Bioécologie et ectoparasites de Taphozous mauritianus (Emballonuridae, Chiroptera)

Caractéristique bioclimatique et écosystèmes

                 L’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty est caractérisée par un climat tropical sec avec un type bioclimatique subhumide chaud. La précipitation annuelle varie de 0,16 mm en mois de juin à 463,92 mm en mois de janvier. La précipitation moyenne annuelle est de 99,5 mm. Cette localité est marquée par deux saisons bien distinctes chaque année : la saison sèche entre les mois d’avril et octobre et la saison pluvieuse entre les mois de novembre et mars (The Peregrine Fund, 2013). La température varie entre 23°C et 28°C avec une température moyenne annuelle de 26°C (Figure 1). Il existe trois grands types d’écosystèmes dans l’AP à savoir un écosystème lacustre, un écosystème forestier et une zone à mangrove. Le premier type est composé de trois grands lacs tels que les lacs Befotaka, Soamalipo et Ankerika. Les deux lacs Soamalipo et Befotaka sont reliés entre eux par une ouverture d’une cinquantaine de mètres pour former le grand lac Andranobe. Au début de la saison de pluie, ces lacs sont alimentés par la rivière Manambolo (The Peregrine Fund, 2013). Le deuxième type se présente sous forme d’une forêt dense sèche caducifoliée de basse altitude (Faramalala & Rajeriarison, 1999) et d’une forêt secondaire dominée par des zones de plantations (The Peregrine Fund, 2013). Le troisième type est caractérisé par une zone à Mangrove qui s’étend le long de la côte maritime. Cette dernière est située aux alentours de l’embouchure de la rivière Manambolo (The Peregrine Fund, 2013).

Morphométrie: mensuration et pesage

              La mensuration et le pesage des chauves-souris servent dans la détermination des espèces et de l’âge relatif des individus. Les résultats issus de cette étude morphométrique sont également utilisés dans l’analyse du dimorphisme sexuel. En effet, tous les individus capturés ont été pesés à l’aide d’une balance électronique, avec une précision de 0,01 g et ont subi des mesures morphométriques. Ces dernières consistent à mesurer à l’aide d’une règle en plastique graduée les différents paramètres morphométriques prédéfinis pour chaque individu capturé tels que la longueur totale (LT), la longueur de la queue (LQ), la longueur de la patte sans les griffes (Pied), la longueur de l’avant-bras (AB), la longueur de l’oreille (OR) et celle du tragus (T) (Figure 4).

Méthode d’étude des ectoparasites de Taphozous mauritianus

Collecte des ectoparasites Tous les ectoparasites observés sur la surface du corps des chauves-souris capturés ont été prélevés à l’aide d’une pince à bout arrondi. Ensuite, ils ont été mis en tube (Eppendorf) contenant de l’alcool 90°. A chaque tube correspondait tous les ectoparasites collectés sur un seul individu avec le même identifiant.
Détermination des ectoparasites au laboratoire Cette étape s’est déroulée au laboratoire de California Academy of Sciences (Tsimbazaza). Les ectoparasites ont été identifiés sous une loupe binoculaire en suivant la clé de détermination de Theodor (1957).

Richesse spécifique et effort d’échantillonnage des chauvessouris

                   Au bout de 23 nuits d’échantillonnage, dix espèces de chauves-souris ont été répertoriées (Tableau 1) au niveau de divers types d’habitats (Annexe 2) dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty. Parmi ces dix espèces, neuf d’entre elles ont été capturées à l’aide des filets japonais et une seule espèce, Pteropus rufus, a été observée pendant le vol à Andranomivony (19°02,914’S ; 044°25,638’E), en train de manger des graines de Ziziphus zizyphus (Jujube) et sur les feuillages de Cocos nucifera à Ambereny (18°55,335’S ; 044°23,329’E). Pendant les deux premières nuits d’échantillonnage, les deux premières espèces (Miniopterus griveaudi et Rousettus madagascariensis) ont été capturées au niveau de deux différents milieux, Ankivahivahy (19°01,196’S ; 044°26,156’E) et Andranomivony (19°02,914’S ; 044°25,638’E). Puis, le nombre d’espèces échantillonnées a augmenté de deux à huit espèces du 4 ème à la 14ème nuit lors des sessions d’échantillonnage à Ambereny (18°55,422’S ; 044°23,203’E). Il s’agit de Chaerephon leucogaster, Hypsugo bemainty, Mops leucostigma, Pteropus rufus, Scotophilus robustus, Taphozous mauritianus et Triaenops menamena. Huit espèces parmi les dix ont été échantillonnées dans les sites d’Ambereny dont une a été déjà capturée pendant la 2ème nuit de capture (R. madagascariensis). Ambereny constitue ainsi le milieu le plus riche en espèce par rapport aux autres milieux ayant fait l’objet d’un ou plusieurs points d’échantillonnage. Au bout de la 20ème nuit de capture, la dernière espèce (Pipistrellus cf. hesperidus) a été capturée à Andranomivony. Finalement, le nombre d’espèces échantillonnées n’a plus augmenté jusqu’à la dernière nuit d’échantillonnage (23ème nuit). La présence d’un plateau de saturation après les échantillonnages successifs (correspondant à la 20ème au 23ème nuit de capture) permet de dire que la durée d’étude est suffisante (Figure 5).

Sex-ratio

                  Trois colonies exploitant Cocos nucifera (correspondant aux sites 5, 6 et 7) ont été observées de manière que chacune d’elles possède une structure hétérogène. En d’autre terme, les deux sexes peuvent se cohabiter au sein d’une même colonie. Les effectifs des deux sexes ne sont pas semblables. Les résultats des calculs montrent un faible sex-ratio chez les colonies (Tableau 4). Cela signifie qu’une prépondérance d’individus femelles est observée c’est-à-dire que les femelles sont plus nombreuses que les mâles. Un SR moyen calculé égale à 0,3 correspond ainsi à une proportion de un individu mâle pour trois individus femelles dans l’ensemble de la population étudiée.

Type d’habitat et variabilité de gîtes diurnes de Taphozous mauritianus

                  Les individus ont été capturés au niveau des habitats ouverts caractérisés par une zone de plantation de cocotiers et un milieu anthropisé. Aucun individu de l’espèce étudiée n’a été capturé au niveau des autres types d’habitats (forêt, plantation de bananiers, zone marécageuse et rizière). Par contre, six gîtes diurnes ont été trouvés pour Taphozous mauritianus. Il s’agit de Cocos nucifera situé à proximité d’un village (Ambereny) et de Tamarindus indica se trouvant au milieu d’un village (Ankirangato). Le nombre d’individus par gîte varie de 1 individu à 26 individus. Les gîtes ayant les minimums d’individus capturés correspondent au site 8 d’Ambereny (n = 1) et au site 10 d’Ankirangato (n = 2). Tandis que le gîte avec le maximum d’individus capturés (n = 26) correspond au site 6 d’Ambereny. Ces deux espèces d’arbres constituent les microhabitats pour T. mauritianus. Les pieds de C. nucifera choisis par l’espèce présentent les caractéristiques spécifiques suivant (Figure 11) :
– des feuilles denses offrants aux individus de l’ombrage permanent sur une grande surface possible,
– des feuilles sèches pendantes abondantes pour pouvoir se protéger des prédateurs et de l’homme et pour pouvoir abriter tous les individus de la colonie,
– une hauteur totale entre 10 m et 15 m.
Les individus se placent sous les feuilles sèches de Cocos nucifera. Au niveau du Tamarindus indica, les individus s’installent sur le tronc horizontal sous les feuilles denses (Figure 11) pour avoir accès également à des ombrages permanents et pour se protéger des pressions anthropiques. La hauteur totale de ce type de gîte est de 7 m.

Richesse spécifique en faune chiroptérologique dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty et distribution des espèces

               En tenant compte des résultats de cette étude et celle de Ravelomanantsoa (2016), au moins 12 espèces (Annexes 7 et 8) de chauves-souris sont actuellement recensées dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty (Annexe 9) et une espèce reste encore à déterminer (Pipistrellus sp.). Parmi ces 12 espèces, Hypsugo bemainty, Miniopterus griveaudi et Triaenops menamena sont des nouvelles espèces capturées et identifiées dans cette localité lors de la présente étude. Ces 12 espèces sont représentées par six familles de chauves-souris existantes à Madagascar. Les familles de Hipposideridae, de Myzopodidae et de Nycteridae n’ont pas été représentées. Hipposideros commersoni, appartenant à la famille des Hipposideridae, est une espèce migratrice (Goodman, 2011). En effet, son absence dans cette localité n’est pas confirmée parce qu’elle est susceptible de passer pendant d’autres périodes de l’année. De plus, elle a été recensée au sein des localités plus proches de l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty qui sont Kirindy CNFEREF (Rakotondramanana & Goodman, 2011) et Bemaraha (Kofoky et al., 2006). En plus, la végétation rencontrée au niveau de Kirindy CNFEREF est dominée par le même type d’habitat que l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty. Il s’agit d’une forêt sèche caducifoliée. Le membre de la famille de Myzopodidae dans la partie Ouest de Madagascar, Myzopoda schliemanni, est adapté au type de végétation à dominance de palmiers et d’autres plantes à feuilles lisses (Goodman et al., 2007). D’après nos observations sur le terrain, nous n’avons pas constaté la présence de ce type végétation. En effet, celle-ci pourrait expliquer l’absence de M. schliemanni dans la zone d’étude. Pour le cas de Nycteridae, elle est restreinte dans l’extrême nord de Madagascar (Goodman, 2011) et son observation reste anecdotique. La majorité des espèces recensées ont été capturées et observées au niveau des zones agricoles. Seulement deux espèces, Pipistrellus cf. hesperidus et Rousettus madagascariensis, sont forestières (site 11). L’explication de la fréquentation par les huit espèces des habitats dégradés repose probablement sur l’abondance de proies à ces endroits. Par ailleurs, d’après Goodman (2011), les chauves-souris de Madagascar sont adaptées à des habitats dégradés comme les espèces de chiroptères de la région occidentale de Madagascar qui ne dépendent pas des forêts naturelles (Goodman et al., 2005). Une extension de l’aire de distribution est notée pour les trois espèces supplémentaires. L’aire de répartition de Miniopterus griveaudi était limitée à l’ouest au niveau des zones karstiques de Bemaraha (Kofoky et al., 2006) et au nord au niveau du Tsingy de Namoroka (Goodman, 2011). Grâce à la présente étude, une extension vers la partie sud-ouest est signalée. Puisque la présence de Triaenops menamena au niveau des deux localités les plus proches que sont les zones karstiques de Bemaraha (Kofoky et al., 2006) et la concession forestière de Kirindy CNFEREF (Rakotondramanana & Goodman, 2011) a déjà été rapportée, sa présence dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty est plutôt évidente. Pour le cas de Hypsugo bemainty, cette espèce a été seulement rapportée à Kirindy CNFEREF (Goodman et al., 2015a). Dès lors, son aire de répartition s’étend vers le nord.

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Table des matières

I. ETAT DE LA RECHERCHE SUR LES CHIROPTERES A MADAGASCAR
II. MATERIELS ET METHODES
II.1 Milieu d’étude
II.1.1 Situation géographique du milieu d’étude
II.1.2 Caractéristique bioclimatique et écosystèmes
II.2 Période et sites d’étude 
II.3 Recherche des gîtes diurnes 
II.4 Capture des chauves-souris à l’aide des filets japonais 
II.5 Méthodes d’étude biologique de Taphozous mauritianus 
II.5.1 Morphométrie: mensuration et pesage
II.5.2 Détermination du sexe et de l’état de reproduction
II.5.3 Détermination de l’âge relatif
II.5.4 Prélèvement de tissus
II.6 Méthode d’étude du régime alimentaire de Taphozous mauritianus
II.7 Méthode d’étude des ectoparasites de Taphozous mauritianus
II.7.1 Collecte des ectoparasites
II.7.2 Détermination des ectoparasites au laboratoire
II.8 Traitement des données
II.8.1 Etude du dimorphisme sexuel
II.8.2 Sex-ratio
II.8.3 Régime alimentaire
II.8.4 Ectoparasites
III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1 Richesse spécifique et effort d’échantillonnage des chauves-souris
III.2 Résultat de capture des chauves-souris
III.3 Biologie de Taphozous mauritianus
III.3.1 Dimorphisme sexuel
III.3.2 Sex-ratio
III.3.3 Etat et saison de reproduction
III.4 Régime alimentaire de Taphozous mauritianus
III.4.1 Résultat de l’analyse des matières fécales
III.4.2 Préférence en proies selon le sexe, l’âge des individus et la colonie
III.5 Type d’habitat et variabilité de gîtes diurnes de Taphozous mauritianus
III.6 Ectoparasites chez Taphozous mauritianus
III.6.1 Résultat des observations des ectoparasites
III.6.2 Prévalence et intensité parasitaire
III.6.3 Variabilité de la charge parasitaire chez Taphozous mauritianus
IV. DISCUSSION
IV.1 Richesse spécifique en faune chiroptérologique dans l’AP Complexe Tsimembo Manambolomaty et distribution des espèces
IV.2 Dimorphisme sexuel chez Taphozous mauritianus
IV.3 Préférence alimentaire de Taphozous mauritianus
IV.4 Comportement alimentaire et technique de chasse de Taphozous mauritianus
IV.5 Habitat préférentiel de Taphozous mauritianus
IV.6 Caractéristiques des relations hôte-parasite entre Tripselia blainvillii et Taphozous mauritianus
IV.7 Pressions et menaces sur Taphozous mauritianus
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES

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