BASES NEURONALES DU CODAGE DES TEXTURES NATURELLES DANS L’AIRE V4 DU SINGE ÉVEILLÉ

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De l’oeil au cerveau

La rétine et le corps genouillé latéral

L’organisation laminaire de la rétine des primates est semblable à celle des autres mammifères. La couche interne de la rétine est constituée des deux principales catégories de photorécepteurs : les cônes et les bâtonnets. Comme chez l’humain, les cônes sont de trois types différents selon leur propriété d’absorption spectrale. On distingue les cônes avec une absorption spectrale maximale respective pour les longueurs d’ondes correspondantes au rouge, au vert et au bleu (Abramov et Gordon, 1994). Au niveau des couches les plus externes de la rétine se trouvent les cellules ganglionnaires. Ces cellules ganglionnaires se différencient selon leur morphologie et vont projeter vers des sites distincts. Les principales cibles des projections rétiniennes sont le thalamus (le corps genouillé latéral – CGL – et le pulvinar) et le colliculus supérieur. La majorité des projections rétiniennes se font vers le CGL (90%), le reste vers le colliculus supérieur et le pulvinar, soit de manière directe ou soit de manière indirecte via le colliculus supérieur (Perry et Cowey, 1984; Perry et al., 1984).
Les projections rétiniennes vers le CGL se répartissent dans les différentes couches du CGL décrites par Kaas et ses collaborateurs chez le primate de l’ancien monde (Kaas et al., 1978):
• 2 couches magnocellulaires M dans lesquelles les cellules ont un corps cellulaire de grande taille,
• 4 couches dorsales parvocellulaires P caractérisées par de neurones de taille réduite.
D’autres cellules se répartissent entre les différentes couches magnocellulaires et parvocellulaires et sont regroupées sous le terme « koniocellulaire ». Les efférences du CGL convergent principalement vers l’aire V1 même si d’autres aires corticales (V2, V4) reçoivent également des projections directes du CGL (Wilson et Cragg, 1967). Leur proportion par rapport aux projections du CGL vers V1 est relativement faible (Bullier et Kennedy, 1983).

Le cortex visuel primaire (V1)

L’aire V1 est constituée de différentes couches cytologiques parallèles à la surface du cortex ; les couches 1, 2/3, 4B, 4Cα, 4Cβ, 5 et 6. La couche 4 est appelée couche granulaire, les couches 2/3 sont dites supragranulaires et les couches 5 et 6 infragranulaires. La couche 4C reçoit presque la totalité des axones provenant du CGL. La partie ventrale 4C∀ reçoit des projections des couches magnocellulaires alors que les axones issus des couches parvocellulaires projettent vers la partie inférieure de la couche 4C (4Cβ et la couche 4a). Les neurones de la couche 4C se projettent ensuite sur les couches 2, 3 et 4B d’une part, et sur les couches 5 et 6 d’autre part (Hubel et Wiesel, 1972) (Figure 1-17). Les neurones de la couche 4C sont organisés en colonnes selon leur dominance oculaire9. Les couches 2/3 sont caractérisées par la présence de blobs, petites structures cylindriques à forte concentration en cytochrome oxydase (Horton et Hubel, 1981). Entre ces blobs, les régions sont définies comme les interblobs. Les blobs se situent au centre des colonnes de dominance oculaire. Les couches granulaires et supragranulaires de l’aire V1 présentent donc 3 subdivisions anatomiques importantes: la couche 4B, les blobs et les interblobs.

Rétinotopie chez l’Homme

L’aire V4v chez l’Homme semble avoir une même organisation rétinotopique et topographique que celle observée chez le macaque (Sereno et al., 1995; DeYoe et al., 1996; Tootell et al., 1997; Tootell et Hadjikhani, 2001). Mais aucune étude ne montre une homologie rétinotopique entre l’aire V4d du macaque et d’autres aires chez l’Homme. Par exemple, L’aire LOS humaine et V4d simienne diffèrent dans leur organisation rétinotopique (Orban et al., 1999; Denys et al., 2004). La région LO semble avoir une organisation rétinotopique bien définie ; elle coderait pour le champ visuel inférieur (Grill-Spector et al., 2000). Une région de LO s’active pour des stimuli centraux (LOc) et une autre région pour des stimuli périphériques (LOp) (Mendola et Corkin, 1999; Tootell et Hadjikhani, 2001). Quant à l’aire LOC, elle ne présente pas d’organisation rétinotopique particulière. Elle est activée à la fois par des stimuli dans le champ controlatéral ou dans le champ ipsilatéral (Grill-Spector et al., 1998). Seule l’aire « V4 topologue » mentionnée dans l’étude de Tootell et Hadjikhani est décrite selon des homologies observées au niveau de l’organisation rétinotopique chez le singe (Tootell et Hadjikhani, 2001).

Les connexions corticales

L’étude des connexions cortico-corticales a également permis de considérer l’aire V4 comme une aire à part entière du cortex extra-strié du macaque.

Les différents types de connexions

Les projections entre les différentes aires corticales sont classées en plusieurs groupes :
• Connexions en avant (feedforward, FF): elles acheminent l’information d’une aire corticale hiérarchiquement moins élevée vers une aire de plus haut niveau (ex : V1 vers V4). Elles sont responsables du transfert de l’information provenant de la rétine sur l’ensemble des aires corticales visuelles. L’inactivation d’une région de V1 entraîne, par exemple, un arrêt ou une forte baisse d’activité des neurones d’autres aires corticales supérieures dont les CR sont situés dans la zone représentée par la région inactivée (Girard et Morrone, 1995).
• Connexions en retour (feedback, FB) : les informations sont véhiculées d’une aire de haut niveau vers une aire bas niveau et auraient une fonctionnalité différente que celles véhiculées en FF. Selon Hupé et al (1998), elles pourraient notamment être le support de la segmentation des objets par rapport au fond (Hupe et al., 1998).
Ces deux types de connexions (FF et FB) diffèrent également au niveau de leur organisation laminaire. Les neurones des couches 1/2/3 (couches supragranulaires) sont à l’origine des connexions FF projettent dans la couche 4 des aires de plus haut niveau. Les neurones des connexions FB sont issus des couches infragranulaires (5 et 6) et projettent en dehors de la couche 4.
•Connexions latérales : elles s’effectuent entre des aires se situant à un même niveau hiérarchique, des couches 2/3 et 5/6 vers toutes les autres couches.

Hiérarchie des aires visuelles

La description de ces projections a permis de proposer plusieurs modèles d’organisation hiérarchique des aires visuelles. Une organisation hiérarchique postule qu’il existe des niveaux successifs de traitement de l’information visuelle. La distinction entre les niveaux se fait d’après le type de connexions (FB ou FF) échangées entre les aires. Une aire envoie des projections de type FF vers des aires d’un niveau supérieur et en reçoit de type FB. Au même niveau, les aires corticales échangent des connexions latérales. Ce concept d’une organisation hiérarchique des aires corticales visuelles a été proposé, dans un premier temps, par Maunsell et Van Essen. Leur système hiérarchique comprend 13 aires corticales organisées selon 6 niveaux hiérarchiques. Au premier niveau se situe V1, puis au second V2 puis V3, VP. Les aires V4 et MT occupent le quatrième niveau ; les aires 7a, MST, VIP, Poa et IT le cinquième, et enfin l’aire FEF le dernier (sixième) niveau. L’augmentation de la taille et la complexité des champs récepteurs le long de cette organisation confirmeraient cette hiérarchie (Maunsell et van Essen, 1983).
Lorsque de nouvelles aires corticales et leurs connexions anatomiques ont été identifiées, ce schéma d’organisation hiérarchique a été complété. Ainsi, Felleman et Van Essen répertorient une trentaine d’aires corticales chez le primate et proposent une organisation hiérarchique plus élaborée (Figure 1-21) (Felleman et Van Essen, 1991). Ce modèle situe les aires corticales à d’autres étages hiérarchiques que le système précédent de Maunsell et van Essen. Par exemple, les aires V4 et MT y occupent le cinquième rang.
Cette répartition arbitraire a conduit le groupe de M. Young à proposer, par une approche computationnelle, une hiérarchie plausible parmi les 150 000 combinaisons possibles issues des données de Felleman et van Essen (Hilgetag et al., 1996). L’aire V4 y occuperait le 5ème rang. Par la suite, plusieurs études apportent des modifications dans les niveaux hiérarchiques. Par exemple, Barone et ses collaborateurs placent les aires V4 et MT à des niveaux différents (respectivement 5ème et 6ème rang) (Barone et al., 2000).

Électrophysiologie unitaire chez le singe

La présence de cellules sélectives à l’orientation dans l’aire V4 (Desimone et al., 1985; Desimone et Schein, 1987; Schein et Desimone, 1990), et le fait que cette aire reçoive massivement des projections des interbandes de l’aire V2 (Shipp et Zeki, 1985; Zeki et Shipp, 1989; DeYoe et al., 1994) suggèrent, qu’outre la couleur, des informations concernant le traitement des formes transitent vers V4.
Comme pour les expériences de lésions anatomiques chez l’animal, les premières études électrophysiologiques qui traitent de la sélectivité des neurones de V4 ont utilisé comme stimuli des formes relativement simples : des barres et des réseaux orientés. L’implication de l’aire V4 dans le traitement des formes a été supposée grâce à l’enregistrement de cellules sélectives à l’orientation de ces stimuli (Desimone et al., 1985; Desimone et Schein, 1987; Schein et Desimone, 1990). Les auteurs remarquent que peu de cellules ont un pattern très sélectif à une orientation donnée, ce qui tend à montrer qu’elles répondent plus à la forme du stimulus qu’à son orientation (Desimone et Schein, 1987). Par la suite, d’autres études ont montré que les neurones de V4 semblent mieux répondre à des formes complexes qu’à des formes simples (Kobatake et Tanaka, 1994; Pasupathy et Connor, 1999; Pasupathy et Connor, 2001). Pasupathy et al. (1999) ont testé cette sélectivité en disposant d’un set très large de formes complexes définies par des contours particuliers, convexes ou concaves, situés à différents endroits dans la forme globale. Ils démontrent que les neurones de V4 répondent à un ensemble de formes complexes et non à une seule forme (Pasupathy et Connor, 1999). Ceci provient du fait que les neurones sont avant tout sensibles à la présence d’un contour spécifique dans la forme complexe. Le neurone de la Figure 1-22 répond, par exemple, à un angle convexe orienté à 90° avec une forme concave adjacente dans le sens horaire. Grâce à leurs études, ils mettent en évidence que les dimensions importantes pour le codage de ces formes complexes sont l’état de courbure de cet élément (convexe ou concave) et sa position angulaire (par exemple si celui-ci est situé en bas de la forme). Dans des travaux ultérieurs, Pasupathy et ses collaborateurs ont démontré que la sélectivité d’un neurone de V4 pour un élément spécifique dépend également des formes adjacentes à cet élément (Pasupathy et Connor, 2001). A l’inverse, des facteurs comme l’orientation des bordures, la direction du contraste et la fréquence spatiale semblent moins importants pour le codage d’une forme complexe dans V4 (Pasupathy et Connor, 1999).
Les neurones de V4 seraient donc sélectifs à une combinaison d’éléments. Ces résultats s’accordent avec les théories de Bierderman (1987) et Riensuhuber et Poggio (1999) selon lesquelles «une forme complexe est représentée par une combinaison d’éléments simples : les primitives » (Biederman, 1987; Riesenhuber et Poggio, 1999). Ainsi, la population de neurones de V4 coderait tous les éléments d’un alphabet de primitives permettant l’analyse de n’importe quelle forme complexe.

Reconnaissance des objets sur la base d’indices tridimensionnels

Encodage des indices binoculaires de la perception tridimensionnelle

Encodage de la disparité

La vision stéréoscopique nécessite une fusion binoculaire des deux images rétiniennes. Au niveau neuronal, la sélectivité à la disparité est bien établie dans le cortex primaire (Hubel et Wiesel, 1970; Poggio et Fischer, 1977; Trotter, 1995) ainsi que dans les aires extrastriées de la voie dorsale. Au niveau de V3 et V3A, les neurones sont organisés en colonne selon leur sélectivité à la disparité binoculaire (Adams et Zeki, 2001). La présence de neurones influencés par la disparité a également été démontrée dans l’aire MT où les neurones sélectifs à la disparité sont organisés en colonnes corticales selon leur disparité préférée (DeAngelis et Newsome, 1999). Des microstimulations appliquées dans ces colonnes perturbent les décisions comportementales d’un singe effectuant une tâche de discrimination basée sur la disparité (DeAngelis et al., 1998). Par ailleurs, des projections directes entre V3, V3A et l’aire CIP ont été mises en évidence (Adams et al., 1997) ; ceci permettrait la transmission des informations de disparité à l’aire CIP. En effet, le gradient de disparité binoculaire peut être utilisé pour définir l’orientation d’une surface tridimensionnelle au niveau de l’aire CIP. Pour le démontrer, Taira et ses collaborateurs (2000) ont enregistré dans l’aire CIP des neurones sélectifs à cet indice qu’ils nomment SOS (surface-orientation-selective) (Taira et al., 2000). Ces neurones SOS sont sélectifs à une orientation d’une surface si l’orientation est définie par le gradient de disparité. De plus, certains de ces neurones SOS répondent également sélectivement à des gradients de textures et à des perspectives linéaires. Leurs réponses neuronales augmentent si ces indices sont combinés (Tsutsui et al., 2001).
La présence de la sélectivité à la disparité binoculaire a également été démontrée au niveau de l’aire TE, issue finale de la voie ventrale. Les neurones au niveau du cortex inférotemporal sont sensibles à la disparité horizontale (Uka et al., 2000), à des gradients de disparité (Janssen et al., 2000), à des formes définies par des stéréogrammes (RDS) (Tanaka et al., 2001a) et à des formes 3D définies par des gradients de disparité (Janssen et al., 1999; Janssen et al., 2001). Ces résultats suggèrent que la disparité binoculaire soit traitée le long de la voie visuelle ventrale en parallèle à la voie visuelle dorsale. Toutefois, il est nécessaire de déterminer d’où les neurones de IT reçoivent leur sélectivité à la disparité.
Watanabe et al (2002) proposent que cette sélectivité soit présente avant l’aire IT et étudient donc le codage de la disparité binoculaire dans l’aire V4 (Watanabe et al., 2002). Ils se sont basés sur des observations faites par De Yoe et Van Essen (1985) au cours d’enregistrements unitaires chez le singe anesthésié montrant une sensibilité particulière de quelques neurones de V4 à des indices de disparité (DeYoe et Van Essen, 1985). Les résultats de Watanabe et de ses collaborateurs (2002) rapportent qu’une population de neurones de V4 modulent leurs réponses en fonction des changements de disparité des stimuli (Watanabe et al., 2002). Hinkle et al (2001) remarquent également que la majorité des neurones de V4 enregistrés (80%) est sensible à la disparité horizontale (Hinkle et Connor, 2001). Certains neurones présentent une sélectivité à l’orientation d’une barre 3D sur la base d’indices de disparité (Hinkle et Connor, 2002). Enfin, une étude intéressante de Hegde et Van essen (2005) démontre que, contrairement aux neurones du cortex inférotemporal (Janssen et al., 2001), les neurones de V4 ne codent pas la courbure d’une forme 3D sur la base de la disparité (Hedge et Van Essen, 2005).
Ces études sur la disparité dans V4 (Watanabe et al., 2002 ; Hinkle et Connor, 2001), ont utilisé uniquement comme stimuli disparates des barres appelées aussi – solide figure stéreograms ou –SFS-. Contrairement à ces études, Tanabe et al (2005) ont testé la disparité dans V4 avec des RDS et rapportent également une grande sélectivité des neurones de V4 à la disparité binoculaire (Tanabe et al., 2005). Toutefois, dans cette même étude, d’intéressants résultats rapportent que la sensibilité à la disparité des neurones de V4 dépend de la nature du stimulus (SFS ou RDS). De la même manière, Hegdé et Van essen (2005) ont démontré une dépendance à la nature du stimulus sur les courbes de sélectivités à la disparité (Hegde et Van Essen, 2005). Les informations concernant la forme bidimensionnelle et la disparité binoculaire seraient donc traitées de manière interdépendante. Les résultats des études sur le codage de la disparité dans V4 suggèrent donc que V4 soit une source potentielle de disparité pour l’aire IT.
Pour le codage de la disparité, Watanabe propose que les neurones de V4 ne détectent pas la disparité binoculaire mais reçoivent cette information de neurones sélectifs à la disparité situés dans des aires de plus bas niveau. En se basant sur les connexions anatomiques de V4, les informations relatives à la disparité pourraient être transmises à V4 via les bandes fines et les interbandes de V2, principales sources de projection vers V4 (DeYoe et al., 1994; Felleman et al., 1997b; Xiao et al., 1999). Cependant, les neurones sélectifs à la disparité sont principalement concentrés dans les bandes épaisses de V2 qui projettent massivement vers la voie dorsale et très peu de neurones des bandes fines et interbandes sont sélectifs à la disparité (Hubel et Livingstone, 1987; Peterhans et von der Heydt, 1993; Roe et Ts’o, 1995). Watanabe et al (2002) émettent l’hypothèse que comme l’aire V4 reçoit des projections des aires dorsales V3, V3A et MT vers lesquelles les bandes épaisses projettent massivement, les informations relatives à la disparité seraient issues des bandes épaisses de V2 via les aires V3, V3A et MT.

Encodage de la perspective de gradient de texture

Peu d’études électrophysiologiques se sont intéressées aux bases neuronales traitant le gradient de texture ; une a été effectuée dans l’aire CIP et une autre au sein de l’aire TE (Tsutsui et al., 2002; Liu et al., 2004).
Tsutsui et al (2002) enregistrent l’activité des neurones dans la partie caudale du sillon intrapariétal (CIP). Les stimuli sont des plans inclinés comportant un gradient de texture tel qu’un fort percept de profondeur est présent. Ils démontrent que la majorité de neurones sont sélectifs aux gradients de texture. Ces neurones codent l’inclinaison tridimensionnelle de la surface définie par le gradient de texture. Leur réponse est, par ailleurs, invariante quel que soit le pattern de texture utilisé (points ou lignes). La plupart de ces neurones sont également sensibles au gradient de disparité. Ils pourraient donc intégrer les signaux concernant la disparité et la texture pour construire une représentation généralisée de l’orientation tridimensionnelle de la surface.
En enregistrant des cellules dans une région corticale autre que dans le sillon intra-pariétal, Liu et al (2004) ont trouvé des neurones sensibles au gradient de texture dans la partie inférieure du sillon temporal supérieur, au niveau de l’aire TE. Ces neurones peuvent coder la profondeur en utilisant les gradients de texture comme indice et sont également sélectifs à l’inclinaison définie par ce gradient de texture. Cette sélectivité persiste si l’inclinaison est également définie par des indices de disparité. Cette étude démontre également que le codage pour une inclinaison spécifique de la surface 3D est invariant pour plusieurs types de gradients de textures comme Tsutsui l’avait démontré dans CIP. Des neurones participant au codage de l’inclinaison d’une surface sur la base du gradient de texture se trouvent donc à la fois dans la voie dorsale et la voie ventrale.
En neuroimagerie, Shikata et al (2001), en IRMf, proposent aux sujets humains une tâche de discrimination d’orientation entre des surfaces définies par des gradients de texture (Shikata et al., 2001). Cette étude démontre qu’une zone corticale s’active au niveau du sillon intrapariétal lorsque que les sujets effectuent la tâche de discrimination. Ces résultats sont en accord avec les données électrophysiologiques publiées par l’équipe de Tsutsui (2002). Plus récemment, dans notre laboratoire, une équipe a démontré, en enregistrant les potentiels évoqués de sujets humains, l’implication du cortex pariétal droit dans le traitement d’indices tridimensionnels comme la perspective linéaire ou des perspectives de gradients de textures (Severac Cauquil et al., 2005).

Synthèse sur l’encodage des indices binoculaires

L’information tridimensionnelle concernant l’inclinaison d’une surface sur la base d’un gradient de texture ou de disparité semble donc être traitée à la fois dans la voie ventrale (au niveau de l’aire IT) mais aussi dans la voie dorsale (dans l’aire CIP). D’après Liu et al (2004), ces voies de traitement des informations concernant la profondeur des surfaces sont parallèles. Les informations au niveau de l’aire CIP permettraient de reconnaître la structure tridimensionnelle de l’objet afin que nous puissions s’en saisir. En effet, une sélectivité des neurones de l’aire AIP (qui se trouve en bordure antérieure du sillon IPS) a été démontré pour des objets 3D lorsque les animaux se saisissent des objets (Murata et al., 2000). Au niveau du cortex IT, les informations 3D seraient impliqués uniquement dans la reconnaissance tridimensionnelle de l’objet où il a été clairement démontré que les neurones codent la forme 3D (sa courbure), sur la base d’indice de disparité et l’orientation de sa surface. Ces arguments sont exposés dans une récente revue (Orban et al, 2006). Quant au rôle de l’aire V4 dans le traitement de ces indices tridimensionnels, il semble que l’aire V4 code l’orientation tridimensionnelle d’une barre orientée (Hinkle et Connor, 2002) mais pas la courbure 3D sur la base du gradient de disparité. Il reste à démontrer si l’aire V4, principale source de projection vers le cortex inférotemporal est sensible au gradient de perspective de texture.

Encodage des indices monoculaires de la perception tridimensionnelle

Interposition

Plusieurs études électrophysiologiques ont cherché à définir les corrélats neuronaux responsables de la définition de contours illusoires. Von der Heyt et Peterhans ont étudié les bases neurophysiologiques de l’apparition de contours (von der Heydt et Peterhans, 1989) ou de surfaces illusoires (von der Heydt et Peterhans, 1989). Ils ont enregistré les réponses de neurones de V1 et V2 chez le singe macaque vigile à des contours illusoires présentés dans leur CR. Un seul neurone enregistré dans V1 répond au contour illusoire qui lui est présenté alors que près de la moitié des neurones de V2 répondent à ces contours illusoires. Les neurones de V2 répondent indifféremment à la position du contour dans leur CR et cela quelle que soit sa taille indiquant que c’est bien le contour illusoire qui est codé et non les stimuli inducteurs. De plus, ces neurones ont une même sélectivité à l’orientation que le contour soit illusoire ou réel. Heitger et al (1992) proposent un modèle où des neurones de V1 de type end-stopped17 projetteraient vers les neurones de V2 afin qu’ils codent la présence de contours illusoires ou réels (Heitger et al., 1992).
Zhou et al (2000) testent également le codage de bordures au sein des aires V1, V2 et V4. Ils rapportent que plus de la moitié des neurones de V2 et de V4 sont influencés par la présence d’une bordure dans leur CR alors que moins de 20 % des neurones de V1 montrent une modulation de leur réponse (Zhou et al., 2000). Baumann et al (1997) ont enregistré des neurones sélectifs aux contours illusoires dans des aires visuelles primaires (V1, V2, V3/V3A) du singe (Baumann et al., 1997). Les neurones de V1 sont sélectifs à plusieurs paramètres des contours illusoires ; par exemple, à l’orientation du contour18 (Heider et al., 2002) ou à la polarité du contraste entre la figure et le fond (Baumann et al., 1997; Zhou et al., 2000). Les singes lésés au niveau de l’aire V4 présentent d’importants déficits dans des tâches de discrimination d’orientation de contours illusoires. Ces observations indiquent que l’aire V4 pourrait jouer un rôle essentiel dans la perception des contours illusoires (De Weerd et al., 1996).

Table des matières

CHAPITRE 1 LA RECONNAISSANCE DES OBJETS SUR LA BASE D’INDICES BIDIMENSIONNELS OU TRIDIMENSIONNELS
A. APPROCHES THÉORIQUES SUR LA RECONNAISSANCE VISUELLE DES OBJETS
1. Perception de la forme et des objets
1.1. La distinction figure-fond
1.2. L’organisation perceptive
1.3. Modèles théoriques sur la reconnaissance des objets
2. Rôle des informations de surface sur la reconnaissance des objets
2.1. Place fonctionnelle des informations de surface dans les modèles théoriques
2.2. Rôle fonctionnel de la couleur pour une reconnaissance d’objet
2.3. La texture
3. Conclusion
B. LES INDICES NECESSAIRES À LA PERCEPTION VISUELLE EN 3D
1. Les indices binoculaires et monoculaires dynamiques
1.1. La disparité
1.2. Les indices oculomoteurs
1.3. Les indices de mouvement
2. Les indices picturaux
2.1. La perspective
2.2. L’interposition
2.3. Les ombres et ombrages
3. La combinaison d’indices
C. PRÉSENTATION DU CORTEX VISUEL DU PRIMATE ET DE L’HOMME
1. Introduction
2. De l’oeil au cerveau
2.1. La rétine et le corps genouillé latéral
2.2. Le cortex visuel primaire (V1)
2.3. L’aire V2
3. Les deux voies visuelles
4. L’aire V4
4.2. Rétinotopie
4.3. Les connexions corticales
5. Le cortex inférotemporal
5.1. Position anatomique
5.2. Connexions corticales
5.3. Connexions sous-corticales
5.4. Organisation rétinotopique
6. Résumé
D. BASES NEUROPHYSIOLOGIQUES DE LA RECONNAISSANCE DES OBJETS
1. Reconnaissance des objets sur la base d’indices bidimensionnels
1.1. Encodage de la forme 2D de l’objet
1.2. Encodage de la couleur de l’objet
1.3. Encodage de la texture
1.4. Homologies homme-singe
2. Reconnaissance des objets sur la base d’indices tridimensionnels
2.1. Encodage des indices binoculaires de la perception tridimensionnelle
2.2. Encodage des indices monoculaires de la perception tridimensionnelle
2.3. Conclusion sur les indices tridimensionnels
CHAPITRE 2 MATÉRIEL ET MÉTHODES
A. ANIMAUX
1. Habituation
2. Dispositif de fixation
3. Conditionnement : la tâche de fixation simple
4. Seconde intervention chirurgicale: la chambre d’enregistrement
5. Confirmation histologique et radiographique de l’emplacement de la chambre d’enregistrement
B. ENREGISTREMENTS DES DONNEES
1. Position des yeux
2. Enregistrements électrophysiologiques
2.1. Détermination du champ récepteur des neurones
2.2. Séance d’enregistrements
C. STIMULI VISUELS
1. Les textures naturelles
1.1. Stimuli originaux : des photographies de textures naturelles
1.2. Stimuli contrôles : une distribution aléatoire des phases
1.3. Réseaux orientés (voir annexes pour illustration)
2. Formes tridimensionnelles
2.1. Les stimuli 3D
2.2. Les stimuli contrôles : 2D blobs, random et postérisés
3. Formes et tailles des stimuli
D. ANALYSE STATISTIQUE DES IMAGES
1. Méthodes statistiques d’analyse de textures
1.1. Les variables de 1er ordre
1.2. Les variables de 2nd ordre
1.3. Calcul des paramètres selon le type de stimuli
2. Contenu fréquentiel des images
2.1. Méthode de Van der Schaaf et van Hateren
2.2. Les filtres linéaires de type GABOR
E. ANALYSE DES DONNÉES
1. Décharges neuronales
1.1. Cellules individuelles
1.2. Les analyses de population
2. Mesures de latences
2.1. Méthode améliorée de Maunsell et Gibson (1992)
2.2. Calcul des dérivés secondes
2.3. Spike Train Analysis (STA)
CHAPITRE 3 BASES NEURONALES DU CODAGE DES TEXTURES NATURELLES DANS L’AIRE V4 DU SINGE ÉVEILLÉ
A. INTRODUCTION ET PRESENTATION DE L’ETUDE
B. RÉTINOTOPIE DES AIRES V4 ET POPULATIONS NEURONALES
1. Trajectoires des électrodes
2. Champs récepteurs et rétinotopie
3. Activité moyenne
4. Populations d’étude
C. SÉLECTIVITÉ AUX TEXTURES NATURELLES – SET A : 12 TEXTURES, 2 PHASES ET 3 ANGLES D’INCIDENCE
1. Base de données
2. Mise en évidence d’une sélectivité aux textures naturelles
2.1. Exemples de cellules et critère de sélectivité
2.2. La sélectivité est préservée si on déplace le stimulus dans le CR du neurone
2.3. Synthèse sur la sélectivité des neurones TS aux textures naturelles
3. Influence des paramètres statistiques des images
3.1. Paramètres de 1er ordre : moyenne, variance, skewness et kurtosis de la luminance, RMS, et SNR
3.2. Paramètres de 2nd ordre : Energie, entropie, inertie et homogénéité
4. Analyses multidimensionnelles sur les réponses de la population TS
4.1. Analyse hiérarchisée par clusters
4.2. Analyse multidimensionnelle de type MDS
5. Influence de la phase de l’image
5.1. Préférence des cellules TS pour les stimuli originaux
5.2. Histogramme de population et analyse par rang
5.3. Synthèse
6. Influence de l’angle d’incidence de la source d’illumination
6.1. Sélectivité à l’angle d’incidence
6.2. Index de sélectivité à l’angle d’incidence (DMI)
6.3. Synthèse sur l’influence de la direction d’illumination
7. Approche computationnelle pour une classification de textures à l’aide d’une pyramide de filtres GABOR
7.1. Energie de convolution des filtres
7.2. Analyses multidimensionnelles de l’énergie de la pyramide de filtres
7.3. Comparaison entre les réponses de la population TS et l’énergie de la pyramide de filtres GABOR
7.4. Synthèse
8. Conclusion générale
D. ETUDE SYSTÉMATIQUE DE L’INFLUENCE DU SNR ET DE LA LUMINANCE MOYENNE – SET B : 65 TEXTURES NATURELLES
1. Population d’étude
2. Cellules TS
3. Particularités de ce nouveau set de stimuli
4. Analyses de population
4.1. Analyse hiérarchisée par cluster
4.2. Analyse multidimensionnelle (MDS)
5. Comparaisons entre les réponses de la population TS et les énergies de convolution des filtres GABOR
5.1. Test de Procrustes
5.2. Factorisation non négative (NNF)
6. Synthèse des analyses sur le set B
E. ETUDE SYSTÉMATIQUE DE LA SELECTIVITÉ AUX TEXTURES NATURELLES : SET C : 41 TEXTURES NATURELLES, 2 ANGLES D’INCIDENCE, 2 STIMULI CONTRÔLES
1. Population d’étude
2. Analyses de population
2.1. Analyse hiérarchisée par clusters
2.2. Analyse multidimensionnelle de type MDS
3. Comparaison entre les réponses de la population TS et les sorties des filtres GABOR
4. Influence de la phase
4.1. Résultats du test ANOVA
4.2. Analyse par rang
5. Un nouveau contrôle : les réseaux orientés
5.1. Population d’étude
5.2. Analyse hiérarchisée par cluster
6. Influence de l’angle d’incidence
F. DISCUSSION
1. Synthèse des principaux résultats
2. Localisation des sites d’enregistrements
3. Sélectivité aux textures naturelles
3.1. Sélectivité générale
3.2. Paramètres des textures
3.3. Dimensions de la classification des textures
3.4. Comparaison avec les études computationnelles
4. Invariance à la direction d’illumination
5. Conclusion
CHAPITRE 4 CODAGE DES OMBRAGES DANS L’AIRE V4 DU SINGE VIGILE
A. MISE EN ÉVIDENCE D’UN CODAGE DE LA PROFONDEUR SUR LA BASE D’OMBRAGES AU SEIN DE L’AIRE V4
1. Base de données
2. Etude de la sélectivité 3D
2.1. Résultats du test ANOVA
2.2. Index de dissociation
3. Réponses des cellules ICS aux stimuli random
3.1. Analyse par rang
3.2. Analyse hiérarchisée par clusters
3.3. MDS
3.4. Réponses individuelles des cellules 3D aux stimuli random
4. Réponses des cellules ICS aux stimuli postérisés
4.1. Population de base
4.2. Analyses par rang
4.3. Analyse hiérarchisée par cluster
4.4. MDS
4.5. Réponses individuelles des cellules 3D aux stimuli postérisés
5. Synthèse des principaux résultats
B. SÉLECTIVITÉ AUX FORMES TRIDIMENSIONNELLES
1. Résultats du test ANOVA
2. Index de sélectivité (SMI)
3. Synthèse
C. SÉLECTIVITÉ À LA DIRECTION D’ILLUMINATION
1. Population d’étude
2. Résultats ANOVA
3. Analyse de population
D. DISCUSSION
1. Synthèse des principaux résultats
2. Mise en évidence d’un codage différentiel pour les stimuli 3D
2.1. Sélectivité générale
2.2. Codage des ombrages comme indice tridimensionnel
3. Sélectivité à la forme 3D présentée
4. Reconnaissance des objets et direction d’illumination
CHAPITRE 5 SHORT VISUAL LATENCIES IN AREA V4 OF THE MACAQUE MONKEY
A. ABSTRACT
B. INTRODUCTION
C. MATERIAL AND METHODS
1. Animals
2. Task and stimuli
3. Recording
4. Measurements of response latencies
D. RESULTS
E. DISCUSSION
1. Location of recording sites
2. Latency measurement
3. Discrepancies in procedures (animals, stimuli, anesthesia)
F. CONCLUSION
G. ACKNOWLEDGMENTS
H. REFERENCES CITED
FIGURES
TABLE 5-1
ANALYSES COMPLEMENTAIRES SUR LES LATENCES DE NEURONES
1. Une autre méthode : Spike Train Analysis (STA)
2. Correction de l’erreur aléatoire
CHAPITRE 6 SYNTHÈSE DES PRINCIPAUX RÉSULTATS ET DISCUSSION GÉNÉRALE
A. PERTINENCE DE L’ETUDE
B. CODAGE D’INDICES TRIDIMENSIONNELS AU SEIN DE V4
Synthèse générale
De nouvelles propriétés fonctionnelles de V4
Codage réel de la 3D
Rôle de la texture pour une reconnaissance d’objet
Rapidité des informations au sein de V4
V4 centre d’intégration ?
C. PERSPECTIVES
BIBLIOGRAPHIE

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