biochimiques et histologiques de résistance du blé dur au déficit hydrique

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La biologie du blé

Description générale du blé dur

Le blé dur est une monocotylédone de la famille des Graminées et du genre Triticum. En termes de production commerciale et d’alimentation humaine, cette espèce est la deuxième plus importante du genre Triticumaprès le blé tendre (Triticumaestivum L.).
Il s’agit d’une graminée annuelle d’une hauteur moyenne dont le limbe des feuilles est aplati. L’inflorescence en épi terminal se compose de fleurs parfaites (Bozzini, 1998). Comme pour le blé tendre, il existe des variétés de blé dur demi-naines. Le système racinaire comprend des racines séminales produites par la plantule durant la levée, ainsi que des racines adventives qui se forment plus tard à partir des nœuds à la base de la plante et constituent le système racinaire permanent. Le blé dur possède une tige cylindrique, dressée, habituellement creuse et subdivisée en entrenœuds. Certaines variétés possèdent toutefois des tiges pleines (Clarke et al., 2002). Le chaume (talles) se forme à partir de bourgeons axillaires aux nœuds à la base de la tige principale. Le nombre de brins dépend de la variété, des conditions de croissance et de la densité de plantation. Dans des conditions normales, une plante peut produire en tout trois brins en plus de la tige principale, mais tous ne grènent pas nécessairement (Bozzini, 1988). Comme pour d’autres graminées, les feuilles de blé dur se composent d’une base (gaine) entourant la tige, d’une partie terminale qui s’aligne avec les nervures parallèles et d’une extrémité pointue. Au point d’attache de la gaine de la feuille se trouve une membrane mince et transparente (ligule) comportant deux petits appendices latéraux (oreillettes). La tige principale et chaque brin portent une inflorescence en épi terminal.
Qu’elle soit vivace ou annuelle, toutes les graminées ont un rythme de végétation et de fructification annuel. Au cours de ses différents stades de croissance, le blé présente des exigences variables en eau et en matières minérales. Ainsi les différents stades du cycle de développement du blé sont tous très importants mais, toutefois, trois phases peuvent être retenues, il s’agit de la phase : Levée début Montaison, Montaison Floraison et FloraisonMaturation, chacune d’elles coïncidant avec les phases d’élaboration du rendement caractérisées par l’une des composantes : épis/plant, grains/épis et poids du grain (Gateet al., 1997).

Le cycle physiologique du blé.

Dans ce cycle annuel, une série d’étapes séparées par des stades repères, permettent de diviser le cycle évolutif du blé en deux grandes périodes :
• Une période végétative.
• Une période reproductrice.

Période végétative

Elle s’étend de la germination à l’ébauche de l’épi. On y trouve deux stades :

Phase Germination – levée.

La germination est le passage de la semence de l’état de vie lente à l’état de vie active. (Chabiet al.,1992).

Phase Levée- Tallage.

Le début du tallage est marqué par l’apparition de l’extrémité de la première feuille de la talle latérale primaire, (Chikhi, 1992). Le tallage marque la fin de la période végétative et le début de la phase reproductive, conditionnée par la photopériode et la vernalisation qui permettent l’élongation des entre-nœuds (Gate, 1995).

Période reproductrice

Elle comprend la formation et la croissance de l’épi ; elle se caractérise par :

Phase Montaison Gonflement

Elle se manifeste à partir du stade épi à 1 cm, c’est la fin du tallage herbacé et la tige principale ainsi que les talles les plus âgées commencent à s’allonger suite à l’élongation des entrenœuds, auparavant emplies sous l’épi (Belaid, 1996). Il est suivi du stade 1 à 2 nœuds, ici les nœuds sont aisément repérables sur la tige. Pendant cette phase de croissance active, les besoins en éléments nutritifs notamment en azote sont accrus (Merizek, 1992).

Epiaison – fécondation

C’est au cours de cette période que s’achève la formation des organes floraux et que va s’effectuer la fécondation (Clement et Prats, 1970).

Grossissement du grain

Il correspond à la croissance de l’ovaire. Il s’agit d’une phase d’intense activité de la photosynthèse. (Chabiet al.,1992).

Maturation du grain

C’est la dernière phase du cycle végétatif. D’après Belaid (1996) la maturation correspond à l’accumulation de l’amidon dans les grains. Par la suite, les grains perdent leur humidité :
•A 45% d’humidité, c’est le stade pâteux.
•A 20% d’humidité, c’est le stade rayable à l’ongle.
•A 15 – 16% d’humidité, c’est le stade cassant (mûr pour la récolte).

Origine du blé dur

Les blés sauvages tétraploïdes sont largement répandus au Proche-Orient, où les humains ont commencé à les récolter dans la nature (Bozzini, 1988). Comparativement aux blés diploïdes, leurs grands épis et leurs gros grains les rendaient beaucoup plus intéressants pour la domestication. On croit que le blé dur provient des territoires actuels de la Turquie, de la Syrie, de l’Iraq et de l’Iran (Feldman, 2001). Le blé dur est allotétraploïde (deux génomes : AABB), comptant au total 28 chromosomes (2n=4x=28), contenant le complément diploïde complet des chromosomes de chacune des espèces souches. Comme telle, chaque paire de chromosomes du génome Aa une paire de chromosomes homologues dans le génome B, à laquelle elle est étroitement apparentée. Toutefois, durant la méiose, l’appariement des chromosomes est limité aux chromosomes homologues par l’activité génétique de gènes inhibiteurs. Les chercheurs ont identifié un certain nombre de gènes inhibiteurs, mais le gène Ph1 situé sur le long bras du chromosome 5B est considéré comme le gène inhibiteur critique (Wall et al., 1971).

Exigence du blé

Un bon comportement de la culture durant tout son cycle de développement exige la réunion de certains facteurs qui conduisent à l’observation d’un meilleur rendement et parmi les exigences on peut citer :

Climat

Selon Clement et Prats(1970), les facteurs climatiques ont une action prépondérante sur les différentes périodes de la vie du blé.

Température

La température conditionne à tout moment la physiologie de blé selon le zéro de végétation et de germination : la température à partir de laquelle un blé germe et pousse, est de 0°C cependant l’optimum se situe entre 20 et 22 °C entre ces deux extrêmes, une température élevée sera favorable au développement et à la croissance (Simon et al, 1989). Il est généralement admis que la température agit de manière positive sur la croissance optimale. Baldy (1993a) ajoute que les fortes températures provoquent une levée trop rapide et parfois un déséquilibre entre la partie aérienne et la partie souterraine : Les températures entre 25 et 32 °C défavorisent l’allongement racinaire l’optimum se situe entre 5 et 12 °C (Mekhloufet al.,2001).
Le zéro de végétation du blé est de 0°C, mais ses exigences globales en chaleur sont assez importantes. Clement et Prats(1970) voient que la température journalière intervient à divers moments du cycle du blé de plusieurs manières :
• Elle détermine la rapidité de la germination et du début du développement de la jeune plante.
•Elle intervient au moment de la montaison dans l’élaboration de la quantité de matière sèche, mais elle a un effet défavorable sur l’évolution des talles vers l’épiaison (conditions de déficit hydrique).
•En excès et au cours de la maturation du grain, elle peut conduire à l’échaudage (Mekhlouf et al.,2001).

Eau

Selon Soltner(1990), l’eau a une grande importance dans la croissance de la plante. En plus de l’eau de constitution des cellules et de celle qui entre dans les synthèses glucidiques catalysées par la chlorophylle, l’eau est le véhicule des éléments minéraux solubles de la sève brute.
A cet égard, CLARKE et Mc CAIG (1982) voient qu’il est intéressant de déterminer la teneur relative en eau (RWC), c’est-à-dire mesurer le pourcentage d’eau présent dans la plante.

Les stress abiotiques

Les basses températures hivernales, les chaleurs extrêmes de l’été, la sécheresse, les radiations élevées, la salinité et la pollution de l’air et des sols ne sont que quelques exemples de ce à quoi une plante doit faire face. Dans l’environnement, des conditions qui génèrent des stress sont créées lorsque les paramètres environnementaux atteignent des valeurs extrêmes. Il peut en résulter des impacts importants sur la physiologie, le développement et la survie des plantes. Bien que la terminologie existante ne fasse pas l’unanimité chez tous les scientifiques, la définition qui peut être la plus pertinente d’un stress biologique serait: une force ou une influence hostile qui tend à empêcher un système de fonctionner normalement (Jones et Jones, 1989).
Avec le réchauffement climatique, la pression exercée par certains stress augmentera très certainement. La sécheresse, par exemple, est déjà l’un des principaux facteurs limitant la productivité des récoltes à l’échelle mondiale (Boyer, 1982; Bartelset Nelson, 1994). Augmenter la résistance des cultures au stress de sécheresse pourrait être l’approche la plus économique pour améliorer la productivité en agriculture et réduire l’utilisation des ressources d’eau douce (Xionget al., 2006). Le stress oxydatif, quant à lui, peut être causé directement par les oxydants atmosphériques ou indirectement dans les réponses initiées par une multitude d’autres stress. Il est reconnu que le stress oxydatif représente aussi l’une des principales causes de la baisse de production en agriculture (Foyer etNoctor, 2005).

Définition de la sécheresse chez la plante.

La sécheresse provoque des dommages qui résultent de la dessiccation du protoplasme. La sortie de l’eau de la cellule provoque une augmentation de la concentration des solutés, entraînant des conséquences sérieuses tant sur le plan structural que sur le plan métabolique. L’intégrité des membranes et des protéines est également affectée par la dessiccation, ce qui entraîne des dysfonctionnements métaboliques. Les protéines cytoplasmiques et les organites peuvent ainsi subir d’importantes pertes d’activité ou être complètement dénaturés lorsqu’ils sont déshydratés. La photosynthèse et la croissance cellulaire sont parmi les premiers processus affectés lors de la sécheresse (Chaveset al., 2008). L’effet peut être direct, comme la diminution de la disponibilité en CO2 causée par la limitation de la diffusion dans le mésophylle (Flexaset al., 2004; Flexaset al., 2007), l’altération du métabolisme photosynthétique (LawloretCornic, 2002), ou par le stress oxydatif.
Lors de sécheresse, la déficience en CO2 intracellulaire résulte en une sur-réduction des composantes de la chaîne de transport d’électrons et les électrons sont transférés à l’oxygène au niveau du photosystème I (PSI). Ce transfert mène à la production d’espèces réactives d’oxygène (ROS). Lors de conditions sévères de sécheresse, le déclin de la photosynthèse est aussi dû à une diminution de l’activité de la ribulose 1,5 biphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO) (MahajanetTuteja, 2005).
Bien que le stress hydrique soit généralement causé par une baisse d’humidité ou un manque de précipitation, il est aussi provoqué par le gel. Puisque le point de congélation de l’eau extracellulaire est plus élevé que celui de l’eau intracellulaire, le gel provoque la formation de cristaux de glace en premier lieu à l’extérieur de la cellule végétale. Le gradient de potentiel hydrique entre l’eau intra- et extracellulaire provoque le déplacement de l’eau intracellulaire vers l’extérieur de la cellule, ayant pour conséquence une déshydratation. C’est pourquoi la cellule réajuste la dimension de ses membranes au cours du gel (Steponkus, 1984). La diminution du volume cytoplasmique et la déshydratation à la surface des membranes (survenant de -4 à -10°C) peuvent aussi provoquer un rapprochement des membranes plasmiques et chloroplastiques. Puisque ces dernières ont une composition lipidique différente, un mélange se produit et on assiste à la formation de vésicules lipidiques mixtes de type phase hexagonale II. Lorsque la température redevient élevée, ces vésicules mixtes fusionnent aux différentes membranes et changent leur composition et leur fluidité, les rendant dysfonctionnelles et plus sensibles aux bris (Steponkus, 1984).
Les plantes possèdent divers mécanismes de résistance contre le stress hydrique.Lors d’un déficit en eau, les stomates se ferment, la biosynthèse d’osmolytes particuliers augmente, la balance de ces métabolites et la consommation, le partitionnement et la séquestration des ions change, la composition des membranes est modifiée, et une cascade de signalisation est initiée (Bohnertet al., 1995). La réponse d’acclimatation lors du stress de sécheresse inclut aussi l’inhibition de la croissance et la desquamation des feuilles, ce qui restreint la dépense en eau des tissus sources et aide à maintenir le statut en eau et l’assimilation de CO2 chez la plante. Les composés osmotiques comme les sucres et autres osmolytes sont aussi produits en réponse à une lente induction de la déshydratation, et ont une fonction dans le maintien de l’activité métabolique des tissus.
Une des difficultés pour analyser l’état des connaissances sur les réactions des plantes à la sécheresseest la grande diversité de définitions. Pour le grand public, mais aussi pour une majorité des études de biologie moléculaires, sécheresse implique symptômes sévères et mort possible de la plante. Une plante tolérante à la sécheresse est, dans cette acception, celle qui survit à ces situations de stress sévère.
La définition est toute autre pour un agriculteur ou un agronome, pour lequel une sécheresse est définie par tout manque d’eau qui ne permet pas aux plantes cultivées d’exprimer le rendement qui serait attendu en situation favorable, ou qui peut affecter la qualité des produits récoltés. On se situe alors sur des échelles de temps longues, les quelques mois d’un cycle cultural, pendant lesquels les plantes ont eu le temps d’adapter leur structure et leur physiologie. Une plante tolérante pour un agriculteur est celle qui permet d’atteindre une production aussi élevée que possible dans un scénario donné de sécheresse. (Tardieu, 2003).
La sécheresse est parmi les facteurs les plus invoquées pour expliquer la faiblesse et la variabilité des rendements des céréales. Le rendement d’une culture sera affecté en fonction de l’intensité du déficit et de sa position dans le cycle de la plante. On a tendance à identifier la sécheresse au stress hydrique ; la sécheresse possède un rapport à un aspect climatique, et le stress hydrique plutôt physiologique (Ait-kaki ,1993 ; Baldy ,1993b).

Conséquences de la sécheresse sur le fonctionnement des plantes.

Photosynthèse et transpiration

Le gaz carbonique (CO2) de la photosynthèse pénètre dans les feuilles par les stomates, qui contrôlent aussi la transpiration. La fermeture des stomates qui permet de maintenirl’état hydrique foliaire diminue donc la photosynthèse, et donc la production des plantes. Une controverse existe depuis plusieurs années sur les parts stomatique et biochimique de la réduction de la photosynthèse en cas de déficit hydrique. Dans une grande gamme de déficits hydriques compatibles avec l’activité agricole, la part stomatique est probablement la plus importante (Cornicet al., 2002).La diminution de la photosynthèse a des conséquences sur le métabolisme du carbone, et certaines enzymes impliquées dans la circulation des assimilas sont régulées en réponse au déficit hydrique (Zinselmeyeret al.,1999 ; Kim et al., 2000).
Cependant, le rapport photosynthèse / transpiration, nommé efficience de l’eau, varie avec les conditions environnementales et a une variabilité génétique importante. L’efficience de l’eau varied’une part avec les conditions climatiques, d’autre part avec l’espèce. Farquhar et al., (1982) ont montré l’utilisation possible de la discrimination de l’isotope lourd du carbone (13C) par rapport à son isotope léger (12C) pour évaluer directement l’efficience de l’eau qui peut alors être mesurée facilement avec un spectromètre de masse. Des mesures directes peuvent également être effectuées.
– On observe de grandes différences entre espèces pour un climat donné, avec une efficience maximale chez certaines espèces disposant d’un métabolisme dit C4 (maïs, sorgho), et une variabilité génétique importante à l’intérieur de chaque espèce (Condon et al., 2004).
– Pour un génotype donné, l’efficience de l’eau est d’autant plus faible que la demande climatique est plus importante, puisque la plante transpire plus.
Une conséquence importante des réductions de photosynthèse en cas de sécheresse est la synthèse de composés toxiques oxydants dans les cellules. Si l’énergie solaire captée par les photosystèmes de la feuille n’est plus utilisée entièrement par la photosynthèse, des formes toxiques de l’oxygène peuvent apparaître, radicaux superoxydes (O2•-), peroxyde d’hydrogène (H2O2) et radicaux hydroxyles (OH•).Ces radicaux sont les mêmes que ceux qui causent le vieillissement des cellules végétales et animales, en provoquant la peroxydation des lipides et la dénaturation des protéines et de l’ADN. Différents mécanismes permettent de contrecarrer cette accumulation de radicaux toxiques. Un premier consiste à dissiper l’énergie lumineuse sous forme de chaleur. Les caroténoïdes sont impliqués dans ce mécanisme via le cycle des xanthophylles (Munné-Bosch et Alegre, 2000). Un deuxième mécanisme est la détoxification, qui consiste à empêcher l’accumulation d’hydroxyles en intervenant à différentesétapes de leur formation. Les superoxydes dismutases (SOD) produisent H2O2 à partir des superoxydeset H2O2 peut ensuite être éliminé par des catalases ou par le cycle ascorbate-glutathione. Les catalases sont induites par H2O2, des ascorbates peroxydases sont induites par différents stress dont l’ABA, l’éthylène, la sécheresse (Inze et van Montagu, 1995), et des SOD sont induites par la sécheresse etl’ABA (Guan et Scandalios, 1998 ; Kaminakaet al,. 1999).

Limitation de l’alimentation minérale par un déficit hydrique

La sécheresse altère les besoins en azote des cultures puisque ceux-ci croissent avec la biomasse produite. La conséquence immédiate de la sécheresse est donc de réduire la demande en azote minéral du sol. Il s’ensuit qu’après des épisodes de sécheresse la quantité d’azote minéral dans le sol est relativement plus élevée et la lixiviation (entraînement de solutés vers les nappes par l’eau qui draine) peut être plus importante si le sol reste nu. Il faut ajouter à cela la mortalité des racines durant la période sèche, qui peut libérer encore davantage d’azote dans le sol. Cependant le déficit hydrique induit un déficit de nutrition azotée (Garwood et Williams, 1967 ; Van Keulen, 1981 ; Lemaire etDenoix, 1987), qui provient principalement des réductions de flux d’azote à la racine, et secondairement des réductions des capacités d’absorption par les racines et de la réduction du transport entre les parties souterraines et racinaires du fait de la chute de la transpiration. Les flux convectifs dans le sol (liés au transfert d’eau vers les racines) sont directement liés à la transpiration et faute de ce réapprovisionnement, la quantité d’azote de la rhizosphère est alors susceptible de devenir limitante. Les flux diffusifs (liés à la diffusion de solutés dans l’eau du sol) dépendent de l’humidité du sol qui détermine la porosité capable de transporter les solutés et de la
densité racinaire (Van Keulen,1981). Enfin, on ne sait pas avec certitude, à ce jour, pourquoi certaines espèces montrent des états de nutrition azotée optimale en sec (sorgho, dactyle aggloméré) alors que chez d’autres (blé, fétuqueélevée…) ils se révèlent très sensibles (Bassiriradet al,. 1999 ; James et Richards, 2005 ; GonzalezDugo, 2006) si bien que le stress azoté se combine au déficit hydrique (Sadras, 2005). Enfin, chez les légumineuses qui fixent l’azote de l’air, la haute sensibilité de la fixation symbiotique de l’azote (Durand et al., 1987) entraîne le plus souvent des déficits de nutrition azotée du même ordre que chezles plantes alimentées essentiellement à partir de l’azote en solution dans le sol (Lemaire et al., 1989).

Limitation de la croissance des organes reproducteurs

De la même manière que pour les organes végétatifs, tant la croissance des jeunes organes reproducteurs (ovules, puis fleurs puis grains) que leur nombre, définis par des processus de ramification, sont limités en cas de déficit hydrique (Robelin, 1963 ; Hileret al., 1972 ; Chapman et Edmeades, 1999 ; Fonseca et Westgate, 2005). Il s’ensuit une réduction du nombre de grains et donc du rendement.

Paramètres physiologiques

Turgescence relative en eau (RWC)

La turgescence relative en eau est déterminée par le pourcentage d’eau présent dans les tiges excisées et immergées dans l’eau pendant 2 heures, selon la méthode de Clarke et Mc Caig (1982) qui est également utilisée par Rascio (1988). Le calcul se fait selon Ladiges (1975). FW-DW RWC = x 100 TW–DW
RWC : Relative water content.
FW : Poids frais (Fresh weight).
DW: Poids sec (Dry weight).
TW : Poids à la turgescence (Turgid weight)

Mesure de la surface foliaire (SF)

La surface foliaire est estimée par la méthode de Paul et al .(1979) qui consiste à
• placer la feuille sur du papier calque
• découper les contours de la feuille
• peser la partie du calque représentant la feuille (Pf)
• déterminer par peser le poids (Pq) correspondant à une surface Sq connue d’un carré du même papier calque
• déduire la surface de la feuille Sf par la formule suivante : Sf= (Pf * Sq) / Pq.

Paramètres histologiques

Pour compléter l’étude morphophysiologique et biochimique comparant les quantités de plusieurs molécules photosynthétiques, osmoprotecteurs et biomarqueurs de stress présents dans notre modèle végétal, il nous paru important de mener une étude sur les tissus de cette plante.

Les coupes histologiques

Les coupes histologiques sont effectuées sur des feuilles de blé dur avec ou sans stress hydrique, il est important qu’elles soient très fines et d’une épaisseur identique. Les solutions utilisées pour la coloration sont : Eau de javel : Pour vider les cellules de leur contenu cytoplasmique, Acide acétique à 20% : Pour neutraliser l’excès d’eau de javel et Solution alcoolique de vert d’iode : Afin de colorer les parois lignifiées en vert, bleu ou violet. Selon le degré d’altération des parois, Solution de carmin (ou rouge congo) : Coloration des parois cellulosique en rose. Le montage des échantillons est effectué entre lame et lamelle. Ils sont ensuite prêts pour l’observation microscopique. (Chaker, 2003).

Table des matières

Chapitre 01. Introduction générale
Introduction
Situation du blé dans le monde
Situation du blé en Algérie
La biologie du blé
Description générale du blé dur
Le cycle physiologique du blé
Période végétative
Période reproductrice.
Origine du blé dur
Exigence du blé
Les stress abiotiques
Définitions de la sécheresse pour la plante.
Conséquences de la sécheresse sur le fonctionnement des plantes
Photosynthèse et transpiration
Limitation de l’alimentation minérale par un déficit hydrique
Limitation de la croissance des organes reproducteurs
biochimiques et histologiques de résistance du blé dur au déficit hydrique.
Introduction
Matériel et méthodes
Matériel biologique
Conduite desessais
Paramètres mesurés
Paramètres morphométriques.
Nombre Moyen de Racines (NMR).
Longueur Moyenne des Racines (LMR).
Longueur Moyenne des Tiges (LMT).
Poids frais (PF)
Poids sec (PS)
Paramètres physiologiques.
Turgescence relative en eau (RWC)
Mesure de la surface foliaire
Mesure des chlorophylles a, b et (a+b).
Mesure du métabolisme respiratoire (MR)
Paramètres biochimiques.
Mesure des protéines totales.
Mesure de la proline.
Mesure des sucres solubles
Paramètres histologiques.
Les coupes histologiques.
Résultats
Effet du stress hydrique sur les variations du nombre moyen des racines (NMR)
Effet du stress hydrique sur les variations de la longueur moyenne des racines (LMR)
Effet du stress hydrique sur les variations de longueur moyenne des tiges (LMT)
Effet du stress hydrique sur les variations du poids frais de la tige (PFT)
Effet du stress hydrique sur les variations du poids sec de la tige (PST)
Effet du stress hydrique sur les variations du poids frais des racines (PFR)
Effet du stress hydrique sur les variations du poids sec des racines (PSR)
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes relatives en eau (RWC)
Turgescence Relative en Eau (RWC).)
Effet du stress hydrique sur les variations de la surface foliaire
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes en chlorophylle a, b et (a+b)
Effet du stress hydrique sur la chlorophylle a
Effet du stress hydrique sur la chlorophylle b
Effet du stress hydrique sur la chlorophylle (a+b
Effet du stress hydrique sur la respiration des racines
Effet du stress hydrique sur les paramètres biochimiques
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes en protéines au niveau de la tige
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes en protéines au niveau des racines tiges
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes en proline au niveau des racines
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes en sucres totaux au niveau des tiges
Effet du stress hydrique sur les teneurs moyennes en sucres totaux au niveau des racines
Effet du stress hydrique sur les stomates
Discussion
Chapitre 03. Statut nutritionnel de la plante.
Introduction
L’azote
Le bore
Le cuivre
Le manganèse
Le Fer
Le zinc
Le magnésium
Le chrome
Le phosphore
Le sodium
Le potassium..
Conduite des essais
Paramètres mesurés
Dosage de l’azote
Détermination des teneurs moyennes en B, Cu, Mn, Fe, Zn, Mg, P, Na, K et en Cr
Résultats
Teneur en azote au niveau des tiges
Teneur en azote au niveau des racines
Teneur en bore au niveau des tiges
Teneur en bore au niveau des racines
Teneur en cuivre au niveau des tiges
Teneur en cuivre au niveau des racines
Teneur en fer au niveau des tiges
Teneur en fer au niveau des racines
Teneur en magnésium au niveau des tiges
Teneur en magnésium au niveau des racines
Teneur en manganèse au niveau des tiges
Teneur en manganèse au niveau des racines
Teneur en zinc au niveau des tiges
Teneur en zinc au niveau des racines
Teneur en phosphore au niveau des tiges
Teneur en phosphore au niveau des racines
Teneur en sodium au niveau des racines
Teneur en potassium au niveau des tiges
Teneur en potassium au niveau des racines
Teneur en chrome au niveau des tiges
Teneur en chrome au niveau des racines
Discussion
Chapitre 04. ROS et systèmes antioxydants
Introduction
Le stress oxydatif chez les plantes
Les Espèces Réactives de l’Oxygène
Les différents types de ROS
Les ROS primaires
Les ROS secondaires
Cibles des ROS
Réactivité vis-à-vis des protéines
Réactivité vis-à-vis des lipides
Réactivité vis-à-vis de l’ADN
Principales sources de ROS
La chaîne respiratoire mitochondriale
La photosynthèse
Les réactions primaires de la photosynthèse
Les réactions secondaires de la photosynthèse: fixation du CO2
Effets délétères du stress oxydant
Les catalases (CAT)
Les ascorbates peroxydases (APX)
Les glutathions peroxydases (GPX)
Matériel et méthodes
Matériel biologique
Conduite de l’essai
Mesure de l’activité enzymatique
Extraction enzymatique
Dosage de l’activité Catalase (CAT)
Dosage de l’activité Guaïacol-Peroxydase (GPX)
Dosage de l’activité Ascorbate -Peroxydase (APX).
Mesure de l’activité malondialdehyde (MDA)
Mesure de la production du peroxyde d’hydrogène H2O2
Localisation du peroxyde d’hydrogène (H2O2)
Localisation de l’anion superoxyde (O2.-)
Résultats
Mesure de l’activité Catalase au niveau des tiges et des racines.
Mesure de l’activité Gaïacol-Peroxydase au niveau des tiges et des racines
Mesure de l’activité Ascorbate-Peroxydase au niveau des tiges et des racines
Mesure de l’activié malondialdehyde (MDA) au niveau des tiges et des racines
Localisation du peroxyde d’hydrogène et de l’anion superoxyde au niveau des tiges et des racines.
Discussion
Récapitulatif du travail
Références bibliographiques

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