différents membres de la famille des Vespertilionidae n’ont pas cessé de révéler de nouvelles informations sur leur distribution, de nouvelles espèces avec leur histoire naturelle à décrire. Elles continuent également à sans cesse rehausser la diversité du groupe dans toutes les régions zoogéographiques en occasionnant des remises en question sur différents aspects systématiques et phylogénétiques (exemples, Lin et al., 2002 ; Wicht et al., 2003 ; Veith et al., 2011 ; Goodman et al., 2012 ; Juste et al., 2013 ; Koubinová et al., 2013 ; Monadjem et al., 2013).

Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae de Madagascar

Durant les années 1990, ce sont les rares collections de musées qui ont permis d’avancer les analyses sur les Vespertilionidae de petite taille de Madagascar. Dans la monographie de Peterson et al. (1995) sur les chiroptères de Madagascar, les confusions sur la systématique du groupe qui occupe la Grande Ile ainsi que leur lien de parenté avec l’Afrique ont été soulignées. Le genre Eptesicus de Madagascar y est représenté par deux espèces. La première est décrite comme une nouvelle sous-espèce, E. somalicus malagasyensis, grâce à un unique spécimen (le holotype ayant été capturé entre Sakaraha et Ranohira, une région subaride de l’ile). La classification adoptée par Simmons (2005) tient compte de l’élévation de Neoromicia en genre et sous lequel, somalicus est inclus. La seconde, E. matroka, est connue de la partie la plus humide de l’Est, de Fianarantsoa à Didy au Nord, peut-être aussi de Mahajanga (Peterson et al., 1995). Les analyses phénétiques conduites sur 51 échantillons en comparaison aux espèces africaines ont permis de conclure que malgré la proximité entre les femelles d’E. matroka et d’E. capensis du Zimbabwe et les mâles d’E. matroka à ceux d’E. somalicus, l’espèce malgache est entièrement indépendante. Suite à des analyses basées sur les critères des bacula, Bates et al. (2006) ont inclus E. matroka parmi le genre Neoromicia.
A l’aide d’un crâne isolé d’un unique spécimen, parmi la collection de Grandidier au « Museum of Comparative Zoology » de Harvard, Peterson et al. (1995) ont affirmé la présence du genre Pipistrellus provenant du cap Saint-Vincent de la côte Ouest de Madagascar. Auparavant et ce, malgré l’absence de spécimen de référence, c’est Dorst (1947) qui a cité en premier, la présence de P. nanus dans la région de Morondava. Dans leur monographie et suite à des analyses comparatives avec les espèces africaines, Peterson et al. (1995) ont évalué une position intermédiaire entre P. nanus et P. kuhlii pour Pipistrellus sp. du cap Saint-Vincent de la Grande Ile. La région de Morondava fut ainsi devenue un lieu de collecte de prédilection pour le groupe des petites espèces de Vespertilioninae. Mais seulement des inventaires ponctuels y ont été réalisés jusqu’au début des années 2000, notamment dans la concession forestière de Kirindy CFPF (actuellement, CNFEREF ou Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherches en Environnement et Foresterie). Parmi les collecteurs, Rasolozaka (1994) fournit la liste des espèces de chauves-souris de la localité avec des études de comparaison écomorphologique. Durant la même période, Göpfert et al. (1995) ont visité le site et y identifièrent trois formes de Pipistrellus : celle de P. africanus, qui est souvent considérée comme un synonyme de P. nanus (=Neoromicia nanus), la seconde a été assignée au « Pipistrellus-group » et la troisième a été incluse dans « P. kuhlii-group ». Ces données ont été, par la suite, rassemblées et complétées par Eger & Mitchell (2003) afin d’établir la liste des espèces de chauves-souris de la concession forestière de Kirindy. Suite à leur travail d’inventaire le long des forêts sèches de la partie orientale de Madagascar, Goodman et al. (2005a), proposèrent la présence de Pipistrellus sp. 1 et de P. sp. 2 cf. kuhlii dans la concession forestière de Kirindy. La présence de Neoromicia malagasyensis dans la région d’Isalo a également été reconfirmée. Cette dernière ayant été élevée au rang d’espèce après les collectes de deux individus de la région d’Isalo, dans le même périmètre que l’holotype. Auparavant, le holotype était l’unique spécimen de collection pouvant représenter le taxon telle une sous espèce, N. somalicus malagasyensis (Peterson et al., 1995).
En se basant sur l’ensemble des collections antérieures, Bates et al. (2006) réexaminèrent les différentes formes des petites espèces de Vespertilioninae provenant de Madagascar dont celles de la région du Menabe central et identifièrent trois autres taxa africains, auparavant non connus de l’Ile (P. hesperidus [=P. kuhlii], N. melckorum [=N. capensis d’après Kearney, 2005] et Hypsugo anchietae). En plus, ils décrivirent une nouvelle espèce, P. raceyi, dont des paratypes ont été collectés dans la concession forestière de Kirindy. L’holotype de P. raceyi provient de Kianjavato, dans la région orientale et humide de Madagascar. Bates et al. (2006) reconnurent également la présence de N. matroka et de N. malagasyensis dans la Grande Ile. Par ailleurs, Goodman (2011) établit la liste des chauves-souris de Madagascar en synthétisant les résultats de nombreux travaux d’inventaire et proposa la présence de Eptesicus matroka, P. hesperidus, P. raceyi, N. malagasyensis, N. capensis et H. anchietae à Madagascar. Au cours de la même période, Rakotondramanana & Goodman (2011) proposèrent la présence de N. cf. malagasyensis à Kirindy CNFEREF, qui serait une possible nouvelle espèce à Madagascar. D’autre part, Goodman et al. (2012) effectuèrent la description de N. robertsi, auparavant assigné à N. melckorum. En la décrivant comme espèce-sœur de N. malagasyensis, ces auteurs ont également remis l’accent sur la présence d’au moins une espèce du groupe des petites Vespertilioninae non décrite à Madagascar. Cette description a été réalisée suite à de récents échantillonnages impliquant une approche taxonomique intégrative (Goodman et al., 2015).

Synthèse préliminaire sur les données écologiques et morphologiques des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy

La diversité cryptique des petites espèces affiliées à la sous-famille des Vespertilioninae est illustrée par la synthèse de leur histoire naturelle à travers la littérature disponible. Les références inévitables de par leurs travaux initiateurs et synthétiques faisant part du groupe Afro-Malagasy ou exclusivement Malagasy sont Bates et al. (2006), Monadjem et al. (2010), Goodman (2011) et Goodman et al. (2012). Ces travaux ont permis ainsi d’avoir une vue d’ensemble sur les données de base écologiques et morphologiques du groupe (Tableau 1).

Cadre théorique

Principe d’intégration

Le concept de la taxinomie intégrative (Padial et al., 2010), parfois appelée taxinomie moderne fait appel à une certaine pluridisciplinarité (Sites & Marshall, 2004) dont la finalité réside dans l’établissement d’une démarche rigoureuse pour l’identification de l’espèce. Par les principes systématiques en zoologie (Mayr & Ashlock, 1991), la classification ou le triage des spécimens, pour les affilier chacun à un taxon défini (nommé), revient aux taxinomistes tandis que les systématiciens font des investigations pour la catégorisation formelle d’un tel taxon – l’espèce. La taxinomie en tant que discipline, au fil des générations de recherche repose essentiellement sur la reconstruction phylogénétique, et reste ainsi une branche de la systématique à travers la classification descendante binominaliste établie par Karl von Linnée (1707 – 1778). La construction des liens de parenté au sein d’un groupe d’organismes à un niveau hiérarchique taxinomique est donc une finalité pour les spécialistes de la phylogénétique qui s’appuient sur le concept de base de « la descendance avec modification » (Darlu & Tassy, 2004).
En rejoignant la définition de Juste et ses collaborateurs (2013), l’enjeu de la taxinomie intégrative découle de l’incorporation des caractères fiables pour renforcer les hypothèses phylogénétiques. Ces caractères peuvent être de nature intrinsèque (phénotypique ou moléculaire) ou fonctionnelle (extrinsèque). Aussi, baser la définition d’une espèce à partir d’un arbre généré par le biais d’un seul marqueur moléculaire s’avère être une contradiction majeure aux approches d’une base intégrative pour la systématique (DeSalle et al., 2005). La délimitation de l’espèce devrait-elle subséquemment reposer sur un consensus de formules décrites par une congruence hypothétique d’un certain nombre de caractères indépendants ?

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I : CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE
I/ GENERALITES SUR LE GROUPE TAXINOMIQUE
I-1/ Vespertilionidae
I-2/ Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae dans l’Ancien Monde
I-3/ Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae de Madagascar
I-4/ Synthèse préliminaire sur les données écologiques et morphologiques des petites
espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy
II/ CADRE THEORIQUE
II-1/ Principe d’intégration
II-1-1/ Cercle taxinomique
II-1-2/ De la moléculaire à la morphologie
II-2/ Concept de ressemblance et/ou similarité
II-3/ Différents concepts de l’espèce
II-4/ Modèles nuls
II-5/ Niche écologique
II-6/ Limite de similarité et chevauchement de niche
III/ HYPOTHESES DE TRAVAIL
III-1/ Questionnement générale
III-2/ Hypothèses relatives aux objectifs spécifiques
III-2-1/ Hypothèses axées sur les tests statistiques classiques
III-2-2/ Hypothèses conduites sous modèle nul
IV/METHODOLOGIE
IV-1/ Sites d’étude
IV-1-1/ Concession forestière de Kirindy CNFEREF
IV-1-2/ Anjozorobe
IV-1-3/ Sites additionnels
IV-1-3-1/ Localités avec présence des espèces cibles
IV-1-3-2/ Lieux de collectes antérieurs au présent travail
IV-2/ Période d’étude et collectes des données
IV-3/ Démarche analytique
IV-3-1/ Identification et classification
IV-3-1-1/ Notes sur les analyses phylogénétiques
IV-3-1-2/ Evaluation morphologique
IV-3-1-3/ Evaluation bioacoustique
IV-3-2/ Analyses comparatives et exploratoires
IV-3-2-1/ Approche déductive sur les paramètres non moléculaires
IV-3-2-2/ Approche écologique
a) Analyse classique
b) Notes sur les analyses par isotopes stables
IV-3-3/ Inférences aux approches utilisées
CHAPITRE II – CARACTERISATION MORPHOLOGIQUE ET MORPHOMETRIQUE DES PETITES VESPERTILIONINAE DE MADAGASCAR
I/METHODOLOGIE
I-1/ Paramètres de caractérisation
I-1-1/ Approche morphologique
I-1-1-1/ Crânio-dentaire
I-1-1-2/ Bacula
I-1-2/ Approche morphométrique
I-1-2-1/ Caractères externes
I-1-2-2/ Caractères crânio-dentaires
I-2/ Analyse statistique
I-2-1/ Tests de différence et d’exploration
I-2-1-1/ Test-t de Student
I-2-1-2/ Analyse en composantes principale ou ACP
I-2-1-3/ Analyse hiérarchisée par groupe
II/ RESULTATS
II-1/ Diagnose morphologique
II-1-1/ Description de la variation des caractéristiques crânio-dentaires des petites Vespertilioninae
II-1-1-1/ Genre Neoromicia
II-1-1-2/ Genre Pipistrellus
II-1-1-3/ Genre Hypsugo
II-1-2/ Description de la variation morphologique du baculum des petites Vespertilioninae
II-1-2-1/ Genre Neoromicia
II-1-2-2/ Genre Pipistrellus
II-1-2-3/ Genre Hypsugo
II-2/ Caractérisation morphométrique des petites Vespertilioninae de Madagascar
II-2-1/ Caractères externes
II-2-2/ Caractères crânio-dentaires
II-3/ Distinction morphologique des petites Vespertilioninae Malagasy
II-4/ Similarité des caractéristiques morphologiques des petites Vespertilioninae Afro-Malagasy
II-4-1/ Caractères des bacula
II-4-2/ Caractères crânio-dentaires
III/ DISCUSSION
III-1/ Diagnose morphologique
III-1-1/ Apparences externes
III-1-2/ Morphométrie et ostéologie
III-2/ Similarité morphologique
III-2-1/ Comparaison basée sur le baculum
III-2-2/ Comparaison basée sur les structures crânio-dentaires
IV/ CONCLUSION
CHAPITRE III : CARACTERISATION BIOACOUSTIQUE
I/METHODOLOGIE
I-1/ Caractères bioacoustiques
I-2/ Méthode de détection expérimentale de l’effet de l’encombrement sur la vocalisation de Pipistrellus spp. sensu lato de Madagascar
I-3/ Analyse statistique
I-3-1/ Tests de différence
I-3-1-1/ Test-t apparié
I-3-1-2/ Test-t de Student
I-3-1-3/ ANOVA
I-3-2/ Tests d’exploration
I-3-2-1/ L’analyse en composantes principales ou ACP
II/ RESULTATS
II-1/ Sensibilité acoustique des petites espèces de Vespertilioninae selon le degré de confinement
II-1-1/ Comparaison des cris issus de deux cages de taille différente
II-2/ Caractérisation bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae
III-2-1/ Fiche acoustique des espèces de Vespertilioninae de Madagascar
II-2-2/ Distinction bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar
II-3/ Variation bioacoustique interspécifique en fonction du degré de confinement
III/ DISCUSSION
III-1/ Effet de confinement
III-2/ Degré de similarité acoustique des petites espèces de Vespertilioninae
IV/ CONCLUSION
CHAPITRE IV : DIVERSITE DU COMPORTEMEMT ALIMENTAIRE DES VESPERTILIONINAE AU SEIN D’UN ASSEMBLAGE DE CHAUVES-SOURIS ANIMALIVORES : CAS DE LA CONCESSION FORESTIERE DE KIRINDY CNFEREF ET DE LA FORET D’ANTSAHABE
I/METHODOLOGIE
I-1/ Analyse classique : par observation sous loupe binoculaire
I-1-1/ Techniques de collectes des proies disponibles
I-1-2/ Techniques d’analyses des pelotes fécales
I-1-3/ Analyses statistiques
I-1-3-1/ Analyse de la variation des proies disponibles
I-1-3-2/ Co-occurrence des proies confirmées
I-1-3-3/ Analyses sur les pelotes fécales
a) ANOVA sur la valeur de contribution de chaque type de proie
b) Estimation de la taille de niche alimentaire
II/ RESULTATS
II-1/ Proies disponibles et proies consommées : variations et diversité
II-1-1/ Proies disponibles à Antsahabe
II-1-2/ Variation verticale des proies disponibles à Antsahabe
II-1-3/ Proies disponibles à Kirindy
II-1-4/ Variation horizontale de l’abondance relative des arthropodes à Kirindy
II-1-4-1/ Influence des types d’habitat par saison
II-1-4-2/ Influence de la saisonnalité
II-1-5/ Variation verticale de l’abondance relative des arthropodes à Kirindy
II-1-5-1/ Influence de la stratification par saison
II-1-5-2/ Influence de la saisonnalité
II-1-7/ Co-occurrence des proies consommées
II-1-7-1/ Cas d’Antsahabe
II-1-7-2/ Cas de Kirindy
a) En fin de saison sèche
b) En début de saison pluvieuse
II-2/ Comparaison des proies identifiées : composition et taille de niche alimentaire
II-2-1/ Composition alimentaire de l’assemblage des chauves-souris animalivores incluant les petites Vespertilioninae à Antsahabe et à Kirindy
III/ DISCUSSION
III-1/ Comparaison entre proies disponibles et proies consommées
III-2/ Comparaison entre préférence et taille de niche alimentaire
IV/ CONCLUSION
CHAPITRE V : ECOMORPHOLOGIE – INFERENCES AUX APPROCHES UTILISEES
I/METHODOLOGIE
I-1/ Analyse par modèle nul
II-1-1/ Analyse de chevauchement de taille
II-1-2/ Analyse de chevauchement de niche
II-2/ Analyse de corrélation
II-2-1/ Relation linéaire
III/ RESULTATS
III-1/ Evaluation comparative du chevauchement morphométrique des petites espèces de Vespertilioninae
III-2/ Evaluation comparative du chevauchement de niche alimentaire
III-2-1/ Cas des Vespertilionidae d’Antsahabe
III-2-2/ Cas de l’assemblage des chauves-souris animalivores de Kirindy
III-3/ Corrélation
III-3-1/ Relation entre taille et bioacoustique
III-3-2/ Relation entre morphologie et distribution géographique
III-3-3/ Relation entre bioacoustique et type de proie
IV/ DISCUSSION
IV-1/ Chevauchement de niche entre espèces cryptiques : comparaison des résultats par analyses classiques et des résultats par isotopes stables
IV-2/ Relation entre paramètres acoustique et taille : déviation à la relation allométrique
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
GLOSSAIRE
ANNEXES

Télécharger le rapport complet