Biodiversité et services écosystémiques dans les agroécosystèmes

Biodiversité et services écosystémiques dans les agroécosystèmes

Le terme de biodiversité, inventé en 1985 par le journaliste W. G. Rosen, est défini officiellement en 1992 par la convention sur la diversité biologique ouverte à la signature des Etats lors de la conférence de Rio. La biodiversité est alors définie comme : “the variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems.” (The Convention on Biological Diversity, 1992). Cette définition est née dans un contexte de prise de conscience de la menace que représentent les activités humaines sur la diversité biologique et la disparition d’un certain nombre de taxons.
Cette prise en compte de l’impact des activités humaines et la nécessité de maintenir certains niveaux de biodiversité sont rapidement suivies d’une prise de conscience des services rendus par les écosystèmes. Ces services écosystémiques sont définis comme les bienfaits que l’Homme tire, directement ou indirectement, du fonctionnement des écosystèmes et des espèces au sein de ces écosystèmes, qui participent au bien-être humain (Costanza et al., 1997 ; MEA, 2005; Daily et al., 2008 ). Ces services sont classés selon le Millennium Ecosystem Assessment (2005) en 4 grandes catégories : des services d’approvisionnement, de support, de régulation et des services culturels. Les services d’approvisionnement peuvent être illustrés par la production d’aliments et de fibres, les services de support par la production d’oxygène atmosphérique ou la formation des sols, les services culturels par le loisir ou la valeur esthétique des écosystèmes, et les services de régulation par le contrôle des ravageurs ou la pollinisation.
Les agroécosystèmes sont des écosystèmes particuliers puisqu’ils ont été modifiés par l’homme pour optimiser les services d’approvisionnement (i.e. la production d’aliments, de fibres et de fuel). Ils dépendent et produisent un certain nombre de services écosystémiques, mais sont également soumis à d’importantes externalités négatives, qui diminuent la productivité et augmentent les coûts de production (notion de « dis-services » – Zhang et al.(2007)). Parmi les services écosystémiques qui influent le fonctionnement des agroécosystèmes, les services de régulation remplissent des fonctions particulièrement importantes. Différentes études ont donné une valeur économique aux services rendus par la biodiversité (Costanza et al., 1997 ; Losey and Vaughan, 2006).
Bien que les valeurs économiques ne fassent pas consensus, elles ont le mérite de souligner ’importance souvent sous-estimée voire ignorée des services rendus par les écosystèmes et l’intérêt de les conserver voire de les maximiser.
Le service de régulation naturelle des ravageurs, qui nous intéresse directement dans le cadre de ce travail, est souvent considéré comme l’un des plus importants (417 milliards de dollars (US) par an à l’échelle du globe, selon Costanza et al. 1997). Ce service est rendu par différents organismes tels que des prédateurs (généralistes et spécialistes), des parasitoïdes et des champignons entomopathogènes. L’étude des facteurs permettant d’augmenter les services de régulation naturelle des ravageurs au sein des agroécosystèmes est donc une question scientifique importante.

La lutte biologique par conservation : un levier important de la protection intégrée

La lutte biologique est une méthode importante pour la protection intégrée, puisqu’elle constitue l’un des deux piliers de la définition de Stern et al. (1959). Il existe un nombre important de définitions de la lutte biologique, nous retiendrons ici celle d’Eilenberg et al. (2001): “The use of living organisms to suppress the population density or impact of a specific pest organism, making it less abundant or less damaging than it would otherwise be”. Elle recouvre quatre grandes stratégies qui utilisent des modes d’action bien différents et dont les principes . Nous présentons ici essentiellement la lutte biologique par conservation puisque l’approche développée dans ce travail1 s’appuie sur cette méthode.
La lutte biologique par conservation (Conservation biological control) vise à préserver et augmenter les populations d’auxiliaires naturellement présents dans les agroécosystèmes grâce à la conservation et la gestion adaptée des éléments du paysage (Landis et al., 2000).
Dans cette approche, l’objectif est de maximiser l’impact des ennemis naturels en adoptant des pratiques agricoles et des gestions d’habitats semi-naturels qui favorisent le développement des populations d’auxiliaires en leur fournissant des ressources écologiques fondamentales (Landis et al. 2000 ; Gurr et al., 2003). Les trois leviers/ressources clés qui permettent de stimuler ou d’augmenter les populations d’ennemis naturels sont : la création ou l’entretien de sites d’hivernation, l’apport des sources de nourriture sous forme de pollen ou de nectar, et le développement et le maintien de proies ou d’hôtes alternatifs (Landis et al. 2000) .
Dans notre contexte de production moderne, la lutte biologique par conservation n’a eu que très peu d’échos au sein de la protection intégrée et ne connait que depuis peu un regain d’intérêt tant en matière de recherche que de développement. Cette approche apparait comme très complémentaire des autres méthodes de lutte et comme un des leviers majeurs de la protection intégrée. En effet, là où les autres méthodes de lutte ne cherchent, en général, qu’à traiter le problème de manière curative et souvent ponctuellement, la lutte biologique par conservation développe des stratégies de gestion des populations de ravageurs à long terme qui passent par la gestion des habitats (cultivés et non cultivés) à des échelles spatio-temporelles différentes.

Le colza d’hiver

Le colza d’hiver (Brassica napus L.) est une culture en pleine expansion qui connait une augmentation importante de ses surfaces depuis une dizaine d’années en France et en Europe. Cette augmentation est due au fait que cette culture présente de nombreux intérêts, d’abord économiques puisqu’il existe de nombreux débouchés pour valoriser la culture, mais aussi en raison de véritables atouts agronomiques et environnementaux. Le colza a de bonnes capacités d’absorption de l’azote et ce dès l’automne, ce qui permet de valoriser les apports d’amendements organiques et de limiter la lixiviation de l’azote (Dejoux et al., 2003). Son système racinaire en pivot permet de maintenir un bon état structural du sol, ce qui est particulièrement dans les systèmes en non-labour ou en travail du sol simplifié. De plus, le colza augmente de l’ordre de 10% le rendement du blé suivant dans la rotation (source CETIOM1). Ainsi, l’insertion de colza dans les rotations permet une gestion plus aisée des adventices. Plus particulièrement, l’apparition d’adventices résistantes aux herbicides est limitée par l’emploi sur colza de matières actives différentes qui atténuent la pression de sélection au cours de la succession culturale. D’autre part, par sa capacité d’étouffement et son occupation du sol importante, de septembre à juin, le colza freine le développement des mauvaises herbes et limite les problèmes d’érosion. L’insertion du colza dans les rotations limite également le développement des maladies sur céréales de par son effet «coupure» et par la décomposition des résidus de colza qui possèdent alors des propriétés biocides contre de nombreux pathogènes comme des champignons, bactéries ou nématodes.
Bien que cette culture présente un certain nombre d’atouts, elle n’en reste pas moins une culture difficile à conduire notamment en raison du nombre important de bioagresseurs : des maladies (sclérotinia, phoma, oïdium, cylindrosporiose…), des adventices, des insectes d’automne (altises, mouche du chou, charançon du bourgeon terminal, tenthrède de la rave…) et de printemps (charançon de la tige, charançon des siliques, méligèthes…) ou des limaces.
De par ces nombreux bioagresseurs, le colza nécessite un apport important de produits phytosanitaires. En effet, l’IFT2 moyen de cette culture est compris entre 4 et 6 en fonction des régions et ce situe en deuxième position des cultures ayant le plus fort IFT juste après la pomme de terre (Champeaux, 2006).

Le méligèthe du colza

Cycle de vie

Le méligèthe du colza (Meligethes aeneus F.) (Coleoptera, Nitidulidae) est un coléoptère phytophage univoltin spécialiste des crucifères qui est un des ravageurs les plus importants du colza d’hiver . Il se nourrit du pollen contenu dans les boutons floraux ce qui entraine la destruction des boutons et l’impossibilité pour la plante de produire un fruit et in fine des pertes de rendement. Ce ravageur des cultures est présent dans les principales régions du monde où le colza est cultivé .
Les adultes passent en général l’hiver dans le sol des zones non-cultivées et relativement abritées mais peuvent également être retrouvés dans le sol des parcelles ayant un colza comme précédent ou dans des zones herbacées (Müller, 1941 ; Nilsson, 1994). Il existe en fait une incertitude quant aux lieux d’hivernation exacts des méligèthes et donc sur la provenance des individus au printemps.
Lorsque la température du sol atteint 8 °C les adultes sortent d’hivernation et les premiers vols de courte distance commencent lorsque la température du sol atteint 12°C. Ensuite lorsque la température atteint 15°C, les individus effectuent des vols de plus longue distance vers les zones de culture de crucifères afin de trouver un lieu de nourriture et de ponte (Jourdheuil, 1960 ; Balachowsky, 1962 ; Alford, 2002). Les adultes se nourrissent alors du pollen des jeunes boutons floraux. Le sexe ratio est généralement de 1:1 et chaque femelle pond environ une centaine d’œufs sur colza d’hiver (Nilsson, 1988 ; Nilsson, 1994). Après l’accouplement, les femelles déposent leurs œufs dans les boutons floraux sélectionnant des boutons de 2 à 3 mm de longueur (Nilsson, 1994). Les larves se nourrissent du pollen contenu dans les fleurs pour assurer leur développement et ne créent généralement pas de dégâts sauf en cas de très grosse infestation. Il existe deux stades de développement de la larve (L1 et L2 ) qui atteint son stade maximal en 20 jours en moyenne ce qui coïncide en général avec la fin de la floraison du colza d’hiver. La larve tombe ensuite au sol de la parcelle de colza pour se nymphoser dans les couches superficielles du sol. L’adulte de deuxième génération émerge alors du sol des parcelles de colza vers la fin juin avant la récolte du colza. Ils vont alors se nourrir d’inflorescences de différentes plantes avant d’entrer en hivernation à la fin de l’été.

Localisation de la culture et sélection de la plante hôte

Le méligèthe du colza est capable de se déplacer sur des distances importantes. Ainsi, différentes expériences de capture-marquage-recapture d’insectes au printemps ont montré qu’ils étaient capables de parcourir 200 à 300 m en 2 heures, 1 à 3 km en une journée et jusqu’à plus de 12 km en 2 jours (Taimr et al., 1967 ; Stechmann et Schütte, 1976). Ils volent contre le vent en réponse aux stimuli visuels et olfactifs qui leur permettent de localiser la culture (Williams et al., 2007). Ils sont principalement attirés par la couleur jaune, par les plantes aux stades de développement les plus avancés et ce jusqu’à la floraison et par l’émission de composés chimiques volatiles provenant de la plante (Blight et Smart 1999 ; Cook et al., 2006). De par la diversité des volatiles émis et la complexité de leurs interactions, les mécanismes réellement mis en jeu par ces médiateurs chimiques dans l’attraction de ces insectes sont encore mal connus (Cook et al, 2002). Cependant, plusieurs travaux ont montré l’importance prépondérante des glucosinolates et de leurs produits de dégradation les isothiocyanates (ITC) (particulièrement les alkenyl-isothiocyanates) dans la localisation et la sélection de la plante hôte (Smart et Blight, 2000 ; Cook et al., 2006). Différents travaux ont ainsi montré que des variétés émettant peu d’isothiocyanates étaient moins attractives pour les méligèthes (Cook et al., 2006) entre le stade ‘boutons accolés’ et la floraison.

Les ennemis naturels des méligèthes : le rôle important des parasitoïdes

Différents travaux ont montré l’importance que pouvaient jouer les ennemis naturels dans le contrôle des méligèthes (Williams, 2010). Il existe 3 grandes classes d’ennemis naturels : les prédateurs, les pathogènes et les parasitoïdes. On considère qu’un nombre important de prédateurs généralistes (e.g. carabes, staphylins, araignées) attaquent les ravageurs du colza notamment les méligèthes au stade d’œuf, de larve ou de pupe (Büchs, 2003). Cependant les espèces impliquées et leurs impacts réels sur les populations de méligèthes restent très mal connus. Les taux de mortalité dus aux prédateurs sont généralement considérés comme assez faibles en comparaison à l’impact des parasitoïdes (Nilsson et Andreasson, 1987 ; Hokkanen 1998).
Un certain nombre de pathogènes comme des champignons et des nématodes entomopathogènes ou des protozoaires, peuvent limiter les populations de méligèthes. Ainsi Beauveria bassiana et Metarhizium anisopliae ont montré des mortalités de méligèthes importantes durant l’hivernation allant jusqu’à 50 % (Hokkanen, 1993 ; Husberg et Hokkanen 2001). De même, les nématodes entomopathogènes du genre Steinernema et Heterorhabditis peuvent engendrer des taux de mortalité considérables (42 – 72 %) dans les populations de méligèthes en conditions contrôlées et au champ (Williams, 2010).
En Europe, les larves de méligèthes sont parasitées par au moins 9 espèces différentes d’hyménoptères endoparasites : 4 espèces d’ichneumonidae, 3 espèces de braconidae, 1 espèce d’encyrtidae et 1 espèce de proctotrupidae (Nilsson, 2003). Parmi ces 9 espèces, 3 ichneumonidae univoltins sont les plus abondants et les plus répandus en Europe. Il s’agit de Tersilochus heterocerus (Thomson, 1889), Phradis interstitialis (Thomson, 1889) and P. morionellus (Holmgren, 1860). On peut également trouver l’espèce de braconidae Diospilus capito (Nees) mais plutôt sur colza de printemps. Le parasitisme des larves de méligèthes est reconnu comme un facteur influençant fortement les dynamiques de populations. Des taux de parasitisme moyens autour de 50 % ont été rapportés dans différentes études sur colza d’hiver dans plusieurs pays Européens. Cependant, on constate une énorme variabilité dans les taux de parasitisme des larves de méligèthes entre les années et les pays avec des taux allant de 0% à 97% (Ulber et al., 2010).

Table des matières

Introduction et problématique
1 Contexte général 
1.1 Les nouveaux enjeux de la production agricole
1.2 Biodiversité et services écosystémiques dans les agroécosystèmes
1.3 Intensification des pratiques, lutte chimique et bioagresseurs
2 Vers une approche intégrée de la protection des cultures : de l’échelle de la parcelle à
celle du paysage
2.1 Le concept de protection intégrée
2.2 La lutte biologique par conservation : un levier important de la protection intégrée
2.3 L’échelle du paysage : perspective d’une vision systémique de la protection intégrée
3 Influence du paysage sur les dynamiques de populations 
3.1 Concepts théoriques
3.2 Analyse des structures spatiales et dynamiques des populations
3.3 Contexte paysager et échelle spatiale fonctionnelle
3.4 Habitats semi-naturels et régulation biologique des ravageurs
4 Modèle d’étude et bilan des connaissances actuelles
4.1 Le colza d’hiver
4.2 Le méligèthe du colza
4.3 Les ennemis naturels des méligèthes : le rôle important des parasitoïdes
4.4 Bilan des connaissances actuelles sur les effets de pratiques agricoles et du paysage sur notre modèle d’étude
5 Questions de recherche et démarche générale du travail 
5.1 Effet des pratiques agricoles et des habitats semi-naturels dans le paysage sur le contrôle biologique des ravageurs des cultures : Etat de l’art
5.2 Effet des pratiques agricoles et des habitats semi-naturels dans le paysage sur les populations de méligèthes
5.3 Le rôle des habitats semi-naturels pour l’hivernation de Meligethes aeneus: suivi des
populations à l’émergence et prise en compte des déterminants locaux et paysagers
5.4 Effets multi-échelles du travail du sol et du contexte paysager sur la régulation biologique
de Meligethes aeneus
5.5 Acquisition de connaissances sur l’état nutritionnel du parasitoïde univoltin Tersilochus heterocerus au champ
5.6 Performances des indicateurs paysagers pour prédire des infestations importantes de méligèthes et une régulation biologique efficace
Matériel et Méthodes
1 La zone d’étude 
2 Echantillonnage des parcelles cibles 
3 Cartographie et digitalisation des paysages 
4 Analyse du contexte paysager 
5 Caractéristiques des pratiques agricoles à la parcelle et dans le paysage
6 Mesures sur chacun des niveaux trophiques de notre modèle 
6.1 Echantillonnage des méligèthes adultes à l’émergence
6.2 Mesures réalisées sur le peuplement cultivé
6.3 Echantillonnage et mesures sur les populations de méligèthes adultes au champ
6.4 Echantillonnage et mesures sur les larves de méligèthes
6.5 Echantillonnage et mesures sur les parasitoïdes adultes
Chapitre 1 : Effet des pratiques agricoles et des habitats semi-naturels dans le paysage sur le contrôle biologique des ravageurs des cultures : Etat de l’art
1 Introduction
2 Arthropod dynamics and trophic interactions within the agricultural landscape
3 The role of semi-natural habitats on pest and natural enemy populations 
3.1 Alternative hosts and prey
3.2 Alternative sources of pollen and nectar
3.3 Shelter and overwintering areas
3.4 Interface between crop and semi-natural habitats
3.5 Effect of landscape context on biological control
4 Natural enemy biodiversity and insect pest suppression 
5 Effects of crop management on pests and their natural enemies
5.1 Within-field diversity
5.2 Host plant resistances
5.3 Nitrogen fertilization
5.4 Tillage
5.5 Sowing date, plant density and harvesting date
5.6 Crop rotation
5.7 Pesticide use
6 General effects of farming systems on natural enemy biodiversity, pests and subsequent biological control 
7 Integrating farming systems, crop management and landscape context to understand biological control mechanisms 
7.1 Integrating farming system
7.2 Integrating crop management
7.3 Interaction between farming practices and landscape context
8 Conclusions
Chapitre 2 : Effets des pratiques agricoles à l’échelle de la parcelle et du contexte paysager sur l’abondance et les dégâts de Meligethes aeneus F
1 Introduction
2 Material and Methods 
2.1 Study site and experimental design
2.2 Local crop management variables and landscape metrics
2.3 Pollen beetle infestations and crop damage
2.4 Data analyses
3 Results 
4 Discussion 
4.1 Local effect of crop management
4.2 Landscape context effect
5 Conclusions
Chapitre 3 : Le rôle des habitats semi-naturels pour l’hivernation de Meligethes aeneus: suivi des populations à l’émergence et prise en compte des déterminants locaux et  paysagers
1 Introduction 
2 Materials and methods 
2.1 Study sites
2.2 Sampling design
2.3 Habitat survey
2.4 Landscape variables
2.5 Data analyses
3 Results 
3.1 Habitat type
3.2 Habitat and landscape characteristics
4 Discussion 
4.1 Habitat type
4.2 Local habitat characteristics
4.3 Landscape structure 
5 Conclusions 
Chapitre 4 : Effets multi-échelles du travail du sol et du contexte paysager sur la régulation biologique de Meligethes aeneus
1 Introduction 
2 Materials and methods 
2.1 Study site and experimental design
2.2 Landscape characteristics and crop management survey
2.3 Rates of parasitism
2.4 Statistical analyses
3 Results
3.1 Total parasitism rates
3.2 Parasitism rates by Tersilochus heterocerus
3.3 Parasitism rates by Phradis spp
4 Discussion 
4.1 Influence of landscape complexity and OSRn-1 fields
4.2 Scale effects and movement behaviours
4.3 Differences between species
4.4 Implications for pest management
Supplementary analyses about the influence of landscape context on parasitism rates of pollen beetle larvae
1 Results
1.1 Total parasitism rates
1.2 Parasitism rates due to Tersilochus heterocerus
1.3 Parasitism rates due to Phradis spp
2 Conclusion on the complementary analysis
Chapitre 5 : Acquisition de connaissances sur l’état nutritionnel du parasitoïde univoltin Tersilochus heterocerus au champ
1 Introduction
2 Material and Method 
2.1 Field experiments and sites
2.2 Insect sampling
2.3 HPAEC analysis
2.4 Physiological parameters
2.5 Statistical analysis
3 Results
3.1 Sugar levels at the time of emergence
3.2 Sugar levels of males and females in the field
3.3 Sugar levels of adults in the field since the beginning of flowering
3.4 The ρ ratio values and patterns of feeding history in the field
4 Discussion 
Chapitre 6 : Performances des indicateurs paysagers pour prédire des infestations importantes de méligèthes et une régulation biologique efficace
1 Introduction 
2 Material and methods
2.1 Study area and data collection
2.2 Receiver operating characteristic (ROC) curve analysis
2.3 Optimal threshold
2.4 Posterior probability
2.5 Maps
2.6 Logistic regression
3 Results 
3.1 AUC values of individual indicators
3.2 Logistic regression models
3.3 Optimal thresholds
3.4 Maps
4 Discussion
5 Conclusion
Chapitre 7 : Discussion générale et perspectives 
1 Bilan du travail et retour sur la démarche de notre étude 
1.1 Bilan des connaissances produites et retour sur les objectifs du travail
1.2 Discussion de nos résultats par rapport à l’état des connaissances
1.3 Retour sur la démarche et limites de notre étude
2 Implications des connaissances produites pour la protection intégrée des cultures 
2.1 Quels leviers d’actions et quelles orientations pour la gestion intégrée de Meligethes
aeneus ?
2.2 Ambivalence de l’effet de la complexité du paysage, métapopulation et stratégies de gestion à l’échelle régionale
3 Perspectives 
3.1 Etude des processus de dispersion des populations de ravageurs et de leurs ennemis naturels à différentes échelles
3.2 Modélisation
3.3 Indicateurs paysagers et conception de paysages fonctionnels
Références 

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