Biogéographie des Caméléons recensés dans le site de Talatakely

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Milieu d’étude : Talatakely

A l’intérieur d’une forêt secondaire, Talatakely setrouve dans la troisième parcelle du Parc National de Ranomafana. C’est une station de recherche située à environ dix minutes de marche de l’entrée du Parc (Ambondiamontana) vers Vatoharanana. Les grands arbres atteignant 20 m de hauteur y sont très rares (environ 2,5 %) (Kremen, 1992). L’altitude va de 900 m à 1050 m (Tam-Alkis, 1997). Cette forêt est accessible à tout le monde, touristes et chercheurs. Dans ce site, une cabine de recherche a été construite en 1989 (Grenfell, 1995). On y trouve aussi un laboratoire de recherche ainsi que 12 places de tentes situées au bord des ruisseaux. Le site de Talatakely était l’objet d’une exploitation forestière pendant quelques années passées. Entre les années 1935 et 1947, leites a été habité par une dizaine de familles
qui ont dû quitter avant même la création du ParcWright,( 1997). Le site est parcouru par trois rivières parallèles, Sakaroa, Mariavaratra etFompohonina, qui diffèrent entre eux par leur altitude et leur largeur moyennes (carte 3) :
– la SAKAROA a une largeur moyenne de 11,50 m et se trouve à une altitude 949 m ;
– la MARIAVARATRA a une largeur moyenne de 6,10 m et se hisse à une altitude 952 m ;
– la FOMPOHONINA a une largeur moyenne de 9,50 m et se trouve à une altitude 986 m.
Vers le Sud-Ouest de la cabine de recherche, la rivière Sakaroa se trouve à environ 30 mn de marche, elle passe entre deux flancs de montagne. La rivière Mariavaratra passe juste à côté du campement de Talatakely. Située au Sud-Est de la cabine, dans la direction de Vatoharanana et environ à une heure de marche, se t rouve la rivière Fompohonina. Ces trois rivières sont tous déversées dans la rivière de Namorona.
Ces trois ruisseaux ont été choisis comme sites d’étude particuliers.

Présentation des animaux étudiés

Classification

Auparavant, les cameléons malgaches ont été divisésen deux genres : Chamaeleo (Laurenti, 1768) et Brookesia (Gray, 1964), tandis que l’étude récente faite parKlaver & Böhme (1986) sur la révision phylogénétique des caméléons malgaches a reconnu l’existence de trois genres : Brookesia (Gray, 1964), Calumma (Gray, 1865) et Furcifer (Fitzinger, 1843). Cependant, la taxonomie des Caméléons, surtout au essousd de la Famille, reste encore le centre de débat entre de nombreux naturalistes. Parexemple, Raxworthy (1995) a avancé que les espèces Brookesia minima, B. tuberculata et B. ramanatsoi sont des synonymes alors que Glaw et al. 1999, ont considéré ces trois espèces comme appartenant à différents taxa. Un autre exemple, Glaw & Vences en 1994 ont discuté de la validité de l’espèce Calumma brevicornis hilleniusus et ont voulu la remplacer par C. hilleniusus. Malgré la controverse au niveau de la taxonomie, nous avons utilisé, dans laprésente étude, la systématique adoptée par Klaver & Böhme (1986). Cette systématique est la suivante :
– Embranchement des VERTEBRES.
– Sous- embranchement des GNATHOSTOMES
– Super- classe des TETRAPODES
– Classe des REPTILES
– Ordre des SQUAMATES
– Infra-ordre des SAURIENS ou LEZARDS
– Famille des CHAMAELEONIDAE.
– Sous famille des BROOKESIINAE
– Sous-famille des CHAMAELEONINAE Genre : Calumma, Gray, 1865.

Caractères généraux

Le genre Brookesia est terrestre, tandis que Furcifer et Calumma sont connus par leur adaptation à la vie arboricole (Guibé, 1962). Ces trois genres, en tant que Caméléons, ont les pattes en « pince à sucre », avec deux doigts oppos és aux autres. Contrairement à la sous-famille des BROOKESIINAE, chez les CHAMAELEONINAE, la queue est plus longue que le reste du corps et peut s’enrouler sur les branches servant de cinquième patte (Le Garff, 1991). Chez le genre Brookesia, l’habilité de changer de couleur est très limitée(Glaw & Vences 1994). Ce changement de couleur chez les caméléons est dû à la présence de cellules colorées localisées dans la partie superficielle du derme. Ces cellules sont appelées chromathophores. Sous l’effet des facteurs émotionnels (la peur, la colère et les stresses de toute sorte) ainsi que les facteurs thermiques, les chromatophores se contractent et provoquent un changement de couleur. On parle alors d’homochromie.
Les yeux des caméléons présentent la particularitéd’être recouverts d’une paupière écailleuse en forme d’entonnoir qui ne ménage qu’unpetit orifice comme ouverture. Les mouvements des yeux sont indépendants, assurant la perception simultanée d’images différentes (Le Garff, 1991).
Chez les Caméléons, le phénomène d’adaptation radtivea est très poussé. Le squelette, chez le genre Brookesia, par exemple, est très compliqué permettant à l’animal de se protéger contre le coup de bec des Oiseaux prédateurs (Schmidt et al., 1994). Chez les genres Furcifer et Calumma, l’animal dispose d’un système de sacs aériens reliés aux poumons, leur permettant de se gonfler énormément : c’est un comportement d’intimidation face aux prédateurs. Les caméléons se nourrissent d’insectes(mouches, criquets) qu’ils prennent aussi bien sur le sol que sur les feuillages (Kauffman, 1993). La disposition des membres chez les Caméléons est du type archaïque, avec les organes ocomoteursl disposés horizontalement par rapport à sa colonne vertébrale. Dû à cet arrangeme nt des membres, les Caméléons sont de « mauvais marcheurs ». Ainsi, pour combler cette défaillance, vis-à-vis de la chasse, leur langue a une structure très particulière. Elle se présente comme un organe cylindrique, renflé à l’extrémité qui est enduite d’une sécrétion gluante, et qui peut être projeté à une distance supérieure à celle de la longueur du corps de l’animal pour capturer les proies (Guibé, 1962).
En tant qu’animaux à sang froid, les caméléons sont plus actifs pendant la période chaude de l’année. C’est pour cette raison que Raxworthy (1988) a mentionné que la meilleure période d’étude pour les Reptiles malgaches est de Novembre à Janvier, un temps qui coïncide avec la période chaude de l’île.
Les Caméléons malgaches sont ovipares et la durée’incubationd varie d’une espèce à l’autre (Glaw & Vences, 1994). Contrairement aux espèces africaines, il y a insuffisance d’informations sur la reproduction des espèces de Caméléons malgaches. Cependant, cela est seulement connu à partir des espèces en captivité et ne reflète pas toujours la condition naturelle. Par exemple, chez Brookesia stumpffi, 40 jours après l’accouplement, la femelle va pondre 2 à 5 œufs avec une durée d’incubation en ca ptivité de 67 à 68 jours à 23°C (Raxworthy, 1991). Dans le cas de Calumma nasuta, la durée d’incubation est de 94 jours à 23,5°C (Schmidt, 1992b)

Biogéographie des Caméléons recensés dans sitele de Talatakely

La couverture végétale de l’île a été profondémentbouleversée par l’homme et reste très vulnérable. En effet, la forêt humide de l’Estest fortement perturbée et il ne reste que des îlots forestiers très étroits. De ce fait, la faunemalgache en particulier l’herpetofaune qui dépend exclusivement de la forêt, reste isolée dansles îlots forestiers, ce qui limite la possibilité d’échange génétique entre les espècesA. Talatakely, notre site d’étude, les espèces qui y étaient recensées peuvent aussi se rencontrerdans d’autres régions de Madagascar.
– B. nasus : se rencontre généralement dans le centre de Madagascar, dans la partie Sud – Est, dans les bushs denses, et surtout dans la forêt dense humide de l’Est. Il préfère généralement la moyenne altitude (Brygoo, 1978 ; Glaw & Vences, 1994).
– B. superciliaris : on le trouve dans le Nord-Est, à Nosy-Be dans le s trois régions de l’Est (partie Nord, partie centrale, partie sud), et dans les basses végétations (Angel, 1942 ; Brygoo, 1971 ; Brygoo, 1978 ; Glaw et Vences, 1994)
– B. thieli : on la rencontre dans la région de l’Est entre 900 et 1500 m d’altitude, dans la forêt des hautes terres centrales qui s’étend del’Est d’Ambositra jusqu’à Maroantsetra (Brygoo et Domergue, 1969 ; Brygoo, 1978 ; Glaw et Vences, 1994)
– C. brevicornis : dans le Nord-Ouest, à Nosy-Be, dans la partie Es t de Madagascar du Nord au Sud, sur la bordure Est du haut plateau (Angel, 1942 ; Brygoo, 1971 ; Brygoo, 1978 ; Raxworthy, 1988 ; Glaw et Vences, 1994)
– C. oshaugnessyi : dans le Nord-Ouest, dans la partie Est de Madagascar allant du Nord jusqu’à Fort-Dauphin (Angel, 1942 ; Brygoo, 19 71 ; Brygoo, 1978 ; Glaw et Vences, 1994)
– C. nasuta : du Nord au sud de la partie Est de Madagascar, dans la région du centre, dans le Nord, dans les végétations de forêt primaire, sur le bord de la forêt et dans la végétation secondaire (Angel, 1942 ; Brygoo, 1971 ;Brygoo, 1978 ; Raxworthy, 1988 ; Glaw et Vences, 1994)
– C. glawi : c’est une espèce nouvellement découverte et décrite par Bôhme (1997), endémique du parc National de Ranomafana.
La plupart des espèces de Chamaeleonidae malgaches sont concentrées dans la zone orientale plus que dans la zone occidentale (Raxworthy, 1988). Ainsi, elles sont généralement arboricoles sauf quelques types qui sont terrestres.
La répartition géographique des différentes espècesde Brookesia et Calumma rencontrées lors de la présente étude est représentée sur la figure 1.

Mesure des facteurs climatiques

Lors de notre étude, les données météorologiques ivantessu ont été collectées :
– température : mesurée 2 fois par jour (6 heures te 18 heures) à l’aide d’un thermomètre à mercure.
– pluviométrie : même périodicité à l’aide d’un pluviomètre.

Mise en place des piquets

A Talatakely, pour chaque site, SAKAROA, MARIAVARATRA et FOMPOHONINA, trois piquets en bois ont été installéde chaque côté du bord de la rive.
Ces trois piquets sont enfoncés dans le sol et distants l’un de l’autre de 200 m au minimum. Pour différencier les sites d’étude, trois numérosI, II, et III ont été attribués aux piquets respectivement à SAKAROA, MARIAVARATRA et FOMPOHONI NA. Pour les deux rives de chaque site, de l’aval vers l’amont, les piquets sont numérotés de 1 à 3 (fig.2). Selon l’emplacement, Proche ou Eloignée par rapport à la rive où se situe le campement, les initiales P (proche : du même côté que le campement) ou E (éloignée : sur la rive opposée), sont utilisées pour identifier chaque piquet. Par exemple, la signification de II (1) E est de:
(1) : indique le piquet installé le plus en amont de larivière MARIAVARATRA.
E : signifie que le piquet est situé sur la rive «Eloignée » du campement.
La procédure de l’emplacement des piquets est le même pour Sakaroa et Fompohonina.

Mise en place des transects

Pour chaque localité, par exemple II (1) E, trois lignes parallèles de transect sont disposées. Ces lignes sont arrangées de façon telleque celle du transect central soit établie perpendiculairement à la rive, les deux autres lign es sont étalées parallèlement et distantes au moins de 20 m de la première. Cette distance de 20 m est jugée suffisante pour qu’un individu ne soit pas compté plus d’une fois sur deux lignes voisines. Pour éviter cette surestimation, les trois lignes de transect doivent être toujours parallèles. Un seul transect mesure 150 m de long. Il est constitué de 3 lignes de 50 m de long,espacées de 20 m (Fig. 3). Partant de la rive, les lignes de transects doivent toujours suivre le contour de la topographie. Les lignes doivent être installées au moins 24 heures avant le recensement afin de minimiser toute perturbation possible des animaux dans la zone de transect.
Pour chaque site (Sakaroa, Mariavaratra et Fompohonina) comme pour chaque saison d’étude (été et hiver), six transects par site ontété établis dont trois sont installés sur la rivea l plus proche du campement et trois autres sur la rive opposée. Ainsi, pour que les résultats obtenus soient représentatifs du milieu d’étude, pour chaque saison, un total de 18 transects ont été établis.

Technique de recensement

Le recensement des caméléons le long de chaque transect a été fait la nuit pendant laquelle les caméléons sont tous endormis. Immobiles sur leurs perchoirs, sous le reflet d’une lampe frontale, les caméléons sont devenus pâles la nuit (Raxworthy, 1991) et, par conséquent, sont plus faciles à repérer. Une équipeformée de deux personnes munies chacune d’une lampe frontale se déplace le long de la ligne de transect, l’une s’occupant de ce qu’il y a à gauche et l’autre de ce qu’il y a à droite. Chaqu e observateur cherche attentivement les caméléons sur ou à côté de la ligne de transect. L’observation doit commencer au ras du sol, surtout pour le genre Brookesia qui est plus ou moins terrestre. Cette observation se continue graduellement vers le haut, pour détecter les caméléons de grande taille, Calumma ou Furcifer, qui, d’habitude se perchent à une hauteur de plus d’un mètre. L’observateur doit se retourner de temps en temps vers l’arrière pour pouvoir détecter les caméléons éventuellement camouflés par les feuilles. Il faut se déplacer lentement sans faire de va – et – vient. Pour pouvoir calculer la densité des caméléons dans chaque site d’étude, la distance perpendiculaire x entre la ligne de transect et l’individu rencontré, représente « une donnée clé ». Néanmoins, d’autres données, entre autres lenom de la localité, le nom de l’espèce, son sexe, son âge, la hauteur de son perchoir par rappo rt au sol, ont été aussi notées. Le caméléon est ensuite ramassé et mis dans un petit sac avec quelques portions de feuilles pour minimiser le stress, et ramené au campement pour la mensuration.

Clés d’identification

Pour identifier les espèces, un certain nombre de critères sur la morphologie externe ont été utilisés tels que la morphologie de la tête, l nombre des épines dorsales, selon la méthode utilisée par Bradyet al., (1996). La plupart de ces critères sont tirés d’unepart de Brygoo (1971, 1978) et d’autre part de Glaw & Vences (1994) (Fig 1 à 7, Annexe VII).

Biométrie

Mesure morphométrique

Le lendemain du recensement, les mensurations sur les caméléons récoltés ont été faites au campement pour la confirmation de l’identification de l’espèce. Les différents paramètres sont mesurés à l’aide d’un pied à coulis se ou un mètre ruban pour les espèces d’assez grande taille, le poids est mesuré avec un peson. Les différents paramètres mesurés sont les différentes parties du corps (tête, tronc,queue).

Détermination du sexe et de l’âge

Normalement, le mâle et la femelle se différencient par la morphologie de la base de la queue. Chez le mâle, cette partie du corps est bien développée, due à la présence de deux hemipenis qui se trouvent sous forme de protubérances. Par contre, chez la femelle, la base de la queue est moins épaisse et moins développée. Pour certains individus rencontrés, la distinction entre le mâle et la femelle est assez d ifficile à cause de leur petite taille. Suivant la longueur du tronc mesurée à partir du bout du museau vers le centre de l’anus, trois classes d’âge ont été définies par Tam-Alkis (1997) (Tableau II.2). Cette méthode a été aussi adoptée pendant notre étude.

Analyse des données

Distance sampling

Ligne de transect Légendes : A,B: Sujets détectés x1,x2: Distance perpendiculaire à la ligne de transect
Les données obtenues ont été classées par saisonété: et hiver. Pour que l’estimation de la densité à l’aide de « DISTANCE SAMPLING » soit la plus fiable possible, il faut que le nombre d’individus (échantillons) soit supérieur ouégal à 20. Comme l’effectif total de certaines espèces n’atteignent pas 20 individus (par exemple, Brookesia thieli), l’analyse est faite par genre (Calumma et Brookesia) mais non par espèce. Ainsi, pour chaque espèce, al densité estimée a été calculée à partir de la fréquence relative (cf. II. 10.3)

« Programme DISTANCE »

C’est grâce à l’utilisation du « Programme DISTANC E » que l’ordinateur permet de calculer automatiquement la densité estimée (Laakeet al, 1993). Afin que le programme puisse faire les calculs, les paramètres suivants sont nécessaires :
– n : nombre d’individus observés
– L : longueur totale du transect
– K : nombre d’échantillons
– T : temps d’observation
– ER : taux de rencontre
– W : largueur du transect
– X(i) : distance parcourue lors de la ième observation
– S(i) : nombre d’individus lors de la i ème observation
– P : probabilité du test de régression
– R : coefficient de régression
– chi-p : probabilité du testχ²
– A( I) : ième paramètre de l’estimation de la fonction de densité de probabilité
– U = W x p : la surface réelle de détection
– F (o) : valeur de la probabilité à zéro pour la ligne de transect
– ESW : efficacité d’observation sur la largeur
– P : probabilité de détection
– DS : estimation de la densité des groupes d’espèces
– E (S) : estimation de la valeur exigée des groupesd’espèces
– N : estimation du nombre des animaux dans une surface spécifique.
Le programme DISTANCE fournit un certain nombre de modèles de fonction de détection tels que :
– Modèle uniforme 1 : K (y) = 1/ W Ajustements : . Fonction : cosinus
. Mode de sélection du terme : séquentielle
. Critère de sélection du terme : test du taux de probabilité
– Modèle uniforme 2 : K (y) = 1/ W
Ajustements : . Fonction : simple polynomiale
. Mode de sélection du terme : séquentielle
. Critère de sélection du terme : test du taux de probabilité
– Modèle semi-normal : K (y) = Exp (-y * 2/ (2 * A (1) *2) ) Ajustements : . Fonction : polynomiale ermite
. Mode de sélection du terme : séquentielle
. Critère de sélection du terme : test du taux de probabilité
– Modèle taux de hasard : K (y) = 1-Exp (- ( y/ A(1) ) * A (2) Ajustements : . Fonction : cosinus
. Mode de sélection du terme : séquentielle
. Critère de sélection du terme : test du taux de probabilité
Seul l’ordinateur est capable de choisir le modèle convenable au traitement des données proposées. A la fin de l’opération, une courbe de détection similaire à la courbe théorique doit être obtenue. Mais dans la pratique,les individus qui se trouvent au-delà de 6 m de la ligne de transect pour le genre Calumma et de 3 m pour le genre Brookesia sont exclus de l’analyse (Brady et al., 1996). Respectivement, pour les deux genres sus-mentionnés, ces distances permettent de donner une courbe qui suit mieux l’allure générale de la courbe hypothétique. L’estimation est présentée avec un intervalle de confiance (IC) à 95% et un coefficient de variation (% CV).

Densité estimée à partir de la Fréquence elativer

La Fréquence relative est définie par le nombre total des espèces considérées par rapport au nombre total d’individus de même genre Calumma( ou Brookesia).
Fr Nombre d’individus d’une espèce donnée
Nombre total d’ individus appartenan t au mêmegenre
La densité estimée à partir de la Fréquence relativ est donnée par la formule suivante (Laake et al., 1993) : D FR  densité (du genre) Fréquence relative (de l’espèce)

Table des matières

INTRODUCTION
I PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE ET DES ANIMAUX ETUDIES
I.1. Présentation du milieu d’étude
I. 1. 1. Parc National de Ranomafana
I.1.2. Milieu d’étude : Talatakely
I.2. Présentation des animaux étudiés
I.2.1. Classification
I.2.2. Caractères généraux
I.2.3. Biogéographie des Caméléons recensés dans le site de Talatakely
II. METHODOLOGIE
II.1. Calendrier de travail
II.2. Mesure des facteurs climatiques
II3. Mise en place des piquets
II.4. Mise en place des transects
II.5. Technique de recensement
II.6. Clés d’identification
II.7. Biométrie
II.7.1. Mesure morphométrique
II.7.2. Détermination des sexes et de l’âge
II.8. Sexe ratio
II.9. Théorie de « DISTANCE SAMPLING »
II.10 Analyse des données
II.10.1. Distance sampling
II.10.2.« Programme DISTANCE »
II.10.3. Densité estimée à partir de la Fréquence relative
II.10.4. Indice d’abondance
II.10.5. Analyse de Variance – ANOVA
II.10.6 Test de Khi deux (χ 2 )
II.10.7 Test U de Mann Whitney
III RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1. Facteurs climatiques
III.2.Richesse spécifique des trois sites d’étude
III.3. Structure de la population
III.3.1. Structure d’âge du genre Brookesia pendant l’été
III.3.2. Structure d’âge du genre Brookesia pendant la période d’hiver
III.3.3. Résultats cumulés des deux saisons sur les effectifs par classe d’âge de Brookesia
III.3.4. Structure d’âge du genre Calumma pendant la période d’été
III.3.5. Structure d’âge du genre Calumma pendant la période d’hiver
III.3.6. Résultats cumulés des deux saisons sur les effectifs par classe d’âge de Calumma
III.3.7. Répartition des mâles et des femelles du genre Brookesia pendant l’été
III.3.8. Répartition des mâles et des femelles du genre Brookesia pendant l’hiver
III.3.9. Résultats cumulés des deux saisons sur les effectifs par sexe de Brookesia
III.3.10. Répartition des mâles et des femelles du genre Calumma pendant l’été
III.3.11. Répartition des mâles et des femelles du genre Calumma pendant l’hiver
III.3.12. Résultats cumulés des deux saisons sur les effectifs par sexe de Calumma
III.4. La hauteur du perchoir des Caméléons
III.4.1. La hauteur du perchoir du genre Brookesia pendant l’été et l’hiver
III.4.2. La hauteur du perchoir du genre Calumma pendant l’été et l’hiver
III.5 Estimation de la densité
III.5.1. Estimation de la densité de Brookesia à partir de la methode de DISTANCE SAMPLING
III.5.2. Estimation de la densité de Calumma à partir de la méthode de DISTANCE SAMPLING
III.5.3. Estimation de la densité de Brookesia à partir de la fréquence relative.
III.5.4 : Estimation de la densité de Calumma à partir de la fréquence relative.
III.6. Abondance et distribution
III.6.1. Distribution des genres Brookesia et Calumma dans les trois sites pendant l’été et l’hiver
III.6.2. Indice d’Abondance des genres Brookesia et Calumma
III.6.2.1.Abondance des deux genres en fonction des saisons
III.6.2.2 .Abondance des deux genres au niveau de chaque site pendant l’été et l’hiver
III.6.3 Distribution des espèces de Caméléons dans les trois sites pendant l’été et l’hiver
III.6.4. Indice d’abondance des espèces
III.6.4.1. Abondance des trois espèces de Brookesia et des quatre espèces de Calumma en fonction des saisons.
III.6.4.2. Abondance des trois espèces de Brookesia et des quatre espèces de Calumma au niveau de chaque site, pendant l’été.
III.6.4.3. Abondance des trois espèces de Brookesia et des quatre espèces de Calumma au niveau de chaque site, pendant l’hiver.
III.7 Résultats de l’analyse de variance sur l’abondance des caméléons
IV DISCUSSION
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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