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Méthode d’étude
Echantillonnage et analyse des contenus stomacaux
Nous avons effectué un échantillonnage mensuellement durant une année, de janvier 2010 à décembre 2010. Il s’agit de missions scientifiques mensuelles effectuées au niveau des 9 stations précitées. Les poissons échantillonnés ont été achetés auprès de pêcheurs spécialisés et examinés au laboratoire.
Ensuite, ils ont été classés en fonction de leur sexe, leur taille et leur station de collecte. Le sexe des individus a été déterminé par observation directe des gonades chez les trois espèces. Nous avons ainsi obtenu une séparation des individus mâles, femelles et jeunes indifférenciés. Pour la répartition des tailles, nous avons adopté différents classements selon l’espèce. Ainsi, chez E. aeneus, nous avons utilisé un classement définit par la JEAI, qui situe la limite de taille des individus jeunes à 500 mm et les adultes au-delà. Pour la sardinelle ronde, les individus jeunes sont ceux dont la taille variait de 50 à 250 mm. La partie adulte était constituée de poissons d’une longueur supérieur à 250 mm (Boely et al., 1982). Chez S. maderensis, les individus sont jeunes jusqu’à 240 mm et adultes au dessus de cette taille (Camarena Luhrs, 1986). Notons cependant que, le sexage et la mensuration n’ont pas été obtenus pour tous les individus de mérous et de sardinelles. C’est ce qui explique que les nombres de spécimens mâles/femelles, jeunes/adultes ne correspondent parfois pas au nombre total d’individus échantillonnés.
Par ailleurs, les estomacs prélevés ont été vidés de leur contenu et le matériel alimentaire recueilli à été pesé et dénombré pour chaque item (lorsque cela est réalisable). L’identification des aliments a été faite le plus finement possible à l’aide d’une loupe binoculaire, de guides d’identification des ressources marines ainsi que de fiches FAO d’identification des espèces (Bellemans et al., 1988 ; Lloris et al., 1998).
Des indices alimentaires ont été définis afin d’évaluer l’importance relative de chaque proie. Pour cela nous avons utilisé trois méthodes :
la méthode d’occurrence ou de fréquence, qui permet de définir le pourcentage d’occurrence ou indice de fréquence : If = (Ni/N’) x 100 avec Ni = nombre d’estomacs contenant l’item ; N’ = nombre total d’estomacs non vides analysés ;
la méthode des nombres, qui définit l’indice d’abondance : Cn = (ni/n) x 100 avec ni = nombre d’individus de l’espèce proie ou de l’item i dans les estomacs, n = nombre total de proies recensées dans les mêmes estomacs et i peut représenter une espèce, un genre ou un groupe selon le degré d’identification de l’item.
la méthode gravimétrique ou massique : Cp = (mi/m) x 100 ; avec mi = masse totale de l’item i dans les estomacs d’un prédateur et m = masse totale des proies recensées chez le prédateur.
Les différentes catégories d’aliments ont été classifiées en tenant compte à la fois de l’abondance et de l’importance en masse des espèces-proies. Pour E. aenaus, ce classement se fait selon la valeur du coefficient alimentaire Q = Cn x Cp (Hureau, 1970) et distingue : les proies préférentielles : Q > 200 ; les proies secondaires : 20 ≤ Q ≤ 200 ; les proies accidentelles : Q< 20. En revanche, chez les sardinelles, le classement des proies a été fait en fonction de If (Albertini-Berhaut, 1973) qui permet de définir trois catégories de proies: les proies préférentielles: If > 50% ; les proies secondaires: 10% ≤ If ≤ 50% ; les proies accidentelles: If < 10%.
Le coefficient de vacuité a été calculé. Il correspond au rapport exprimé par le pourcentage entre le nombre d’estomacs vides (Ev) et le nombre total d’estomacs examinés (N) : (Cv)= (Ev) x 100/N.
Analyse statistique
Nous avons réalisé une analyse statistique des résultats grâce au logiciel Statistica. Ainsi, à partir d’une analyse de variance multivariée (MANOVA), des tests de significativité sur la base des coefficients alimentaires (Q) (E. aeneus) ou du pourcentage d’occurrence (If) (S. aurita et S. maderensis) des proies les plus régulières ont été réalisés afin de faire apparaitre les similitudes ou différences entre les contenus stomacaux des poissons selon leur sexe, leur taille ou leur zone de capture. L’effet de ces différents paramètres sur le régime alimentaire a été considéré significatif ou non en fonction de la probabilité (significative : p<0.05 ; non significative : p > 05).
Résultats-discussions
Epinephelus aeneus
Analyse du contenu stomacal
Saison froide
L’analyse du contenu stomacal en saison froide a été réalisée sur 40 individus d’E. aeneus. Tous les estomacs contiennent de la nourriture, le coefficient de vacuité est donc nul. Le tableau 3 donne le profil général du régime alimentaire. L’inventaire des proies révèle un spectre alimentaire assez varié ; au total 14 types de proies sont rencontrés dans les estomacs analysés. Elles sont réparties en cinq grands groupes : poissons, crustacés, mollusques, invertébrés et aliments divers.
Les différents indices utilisés pour estimer le régime alimentaire montrent que le mérou blanc est essentiellement ichtyophage. Le coefficient alimentaire indique que les poissons (Q=2360,01) sont de loin les proies préférentielles de cette espèce. Parmi les individus distingués, quatre familles se démarquent et comprennent des organismes pélagiques (Clupéidés), subbenthiques (Sparidés) et benthiques (Murénidés et Soléidés). Le genre Sardinella (sardinella aurita, Sardinella sp) constitue la proie principale avec Q=115,23. Les crustacés occupent une part importante dans l’alimentation du prédateur (Q=696,42). Selon la classification de Hureau (1970), l’espèce Calinectes amnicola de la famille des Portunidés, seule espèce identifiée dans ce groupe, est la proie secondaire d’E. aeneus (Q=185,90). Des crabes ainsi que des crevettes non identifiées complètent le groupe. Les proies accidentelles comprennent différentes espèces de mollusques dont la plus importante numériquement est Bullia miran de la famille des Nassariidés (Cn=17,53). Des céphalopodes (Octopus vulgaris) et des lamellibranches ont été trouvés en petit nombre dans les estomacs. Les autres aliments accidentels dans ce régime sont les végétaux, la matière inorganique (sable) et d’autres proies indéterminées dont des invertébrés.
Saison chaude
L’étude du régime alimentaire d’E. aeneus en saison chaude a intéressé 57 individus dont 2 seulement avaient l’estomac entièrement vide (Cv=5,71%). On remarque la présence de poissons, de crustacés, de mollusques, d’invertébrés et d’aliments divers. Au total, 21 types de proies ont été dénombrés. Le spectre alimentaire se révèle très large en ce qui concerne surtout les crustacés et les mollusques.
Les poissons constituent les proies préférentielles (Q=2731,35) et comprennent des Clupéidés (sardinella sp), des Murénidés, et des Sparidés. Ces derniers sont plus réguliers et englobent deux genres : Dentex et Pagrus. Les aliments secondaires impliquent les crustacés qui sont aussi largement consommés. Ils comprennent quatre familles dont trois appartiennent à l’infra-ordre des Brachyoures. La plus commune est celle des Portunidés qui compte trois espèces : Callinectes amnicola, Carcinus maenas et Potunus validus. Les autres familles sont : les Calappidés (Callapa sp) et les Xanthidés (Panopus africanus). Le tableau 7 montre une autre quantité assez importante de crustacés composés en majorité de crabes (Q=56,39) dont l’état de digestion avancé n’a pas permis l’identification. Les mollusques n’ont été rencontrés que dans 4 estomacs parmi les 57 examinés. Leur indice d’abondance faible (Cn=5,63) montre que leur consommation est accidentelle. Trois familles se rapportent à ce groupe : Nassariidés (Bullia miran), Octopodidés (Octopus vulgaris) et Volutidés (Cymbium sp). Les invertébrés indéterminés, les galets, les débris végétaux et d’autres proies indéterminées font aussi partie de l’alimentation d’E. aeneus. Le coefficient alimentaire de chacun de ces élément est faible (Q<20) et sont de ce fait classés dans la catégorie des aliments accidentels.
Sardinella aurita
Analyse du contenu stomacal
Saison froide
L’étude du régime alimentaire de S. aurita en saison froide a intéressé 279 individus parmi lesquels 11 avaient l’estomac vide (Cv = 5,38%). L’analyse des contenus stomacaux révèle une forte diversité de proies (Tableau 8). Ces aliments sont des crustacés (copépodes, ostracodes, Euphausiacés, cladocères), des larves de mollusques (bivalves et gastéropodes), d’insectes et de poissons, des sédiments meubles (vase, sable) et durs (galet), du phytoplancton (débris végétaux et d’algues) et de nombreux autres matériels non identifiés.
Les indices d’occurrence des différents aliments montrent une nette dominance du plancton animal dans la nutrition de S. aurita. L’espèce traque les petits crustacés, spécialement les copépodes qui représentent ainsi sa proie préférentielle (If=64,77%). Les ostracodes sont aussi assez fréquents dans son alimentation, ils représentent sa proie secondaire (If=40,91%). Dans cette dernière catégorie de proies, on note la présence de larves de mollusques majoritairement des bivalves (If=25%), du matériel inorganique (If= 37,12%) composé de galets, de sable et de vase. Parmi les proies accidentelles on peut citer les Euphausiacés (If=6,06%), les larves de gastéropodes (If=3,79) et d’insectes (If=0,76), les algues (If=2,27), et divers autre débris indéterminés. Dans 14,40% des estomacs examinés, toute ou une partie du contenu était en digestion avancé formant soit une bouillie d’aliments divers ou un amas de proies indéterminables.
Variation du régime alimentaire en fonction du sexe
Sur la totalité des individus analysés, nous avons identifiés 64 femelles et 66 mâles avec des vacuités de 4,68% (Ev = 3) et de 3,03% (Ev = 2) respectivement. Quelque soit le sexe du poisson, les copépodes (mâles et femelles : If=57,81%) constituent la proie préférentielle (Figure 8). Les larves de lamellibranches sont aussi préférentiellement consommées chez les femelles (If=54,68%), tandis que chez les mâles, elles sont secondaires (If=35,93%). Les ostracodes sont des proies secondaires pour les deux sexes, mais sont légèrement plus fréquents chez les individus mâles (If=26,56%). Ce contraste est renforcé par un résultat statistiquement significatif du test MANOVA [F (2, 42)=3,19, p<0,05].
Variation du régime alimentaire en fonction de la taille
Les tailles des individus variaient entre 105 mm et 395 mm. Les individus jeunes (105-250mm) examinés étaient au nombre de 50 avec une vacuité nulle. 94 individus adultes (253-395mm) ont été échantillonnés avec une vacuité de 5,32% (Ev=5). Les résultats de la figure 9 montrent que les estomacs des individus jeunes contiennent moins de proies. Le profil alimentaire révèle que les S. aurita adultes consomment préférentiellement des copépodes (If=65,16%) et des larves de lamellibranches (If=59,55%) et secondairement des ostracodes (If=28,08%) ; la vase et le sable étant accidentelles (If=3,37%). Cependant, chez les jeunes, les proies sont réparties de façon plus ou moins équitable. On ne distingue pas de proie préférentielle car les indices de fréquence des copépodes (If=34%), des ostracodes (If=22%) et du substrat meuble (If=26%) apparaissent dans la catégorie de proies accidentelles. L’analyse multivariée indique que le régime alimentaire de S. aurita varie suivant les classes de taille [F (1,42)=16,73, p<0,05].
Variation du régime alimentaire en fonction des stations
Les estomacs analysés proviennent de trois pays : Sénégal (N=196), Mauritanie (N=54) et Gambie (N=29). Leurs coefficients de vacuité respectifs sont 1,53% (Ev=13), 3,70% (Ev=2) et 0% (Ev=0). L’examen de la figure 10 montre qu’au Sénégal, l’alimentation de la sardinelle ronde est plus variée et est basée sur les petits crustacés. On note une grande diversité d’organismes zooplanctoniques, mais les copépodes (If=57,92%) sont préférentiels, tandis que les ostracodes (If=35,52%) et les lamellibranches (If=34,97%) sont secondaires. Dans la station gambienne, S. aurita est essentiellement détritivore puisque qu’elle consomme préférentiellement des substrats meubles (If=55,17%) mais on note aussi une présence non négligeable de phytoplancton (If=20,68%) qui constitue sa proie secondaire. Les crustacés (copépodes, If=44,82%) secondairement consommés, sont marqués par l’absence d’ostracodes et d’Euphausiacés. Les larves de mollusques et d’insectes sont absentes dans l’alimentation des espèces issues de cette zone. En Mauritanie, le régime alimentaire de S. aurita présente des similitudes avec celui du Sénégal mais comporte une part plus importante de copépodes (If=100%) et d’ostracodes (If=82,69%), qui constituent son aliment préférentiel. Les Euphausiacés (If=15,38%) en sont sa proie secondaire. La comparaison des indices de fréquence grâce au test statistique (MANOVA) révèle une différence significative du régime alimentaire de S. aurita en fonction des stations [F (2,58)=3,59, p<0,05].
Saison chaude
Les estomacs examinés en saison chaude étaient au total 214. Le coefficient de vacuité reste globalement faible avec 19 estomacs vides (Cv=8,87%). Le spectre alimentaire est très vaste et regroupe des crustacés, des mollusques, du phytoplancton, des sédiments et divers autres aliments (Tableau 12). L’absence de proies préférentielles montre que la distribution de ces différents aliments est plus ou moins proportionnée. Les copépodes (If=36,41%), la vase (If=18,97%) et le sable (If=16,92%), les débris végétaux (If=12,82%) présentent les indices de fréquence les plus élevés mais sont classés dans la catégorie de proies secondaires. Les ostracodes (If=9,74), les algues (If=8,21%), les larves de lamellibranches (If=6,15%) et autres proies (larves de gastéropodes et d’insectes, poissons, brins de bois, matières plastiques) sont des proies accidentelles car leur occurrence est < 10%.
Sardinella maderensis
Analyse du contenu stomacal
Saison froide
L’expérimentation a porté sur 228 individus de S. maderensis. Le pourcentage de vacuité était de 14,91% (Ev=34). Le profil du régime alimentaire établi sur le tableau 13 révèle une alimentation assez variée avec la présence de 6 groupes taxinomiques. Les crustacés sont représentés par les copépodes, les ostracodes, les cladocères, les anomoures, les larves de crabes et de crevettes. La présence de diverses autres larves dont celles de mollusques, d’insectes et de plusieurs invertébrés non identifiés a été notée. Le phytoplancton est représenté par quelques débris d’algues (Diatomées et Dinophycées), de végétaux divers. La composante sédimentaire est constituée d’une fraction organique (morceaux de bois) et d’une fraction inorganique (vase, sable, galets, charbon, matière plastique).
Nous constatons, à partir du calcul des différents indices alimentaires, que l’alimentation de la sardinelle plate repose essentiellement sur du zooplancton. L’analyse des pourcentages d’occurrence révèle que 76,29% des estomacs sont composés de crustacés surtout les copépodes (If=59,28%) qui constituent ainsi le groupe d’aliments préférentiels pour cette espèce. Les aliments secondaires sont les mollusques lamellibranches (If = 25,26%), les ostracodes 21,13%, le phytoplancton (If= 20,80%) et le substrat meuble (vase : 14,95% et sable : 14,95%). La présence de foraminifères, de poissons, d’insectes et de substrats durs est négligeable.
Discussion
Le régime alimentaire de S. maderensis apparait très diversifié et est basé essentiellement sur du plancton animal. Globalement, les catégories de proies identifiées sont par ordre d’importance décroissant : les crustacés, les mollusques, les sédiments, les organismes phytoplanctoniques et les larves d’insectes. Ces résultats sont semblables à ceux donnés par certains auteurs, qui dans leur majorité, estiment que S. maderensis s’alimente en grande partie de zooplancton (Cadenat, 1954; Nieland, 1982; Medina Gaertner, 1985; Lévénez, 1994 ; Sène, 1997). Les copépodes s’illustrent par leur forte occurrence, ils constituent sa proie préférentielle. L’espèce consomme secondairement des ostracodes, des larves de lamellibranches, des débris végétaux, de la vase et du sable. Les débris plastiques, les larves d’insectes et autres débris indéterminés sont qualifiés d’aliments accidentels.
La comparaison entre les saisons, a montré que le pourcentage de vacuité est beaucoup plus important en saison chaude avec Cv=20,23%, contre 14,97% en saison froide. Les profils du régime alimentaire pour ces deux saisons sont comparables. Les parts de crustacés, de phytoplancton et des divers débris organiques ne présentent pas de différences majeures. Notons seulement qu’en saison chaude, la consommation de larves de mollusques est un peu plus importante alors que celle de substrats meubles l’est moins. L’influence des variations inter-saisonnières dans la dynamique du plancton pourraient expliquer cette variabilité observée (Diouf, 1989). Cependant, la quasi-constance du régime alimentaire montre que ce paramètre n’influerait que très peu sur l’alimentation de la sardinelle plate. Cette faible variabilité pourrait confirmer le caractère euryhalin de l’espèce (Camarena-Luhrs, 1986), mais aussi sa haute spécificité alimentaire (Dia, 1972).
L’analyse statistique montre que la différence dans l’alimentation des mâles et des femelles est significative en saison chaude et non en saison froide. Les valeurs du coefficient de vacuité sont plus importantes en saison chaude et cela pourrait être lié à sa reproduction. En effet, d’après Samba (2011), la période de ponte étalée chez l’espèce ou période de reproduction principale se situerait pendant les mois de mai à août en saison chaude.
La variation de l’alimentation avec la taille n’est pas significative pendant les deux saisons. Le seul contraste noté provient des jeunes individus qui présentent une augmentation plus importante de la vacuité surtout en saison chaude et une consommation plus régulière de détritus (sable, vase) en saison froide. Cela s’expliquerait par le fait que les jeunes possèdent une distribution plus côtière par rapport aux adultes (FAO, 2001).
Une légère variation est notée sur le régime en fonction des stations. L’alimentation de S. maderensis est plus variée au Sénégal. En effet, l’espèce est présente sur cette côte pendant toute l’année et bénéficie à la fois des apports terrigènes et de la riche diversité écosystémique (DEEC, 2010). En ce qui concerne le profil alimentaire, cette sardinelle se nourrit principalement de crustacés sur toute la côte Ouest africaine. Quelques différences uniquement sont notées sur la part de mollusques, plus fréquents chez les spécimens en provenance de la Mauritanie et de sédiments organiques, plus fréquents chez ceux de la Gambie.
Tous ces résultats montrent, de manière générale, que les variations liées aux facteurs biologiques et écologiques n’influent que modérément sur le régime alimentaire de S. maderensis.
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Table des matières
Liste des acronymes
Introduction
Chapitre 1. : Caractéristiques environnementales
1.1. Caractéristiques des habitats
1.1.1. Les Serranidés
1.1.2. Les sardinelles
1.2. Distribution géographique et migration
1.2.1. Epinephelus aeneus
1.2.2 Les sardinelles
Chapitre 2. : Etude morphologique et systématique
2.1. Introduction-généralités
2.2. Caractères morphologiques généraux des poissons
2.3. Présentation des espèces
2.3.1. Famille des Serranidés
2.3.2. Famille des Clupéidés
2.4. Classification
2.4.1. Les Serranidés
2.4.2. Les Clupéidés
Chapitre 3. : Matériel et Méthodes
3.1. Milieu d’étude
3.2. Matériel
3.3 Méthode d’étude
3.3.1 Echantillonnage et analyse des contenus stomacaux
3.3. 2 Analyse statistique
Chapitre 4. : Résultats
4.1. Epinephelus aeneus
4.1.1. Analyse du contenu stomacal
4.1.2. Discussion
4.2. Sardinella aurita
4.2.1. Analyse du contenu stomacal
4.2.2. Discussion
4.3. Sardinella maderensis
4.3.1. Analyse du contenu stomacal
4.3.2. Discussion
Discussion générale – perspectives
Références
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