Biomasse aérienne des cultures et des couvertures vives

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Le sol, un milieu polyphasique

Le sol est un système complexe polyphasique, comprenant une phase minérale, une phase organique, des vides remplis d’eau ou de gaz, le tout étant colonisé par une grande diversité d’organismes vivants.

La phase minérale

La fraction minérale représente de 93 % à 95 % de la masse totale du sol et près de 40 % de son volume. Cette fraction minérale est composée de particules élémentaires dispersées ou agrégées par des ciments organiques et/ou minéraux (Callot et al., 1982). Ces amas constituent les agrégats (Mustin, 1987). Les particules minérales élémentaires sont reconnues en fonction de leur taille :
 Les sables fins et grossiers ont un diamètre moyen respectivement compris entre 50 µm et 200 µm, et 200 µm et 2000 µm,
 Les limons fins et grossiers ont respectivement une taille de 2µm à 20 µm, et de 20 µm à 50 µm
 Les argiles dont la taille est inférieure à 2µm
L’abondance pondérale respective de ces différentes classes granulométriques de particules minérales définit la texture d’un sol. Cette mesure est obtenue après destruction de tous les ligands organiques et minéraux et la dispersion totale de ces particules.

Les vides

Le volume des vides représente entre 15 % et 30 % du volume total du sol. Ce volume conditionne la densité apparente, plus la densité apparente est élevée plus le volume des vides est faible et donc le sol compact. Ces vides s’organisent entre les particules minérales, organiques et organo-minérales. Ils peuvent être le résultat de l’activité des organismes du sol (racines, vers de terre, microorganismes). Ces vides sont remplis de gaz (O2, N2, CO2, N2O, CH4, etc.) ou d’eau. La composition de ces gaz reflète en grande partie les activités biologiques et les conditions (aérobie, anaérobie) dans lesquelles ces activités se déroulent. Ces vides sont également remplis d’eau. L’énergie avec laquelle l’eau (et les composés en solution) est retenue dans le sol est inversement proportionnelle au diamètre des pores ; les pores les plus petits retiennent plus efficacement l’eau. Le pourcentage des vides totaux occupés par l’eau définit le WFPS (de l’anglais « Water Filled Pores Space »). Ce paramètre est très important à connaître. Il oriente le fonctionnement des communautés microbiennes vers une voie soit aérobie soit anaérobie.

La fraction organique

La fraction organique non vivante : matière organique du sol

La matière organique des sols est principalement (> 85 %) représentée par des matières organiques issues de la mort des végétaux et des animaux du sol. Ces matières organiques subissent des transformations physiques, chimiques et biologiques. La description de ces matières organiques est entièrement liée aux méthodes mises en œuvre pour leurs caractérisations. Le choix de ces méthodes est très largement dicté par la volonté de préciser le rôle de ces matières organiques et leurs dynamiques dans les systèmes anthropisés. Les fractionnements chimiques par l’action de solvants de natures variées ne permettent pas de définir des compartiments organiques caractérisés par des dynamiques contrastées (Balesdent, 1996). En revanche les fractionnements physiques ont prouvé leur intérêt dans l’étude des matières organiques des sols et les fonctions de ces matières organiques (Feller et al., 1991; Christensen, 1992; Feller, 1995). Ces fractions sont basées soit sur un critère dimensionnel (fractionnement granulométrique), soit densimétrique.
Les matières organiques dans les sols assurent diverses fonctions. Elles :
 stockent le CO2 atmosphérique dans le cadre de la régulation du climat,
 libèrent des nutriments (dont N) sous une forme assimilable par les plantes après l’action minéralisatrice des microorganismes du sol
 stimulent, en temps que source d’énergie, les communautés vivantes du sol,
 jouent un rôle crucial dans la structuration du sol,
 participent au maintien de la qualité de l’eau,
 et ont bien d’autres fonctions.…

La fraction vivante

Le sol est habité par une très grande diversité d’organismes vivants. Ces organismes peuvent être classés selon leur taille (Swift et al., 1979; Decaëns et al., 2008). Les organismes de taille
 Au dessus de 80 mm jusqu’à environ 1,60 m forment la mégafaune
 Comprise entre 2 mm et 80 mm constituent la macrofaune
 Comprise entre 100 µm et 2 mm appartiennent à la mésofaune
 Les microorganismes et les organismes de la microflore ont une taille inférieure à 100 µm.
Il convient d’ajouter à ces organismes les racines des plantes qui ont une action très importante sur les sols, sur les autres composantes vivantes du sol. Elles affectent ainsi les cycles du carbone, de l’azote, du phosphore et les propriétés chimiques et physiques du sol.
Certains organismes construisent des structures organo-minérales de grande taille qui perdurent de longues périodes, de quelques mois à quelques années. Ces organismes comprennent principalement les termites, les vers de terre et les fourmis. En raison de l’impact de leur activité sur les caractéristiques du milieu (Blanchart et al., 1999), ils sont aussi appelés les ingénieurs de l’écosystème (Jones et al., 1994; Lavelle et al., 1997).

Organismes de la macrofaune

La macrofaune est très diversifiée et constitue un composant important de la faune du sol, assurant des rôles importants dans les processus écologiques (Lavelle et al., 1997).
Les arthropodes de grande taille > 2 mm sont aussi appelés macroarthropodes. Ils incluent les insectes, les arachnides, les myriapodes et les crustacés. Ils vivent dans le sol et la litière. Selon leur fonction dans le sol, ils peuvent être classés dans des groupes trophiques : herbivores, détritivores, fongivores, prédateurs et omnivores (Doblas-Miranda et al., 2009) qui ont des impacts sur la dynamique de la matière organique et le cycle des éléments.
Les vers de terre se rencontrent dans la plupart des sols tempérés et tropicaux. Ils peuvent être classés en trois principaux groupes écologiques basés sur leur régime alimentaire et leurs habitudes d’enfouissement (Edwards and Bohlen, 1996) :
 Les épigés, qui sont des espèces de surface et de la litière, se nourrissent principalement de matière organique (litière, écorce et tronc d’arbre en décomposition, compost, fumier, déjections de mammifères). Ils sont typiquement petits (10 à 30 mm) et adaptés aux conditions de grandes variabilités d’humidité et de température à la surface du sol (Bouché, 1972). Ils sont rarement présents dans les sols cultivés.
 Les endogés sont des espèces qui se déplacent et vivent dans les strates supérieures du sol. Ils se nourrissent de sol et des matières organiques associées au sol, ce sont des géophages. Ils sont de taille variable allant de 1 à 20 cm de long. Ils n’ont pas de galeries permanentes, les galeries temporaires sont vite remplies de leurs déjections lorsqu’ils ingèrent le sol et les excrètent après l’avoir passé à travers leurs intestins (Bouché, 1972). Ils se déplacent beaucoup pour satisfaire leurs besoins alimentaires.
 Les anéciques habitent dans des galeries plus ou moins permanentes qui peuvent s’étendre à plusieurs mètres dans le sol, ramifiées et s’ouvrant en surface. Ils se nourrissent principalement de la litière à la surface du sol qu’ils ramènent dans leurs galeries. Ils sont de taille moyenne à très grande, allants de 10 cm à presque 2 mètres (Bouché, 1972).
Dans les sols tropicaux, les termites constituent la pédofaune dominante en terme de densité (Wood and Sands, 1978). Ils participent activement à la structuration physique (aération, porosité, agrégation) (Brauman, 2000) et au maintien des propriétés édaphiques du sol à travers la dégradation de la matière organique (cellulolyse, ligninolyse), la concentration et le stockage des nutriments (azote, phosphore) dans la construction de leur nid (Brauman et al., 2000).

Organismes de la microfaune et mésofaune

Ce groupe est essentiellement composé de micro- et de méso-arthropodes (myriapodes, isopodes etc.) et de nématodes.
Les microarthropodes tels que les mites et les collemboles sont des groupes très diversifiés. La plupart des méso-arthropodes du sol consomment des champignons, des vers, ou d’autres arthropodes.
Les nématodes sont les métazoaires les plus abondants dans le sol, quelques 80000 espèces à forte densité de population. Les nématodes peuvent appartenir à huit groupes trophiques (Yeates et al., 1993), dont seulement cinq sont les plus reconnus : les bactérivores, les fongivores, les parasites des plantes, les prédateurs et les omnivores (Villenave et al., 2001). De nombreuses espèces de nématodes sont des parasites des plantes. Généralement, leur action parasitaire se manifeste par la présence de cellules nécrosées sur et dans les racines des plantes qu’ils attaquent. Ces organismes sont responsables de dégâts causés aux cultures (Luc et al., 2005). Les formes libres des nématodes se nourrissent de microorganismes et de débris organiques (Villenave et al., 2010). Ce processus de prédation participe activement au recyclage de l’azote contenu dans ces débris et ces microorganismes (Villenave et al., 2004).
En milieu tempéré, Verhoef and Brussaard (1990) indiquent que près de 25 % de l’azote minéral du sol est produit par la prédation des microorganismes sur les bactéries. Les protozoaires sont des prédateurs, principalement de bactéries, mais aussi d’autres protozoaires. Ils sont unicellulaires et mobiles. Ils incluent les amibes, les ciliés et les flagellés. Ils se déplacent dans les films d’eau du sol.

Les microorganismes

Les bactéries et les champignons, avec les actinomycètes, sont des microorganismes responsables de nombreux processus dans le sol. Les bactéries sont les organismes les plus petits en taille mais les plus nombreux dans le sol. Il y a plus de 400 genres classifiés et 104 espèces estimées. Les espèces encore non identifiées sont probablement plus nombreuses que celles déjà connues (Paul and Clark, 1996; Motavalli et al., 2004). Selon les sources d’énergie que les bactéries utilisent, elles peuvent être différenciées en : phototrophes, qui utilisent la lumière comme source d’énergie, et chémotrophes, qui utilisent des sources chimiques. Selon leur source de C, on peut distinguer les autotrophes qui utilisent le CO2 et les hétérotrophes qui utilisent des substrats organiques. La majorité des espèces de bactéries connues sont des hétérotrophes (Paul and Clark, 1996).
Les champignons sont capables de dégrader des substances insolubles d’origine végétale comme la cellulose, la lignine, de réduire les sulfates, d’oxyder le soufre, de fixer l’azote atmosphérique et de produire des nitrates. Le règne des champignons (Mycètes) comprend des organismes très variés et, comme groupe, le champignon constitue une large portion de la biomasse du sol. Les champignons les plus répandus géographiquement sont ceux qui forment un mycorhize arbusculaire (MA). Ils sont constitués par cinq familles et sept genres (Habte, 2006). Le MA crée une association mutualiste avec la plante, qui donne des bénéfices pour les deux organismes. En association avec le champignon, un nombre important de processus physiologiques des plantes sont améliorés : nutrition minérale, résistance aux stress biotiques (exemple : maladies…) et abiotiques (exemples : hydrique, pollution…), enracinement etc. La nutrition de la plante en azote minéral et surtout en phosphore est améliorée par transfert du champignon vers la plante. Mais la symbiose MA peut aussi affecter la structure, la composition chimique et la biologie du sol (Tisdall, 1991). Elle peut influencer la propriété de rétention de l’humidité du sol (Bearden, 2001; Augé et al., 2001) mais surtout elle influence la résistance à la sécheresse des plantes en affectant le potentiel hydrique foliaire au point létal et l’ajustement osmotique (Augé et al., 2004).

Racines des plantes

La présence de racines dans le sol entraîne de multiples conséquences sur les autres communautés vivantes mais aussi sur les caractéristiques physico-chimiques des sols (Walker et al., 2003). Au cours de leur croissance, les racines exercent une pression sur les particules minérales (Degens et al., 1994) et améliorent la structure du sol. Les racines exsudent des composés organiques qui favorisent la formation d’agrégats. Ces produits racinaires représentent une des principales voies d’entrée de carbone organique dans les sols (Sauerbeck and Johnen, 1976; Balesdent and Balabane, 1996). À la mort des végétaux, la litière racinaire représente une source important de nutriments (Abbadie et al., 1992).

Le sol, un milieu organisé en « hot spots »

Le sol n’est pas un milieu homogène dans lequel se superposent les différents constituants. En écologie, le sol peut être considéré comme un système complexe de domaines élémentaires (les hot spots) qui interagissent entre eux. Le fonctionnement du sol dépend à la fois des processus qui interviennent à l’échelle de ces domaines mais également des interactions qui s’établissent entre ces domaines. Dans ces « hot spots » a lieu une concentration d’activités microbiennes. Parmi les « hot spots », on peut citer les agrégatusphères (interstices à l’intérieur des macroagrégats et entre les microagrégats). Les minéraux, les composés organiques moléculaires et particulaires peuvent s’associer pour former des agrégats. Les déterminants biologiques de ce processus d’agrégation ont été largement documentés (Chotte, 2005). Les agrégats sont définis par Martin et al. cité par (Allison, 1968) comme des amas de particules dont les forces qui lient ces particules entre elles sont supérieures aux forces exercées par les amas voisins. Brewer (1964) définit la structure d’un sol par la taille, l’abondance, la forme des agrégats et des vides associés. Cette organisation du sol a de nombreuses conséquences sur la croissance des plantes (Hamblin, 1985), la résistance à l’érosion (Barthès and Roose, 2002) la dynamique de la matière organique (Feller and Beare, 1997; Chotte et al., 1998). La présence dans un sol d’agrégats de tailles différentes modifie l’abondance, la diversité et l’activité des communautés microbiennes du sol (Kabir et al., 1994; Chotte et al., 2002). Les agrégats ne sont pas les seuls hot spots du sol. La rhizosphère, la zone du sol directement influencée par les racines et leurs exsudats, c’est-à-dire le volume de sol situé entre des racines vivantes, est également un lieu d’activité d’une communauté microbienne particulière (Hinsinger et al., 2008). La zone en contact direct avec des détritus végétaux ou animaux en décomposition, ou détritusphère, est aussi un site d’activités intenses dans lequel les cycles du carbone et de l’azote sont différents de ceux observés dans le sol total. Il en est de même pour la drilosphère qui est formée par les galeries des vers de terre remplies de mucilages, de carbone et d’excréments riches en nutriments et les porosphères constituées par les films d’eau et les canaux entre les agrégats (Barrios, 2007).

Le sol, ses fonctions dans l’écosystème

Le développement des sociétés a été une source constante de modifications des systèmes naturels de la planète. L’évaluation des Ecosystèmes pour le Millénaire (EM) a eu comme mission d’évaluer les conséquences des modifications des écosystèmes sur le bien-être humain. Ces travaux ont permis de décrire les liens entre les services des écosystèmes et le bien-être humain (Figure 1).
La position du sol au sein des écosystèmes terrestres à l’interface de la biosphère, de l’atmosphère et de la lithosphère, le fait qu’il soit traversé par des flux d’énergie (flux de carbone) et des flux de matières (N, P, etc.…), lui confèrent un rôle essentiel dans la fourniture aux Sociétés des services pour leur bien-être. Il est donc le lieu privilégié d’observation des liens entre ces Sociétés et les services. Les services rendus par les sols sont multiples (Tableau 1).
Le sol assure des fonctions dont la plupart sont vitales pour l’homme et l’environnement. On peut définir ‘les fonctions de l’écosystème sol’ comme étant un ensemble minimum de processus (biochimique, biophysique et biologique) qui assure la productivité biologique, le maintien de son organisation et la durabilité de l’écosystème (Swift et al., 2004).
La contribution des sols aux fonctions de décomposition et de minéralisation des éléments qui participent aux différents services rendus par les Ecosystèmes aux Sociétés est pour la plupart bien documentée. Ces travaux ont permis d’établir les déterminants biologiques, chimiques ou physiques qui conditionnent la réalisation de ces fonctions.

Les situations étudiées

Le travail a commencé en 2003 – 2004 pour les deux sites. Cependant, la matrice expérimentale d’Andranomanelatra a été mise en place en 1991 par l’ONG TAFA et le CIRAD. Elle est issue du défrichage d’un grand terrain en jachère naturelle de 5 ans, formée principalement de Graminées (Poaceae) à prédominance d’Aristida rufescens (Stend). Cette matrice comporte divers systèmes de culture sous SCV et labour. Notre étude concerne les rotations annuelles de culture maïs Zea mays L. – soja Glycine max L, haricot Phaseolus vulgaris L. – soja et la culture continue de maïs – maïs qui ont été maintenues depuis leur première mise en place (Figure 5). Tandis que le dispositif de Bemasoandro a été mis en place en 1997 par le CIRAD, le FOFIFA et l’ONG TAFA. Il a été obtenu par le défrichage de terrain couvert d’Aristida et d’Acacia mearnsii (mimosa). Il est intéressant pour compléter notre étude car il inclut le riz Oryza sativa L. pluvial dans une rotation annuelle riz – soja (Figure 5). Le riz pluvial étant une culture en forte croissance sur le tanety du Vakinankaratra.

Les systèmes de culture

Les systèmes de culture étudiés sont basés sur deux critères (Figure 5) :
 Des systèmes SCV fortement contrastés pour comparer leurs impacts. Ainsi, les systèmes choisis comportent un SCV à couverture morte, de résidus de récolte, que l’on peut comparer avec les SCV à couverture vivante (ou vive). Les couvertures vives sont de deux sortes : 1- une couverture de Graminées avec des cultures de Légumineuses ; 2- une couverture de Légumineuses avec une culture de céréale, pouvant aussi être comparées entre elles. Ensuite, ces SCV sont comparés avec un système en labour conventionnel et avec la jachère naturelle (JN) d’Aristida (Photo 9) restée intacte, pour certains paramètres.
 Des systèmes ayant trois répétitions de parcelles pour pouvoir valider les résultats et faire des analyses statistiques.
Ainsi pour Andranomanelatra, les systèmes de culture sont au nombre de quatre :
MSL : rotation annuelle de maïs (M) avec du soja (S), en labour (L). Le labour est effectué par traction animale avec une charrue à soc jusqu’à 20 cm de profondeur. Il n’y a pas de restitution des résidus de récolte (Photos 1 et 2).
MSR : rotation annuelle de maïs (M) avec du soja (S) en semis direct sur couverture morte de résidus (R) de récolte. Les résidus de maïs sont restitués après la récolte du maïs et les résidus de soja après la récolte du soja. Ces résidus de récolte sont laissés à la surface de la parcelle sous forme de paillis ou mulch (Photos 3 et 4).
HSK : rotation annuelle de haricot (H) avec du soja (S) en semis direct sur couverture vivante de kikuyu (K), Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. Le sol est couvert en permanence par la couverture vive de graminée, le kikuyu. Les résidus de haricot sont également restitués après la récolte du haricot et les résidus de soja après la récolte du soja. Ces résidus de récolte sont laissés à la surface de la parcelle sous forme de paillis ou mulch en plus de la couverture vive (Photo 5).
MMD : Culture annuelle de maïs (M) sur maïs (M), en semis direct sur couverture vive de Desmodium (D) Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. Le sol est couvert en permanence par la couverture vivante de Légumineuses, le Desmodium. Les résidus de maïs sont également restitués sur la parcelle après la récolte du maïs (Photo 6).

Table des matières

SOMMAIRE
1 INTRODUCTION
Contexte de l’étude
Problématique de l’agriculture des Hautes Terres malgaches
Le semis direct sur couverture végétale permanente du sol
Historique3
Le développement du semis direct
Les rôles de la couverture végétale
Démarche de recherche
Objectifs de l’étude
Hypothèses de travail
2 GENERALITES
2.1 2.1 Le sol, un milieu polyphasique
2.1.1 La phase minérale
2.1.2 Les vides
2.1.3 La fraction organique
2.1.3.1 La fraction organique non vivante : matière organique du sol
2.1.3.2 La fraction vivante
2.2 2.2 Le sol, un milieu organisé en « hot spots »
2.3 Le sol, ses fonctions dans l’écosystème
2.3 2.4 Le sol, sa sensibilité au labour
3 MATERIELS ET METHODES
3.1 La zone d’étude
3.2 Les situations étudiées
3.2.1 Les systèmes de culture
3.2.2 Le dispositif expérimental
3.2.3 Les itinéraires techniques
3.3 Méthodes analytiques
3.3.1 Méthodes d’échantillonnage
3.3.1.1 Echantillonnages du Sol
3.3.1.2 Echantillonnages de plantes
3.3.2 Méthodes d’analyse
3.3.2.1 Analyse des échantillons de sol
3.3.2.2 Analyse des échantillons de plantes
3.3.3 Analyse des rendements de culture
3.3.4 Analyses statistiques
4 RESULTATS
4.1 Caractéristiques des plantes et des sols
4.1.1 Biomasse des plantes
4.1.1.1 Biomasse aérienne des cultures et des couvertures vives
4.1.1.2 Biomasse racinaire des cultures et des couvertures vives
4.1.2 Qualité des plantes
4.1.2.1 Composition en carbone et azote des plantes
4.1.2.2 Composition biochimique des plantes
4.2 Teneurs en C organique, N total et N minéral du sol
4.2.1 Effets de la fertilisation
4.2.2 Teneurs en carbone et azote du sol
4.3 La macrofaune du sol dans les systèmes de culture
4.3.1 Les groupes présents dans le sol
4.3.1.1 Densité de la macrofaune
4.3.1.2 Biomasse de la macrofaune
4.3.2 Répartition de la macrofaune selon la profondeur du sol
4.3.3 Variations saisonnières de la macrofaune
4.3.4 Effets des systèmes de culture sur la macrofaune
4.3.4.1 Richesse taxonomique et classification fonctionnelle
4.3.4.2 Effets de la fertilisation sur la macrofaune
4.3.4.3 Effets des systèmes en SCV sur la macrofaune
4.4 Effets des systèmes de culture sur la biomasse microbienne du sol
4.4.1. Effets de la fertilisation
4.4.2. Biomasse microbienne du sol
4.4.3. Respiration hétérotrophe du sol (CO2)
4.4.4. Activités enzymatiques potentielles
4.4.4.1. Activité potentielle β-glucosidase
4.4.4.2. Activité potentielle phosphatase acide
4.4.4.3. Activité potentielle uréase
4.5 Productivité des systè mes en semis direct
4.5.1 Rendement du maïs
4.5.1.1 Effets de la fertilisation sur le rendement du maïs
4.5.1.2 Effets des systèmes de culture sur le rendement du maïs
4.5.1.3 Comparaison des rendements de maïs entre les systèmes en SCV
4.5.2 Rendement du soja
4.5.2.1 Effets de la fertilisation sur le rendement du soja
4.5.2.2 Effets des systèmes de culture sur le rendement du soja
4.5.2.1 Comparaison des rendements de soja entre tous les systèmes
4.6 Déterminants du bi ofoncti onne ment du sol sous semis direct
4.6.1 Relation entre la macrofaune et la microflore du sol
4.6.2 Relation entre la quantité, la qualité des restitutions et le biofonctionnement du sol
4.6.3 Relation entre les entrées de matière organique et la production
4.6.4 Relation entre le biofonctionnement et la production
5 DISCUSSION
5.1 Restitutions et qualité du sol
5.1.1 Quantité et qualité des restitutions
5.1.1.1 Quantité des restitutions
5.1.1.2 Carbone et azote des restitutions
5.1.1.3 Classification des restitutions selon leur composition biochimique
5.1.1.4 Indicateurs de décomposition des restitutions
5.1.2 Carbone et azote du sol
5.1.2.1 Effets des systèmes en SCV sur le C organique du sol
5.1.2.2 Effets des systèmes en SCV sur l’azote total du sol
5.1.2.3 Effets des systèmes en SCV sur l’azote minéral du sol
5.1.2.4 Effets de la fertilisation sur le carbone organique et l’azote total du sol
5.2 Biofonctionnement du sol
5.2.1 Macrofaune du sol
5.2.1.1 Structure de la macrofaune du sol
5.2.1.2 Effets des systèmes de culture sur la macrofaune du sol
5.2.1.3 Effets de la fertilisation sur la macrofaune du sol
5.2.1.4 Effets de la quantité et la qualité des restitutions sur la macrofaune du sol
5.2.2 Microorganismes du sol
5.2.2.1 Biomasse microbienne totale
5.2.2.2 Effets des systèmes de culture sur les activités microbiennes potentielles
5.2.2.3 Effets de la fertilisation sur la biomasse microbienne et ses activités
5.2.3 Relation entre la macrofaune et les microorganismes du sol
5.2.3.1 Corrélation entre les vers de terre endogés et les microorganismes
5.2.3.2 Corrélation entre la macrofaune du sol et la BM-C
5.2.4 Effets du biofonctionnement sur l’azote minéral
5.3 Productivité des systèmes
5.3.1 Comparaison de rendements des différents systèmes en SCV
5.3.2 Effets de la fertilisation sur les rendements
5.3.3 Effets des SCV sur la production
5.3.3.1. Effets de la qualité biochimique des restitutions
5.3.3.2. Effets des variables biologiques du sol
5.3.3.3. Effets de la quantité de restitutions
6 CONCLUSION, LIMITES ET PERSPECTIVES
7 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
8 ANNEXES

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