Soutenance mémoire
Les chauves-souris comptent parmi les groupes le plus diversifié des mammifères, avec environ plus d’un millier d’espèces, soit un cinquième des espèces appartenant à ce dernier (Simmons, 2005). Quatre-vingts pour cent des chauves-souris sont insectivores et le reste est dominé par les frugivores (Mickleburg et al., 1992; Hutson et al., 2001). Du fait de leur régime alimentaire, les chauves-souris jouent un rôle écologique important dans les écosystèmes. Effectivement, les insectivores interviennent dans la régulation de la population d’insectes nuisibles (Anthony & Kunz, 1977; Zinn & Humphrey, 1981; Sophia, 2010), alors que les frugivores contribuent à la pollinisation des plantes et à la dispersion de graines. Leurs utilités dans la régénération forestière sont bien connues en effet dans les pays tropicaux (Cox et al., 1991; Rainey et al., 1995; Law & Lean, 1999; Shilton et al., 1999; Picot et al., 2007; Andrianaivoarivelo et al., 2011b). Malgré l’importance écologique des chauves-souris, elles sont menacées (destruction de leur habitat naturel, chasse, etc.), la conception et la mise en œuvre d’une stratégie de gestion et de conservation appropriée s’avère alors nécessaire (Wilson, 1989). L’étude de la dynamique de la population peut aider à comprendre différents aspects de l’histoire naturelle des espèces, notamment la démographie et l’évolution spatio temporelle de la population. Ces informations vont permettre à déterminer les efforts de conservation nécessaires surtout pour les populations en déclin (Kloepper et al., 2016).
L’étude de population chez les chauves-souris est bien documentée dans les continents américain et asiatique alors que très peu d’informations sont disponibles pour le continent africain. Les travaux de recherche concernent entre autres la survie (exemples : Sripathi et al., 2004; Monadjem, 2005; Ellison, 2010; Giavi et al., 2014; Monadjem et al., 2015), la variation temporelle de la structure d’âge et de la sex-ratio de la population (exemple : Storz et al., 2000; Barclay, 2003; Senior et al., 2005; Raghuram et al., 2006; Estok, 2007; Costa et al., 2010; Kurta, 2010; Perry et al., 2010) ainsi que l’étude de la taille de la population incluant les éventuelles variations au cours du temps (Heideman & Heaney, 1989; Cosson, 1994; Crucitti et al., 1998; Wiles & Johnson, 2004; Papadatou et al., 2009; Kerbiriou et al., 2015). Depuis ces dernières décennies, les études sur la génétique des populations ont commencé à trouver de l’ampleur surtout pour les chauves-souris (Goodman et al., 2010a; Lack et al., 2010; Brown et al., 2011; Korstian et al., 2015; Sovic et al., 2016).
Généralités sur les chauves-souris
Biologie et écologie générale des chauves-souris
Les chauves-souris ou chiroptères (Ordre : Chiroptera) sont les seuls mammifères capables de voler activement, grâce à l’allongement de leurs métacarpes et de leurs doigts (à l’exception du pouce), qui sont reliés entre eux par le patagium pour former les ailes (Neuweiler, 2000). Ce sont des animaux à mœurs nocturnes. La majorité des espèces utilisent le système d’écholocation pour s’orienter dans l’espace et pour exploiter leurs environnements. Différents types d’habitats sont exploités par les chauves-souris pour leur servir de lieu de perchoir (gîte diurne), lieu d’activité ou de nourrissage. Les grottes, les fissures et les crevasses des rochers, les troncs d’arbre et les feuillages font partie de ces habitats fréquentés. Certaines espèces utilisent également l’habitation humaine comme gîte diurne (Hutson et al., 2001; Kunz & Lumsden, 2003).
Avec plus de 1200 espèces décrites, réparties en 19 familles les chiroptères occupent le deuxième ordre en termes de diversité chez les mammifères après les rongeurs (Simmons, 2005; Foley et al., 2015). Elles sont présentes sur tous les cinq continents avec une diversité spécifique plus élevée au niveau des pays tropicaux.
La reproduction des chauves-souris est faible par rapport à celle des autres mammifères comparables à leur taille. La plupart des espèces ne donnent qu’une progéniture pendant un cycle de reproduction. En outre, certaines espèces n’atteignent l’âge de reproduction que vers deux ou trois ans. Pour de nombreuses espèces, la période de mise-bas correspond à la saison où la nourriture est la plus abondante. C’est une stratégie de reproduction, permettant à la mère d’avoir suffisamment de nutriments pour la production de lait, et aux jeunes de survivre pendant au moins les premières parties de leur vie partiellement indépendantes de leurs mères (Racey, 1982).
Taxonomie
Selon l’ancienne classification basée sur des caractères morphologiques, l’ordre des Chiroptera a été subdivisé en deux sous-ordres : les Microchiroptera et les Megachiroptera. Les Megachiroptera sont généralement de grande taille et se nourrissent essentiellement de fruits et de nectars. La famille des Pteropodidae est la seule représentante de ce taxon. Les autres chauvessouris qui sont relativement de petite taille, quant à elles, ont été regroupées dans le sous-ordre des Microchiroptera. Ce groupe rassemble le plus grand nombre d’espèces de chiroptères (916) regroupées dans 18 familles (Simmons, 2005). Elles exploitent une grande diversité de ressources alimentaires comme les fruits, les fleurs, les pollens, les invertébrés, les poissons et les amphibiens et plus de la moitié (75 %) se nourrissent d’insectes (Hutson et al., 2001). Ces chauves-souris sont les plus performantes en écholocation. En effet, elles utilisent des ultrasons émis par la bouche ou le nez pour s’orienter, pour détecter et chasser leur proie (Jones & Teeling, 2006). Contrairement aux Megachiroptera, les Microchiroptera ont une large distribution géographique. Elles se rencontrent partout dans le monde à l’exception de l’Arctique, de l’Antarctique et de certaines îles océaniques isolées (Hutson et al., 2001).
Cette classification traditionnelle basée sur des caractères morphologiques a parfois posé des problèmes, surtout pour les espèces étroitement apparentées où les seuls caractères diagnostiques fiables reposent sur la dimension du corps et du crâne des individus adultes. Au cours de ces dernières années, l’intégration des études moléculaires dans la systématique a permis d’élucider les problèmes. L’ordre des Chiroptera a été donc subdivisé en deux nouveaux sousordres : 1) les Yinpterochiroptera (ou Pteropodiformes), qui regroupe la famille des Pteropodidae (ancien Megachiroptera) et la superfamille des Rhinolophoidea (incluant plusieurs familles autrefois intégrées dans les Microchiroptera), et 2) les Yangochiroptera (ou Vespertilioniformes), qui englobe la plupart des familles appartenant au groupe des Microchiroptera (Springer et al., 2001; Jones & Teeling, 2006).
Généralités sur les Pteropodidae
Les Pteropodidae se distinguent morphologiquement des autres chauves-souris par leur tête allongée, des yeux bien développés et des oreilles externes simples sans tragus. Chez la majorité des espèces, les deux premiers doigts sont pourvus d’une griffe. Elles sont dépourvues de queue, ou tout au plus la plupart possèdent une courte queue, à quelques exceptions près (Mickleburg et al., 1992). La grande majorité des Pteropodidae présentent un dimorphisme sexuel, les mâles sont plus grands que les femelles (exemple : Goodman et al., 2017).
Contrairement aux chauves-souris insectivores, la vision et l’olfaction chez les Pteropodidae sont généralement développées, ces fonctions étant utiles pour la recherche de nourriture et pour l’orientation (Kshitish Acharya et al., 1998). Néanmoins, certaines espèces appartenant à cette famille sont dotées de certaines formes d’écholocation, essentiellement utilisé pour la communication sociale et l’orientation (Nelson, 1964; Herbert, 1983; Schoeman & Goodman, 2012). A titre d’illustrations,, les espèces du genre Rousettus utilisent une écholocation du type primitif, produite par le claquement de la langue (Griffin et al., 1958; Nowak, 1994). C’est le résultat d’une évolution particulière au sein de ce groupe, en relation avec la fréquentation des grottes sombres comme gîtes ou dortoirs ; l’obscurité quasi-totale rendrait leur acuité visuelle moins efficace.
Avec plus de 190 espèces, les Pteropodidae font parties des familles les plus diversifiées des mammifères (McCracken & Wilkinson, 2000). En raison de leur richesse spécifique, leur biomasse élevée, leur mobilité et leur régime alimentaire (essentiellement frugivore), ces chauvessouris jouent un rôle écologique important. Elles sont impliquées dans la pollinisation et la dissémination des graines et contribuent ainsi à la régénération forestière essentiellement dans les écosystèmes tropicaux (Shilton et al., 1999; Hodgkinson & Balding, 2003; Dumont, 2007; Muscarella & Fleming, 2007).
Concernant l’organisation sociale, les Pteropodidae vivent en groupe d’une dizaine à plusieurs milliers d’individus (exemples : Parry-Jones & Augee, 1992; Brooke et al., 2000) à l’exception de quelques espèces qui sont solitaires (Gopukumar et al., 2005). D’une manière générale, les espèces de petite taille vivent en groupe de quelques individus, tandis que celles de grande taille forment de grandes colonies. Ces grandes colonies sont souvent composées soit de plusieurs mâles et femelles adultes avec leurs petits, soit de quelques mâles et de plusieurs femelles avec leurs petits. Ce dernier cas est appelé structure sociale en harem qui est bien connu chez les Pteropodidae (Kunz et al., 1983; Tan et al., 1997; Hulva, 2011). Toutefois, la structure sociale peut montrer une variation selon les zones géographiques et les conditions climatiques (Storz et al., 2000, 2001). Le système d’appariement des Pteropodidae est en général de type polygame où les mâles combattent entre eux pour avoir accès aux femelles (Wilkinson & McCracken, 2003).
Les Pteropodidae sont limités dans les régions tropicales et subtropicales de l’ancien Monde. La richesse spécifique la plus élevée est connue en Australie et en Nouvelle-Zélande connue sous le nom d’Australasie (Mickleburg et al., 1992; Simmons, 2005). Le genre Rousettus est représenté par 10 espèces dont l’une est endémique à Madagascar. Ces espèces occupent une grande partie de l’Afrique, du Moyen-Orient, de l’Indo-Malaysie. Toutefois, il y a quelques espèces rencontrées dans certaines régions du Pacifique et de l’océan Indien (Giannini & Simmons, 2003; Goodman, 2011; Nesi, 2012).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
Chapitre I. GENERALITES
I. 1. Théories sur la dynamique de population
I. 1. 1. Notions de population et dynamique
I. 1. 2. Caractéristiques d’une population
I. 1. 3. Modèles théoriques de la dynamique de population
I. 2. Généralités sur les chauves-souris
I. 2. 1. Biologie et écologie générale des chauves-souris
I. 2. 2. Taxonomie
I. 2. 3. Généralités sur les Pteropodidae
I. 2. 4. Chauves-souris de Madagascar
I. 3. Zone d’étude : Parc National d’Ankarana
I. 3. 1. Localisation géographique
I. 3. 2. Géologie
I. 3. 3. Climat
I. 3. 4. Végétation
I. 3. 5. Chauves-souris d’Ankarana
I. 4. Présentation de Rousettus madagascariensis G. Grandidier, 1928
I. 4. 1. Position taxonomique
I. 4. 2. Description morphologique
I. 4. 3. Régime alimentaire
I. 4. 4. Reproduction
I. 4. 5. Habitat et distribution
Chapitre II. METHODOLOGIE GENERALE
II. 1. Site et périodes d’étude
II. 2. Méthode de capture
II. 3. Identité et données individuelles
II. 3. 1. Méthodes de pesage et de mensuration
II. 3. 2. Méthodes de détermination du sexe et du statut de reproduction
II. 3. 3. Méthode de détermination de l’âge
II. 3. 4. Méthode de marquage
Chapitre III. VARIATION SAISONNIERE DE LA STRUCTURE D’AGE ET DE LA SEXRATIO DE LA POPULATION DE ROUSETTUS MADAGASCARIENSIS (YINPTEROCHIROPTERA : PTEROPODIDAE) A ANKARANA, NORD DE MADAGASCAR
III. 1. Introduction
III. 2. Méthodologie
III. 2. 1. Collecte des données
III. 2. 2. Analyses des données
III. 3. Résultats
III. 3. 1. Résultats des captures et structure d’âge
III. 3. 2. Aperçu sur la biologie de reproduction
III. 3. 3. Sex-ratio (SR)
III. 4. Discussion
III. 4. 1. Structure d’âge
III. 4. 2. Aperçu sur la biologie de reproduction
III. 4. 3. Sex-ratio (SR)
III. 5. Conclusion
CONCLUSION GENERALE
