Soutenance mémoire
Augmentation globale de la température et effets sur la biodiversité
Depuis le début du 21ème siècle, la température de la Terre est déjà plus élevée d’environ 0,87°C en moyenne par rapport à la période 1850-1900. Les prévisions d’augmentation de température pour 2100 varient entre 0,3 à 4,8 °C supplémentaires selon le scénario considéré (IPCC 2014, 2018). L’augmentation de la température constitue une menace sérieuse pour la biodiversité, surtout du fait de sa rapidité, qui dépasse largement la vitesse d’adaptation de certains organismes (Visser 2008), se traduisant à terme par des taux d’extinctions accrus (Walther et al. 2002). Cette augmentation de température implique une réponse rapide des espèces, en particulier celles qui ont une tolérance thermique restreinte, pouvant se traduire par des changements spatiaux (disparition d’une zone géographique ou extension de leur aire de répartition), temporels (décalages dans la phénologie), et de la structure des communautés (changements d’abondance des espèces dans des communautés locales; Parmesan & Yohe 2003). Par ailleurs, l’augmentation moyenne de la température à la surface du globe peut être le résultat d’une augmentation tout au long de l’année, et au fil des ans, mais également de baisses en hiver et de fortes hausses en été qui peuvent induire un stress supplémentaire lié à un manque d’eau.
Face au stress induit par les changements climatiques, les organismes et donc les communautés n’ont que deux choix pour survivre : lutter ou fuir (« fight or flight response » ; Cannon 1932 ; Berg et al. 2010). Pour lutter contre ce stress, les organismes peuvent développer plusieurs formes d’adaptation aux nouvelles conditions des milieux dans lesquels elles vivent (Fig. 1). Ces adaptations peuvent être génétiques et/ou physiologiques, ou encore impliquer des modifications de leur phénologie. Dans le cadre du changement climatique, les espèces qui mettent en place des réponses génétiques sont contraintes par la rapidité de ce changement. Ainsi, les organismes concernées sont majoritairement des espèces dont le temps de génération est court, et dont le taux de croissance de population est élevé (Bradshaw & Holzapfel 2006). Lorsqu’ils ne sont pas capables de développer des adaptations génétiques rapides, les individus subissent directement les pressions qui s’exercent sur le milieu, ce qui a des conséquences physiologiques plus ou moins importantes. Chez les végétaux, des modifications physiologiques se traduisent principalement en termes de croissance et de productivité (Hughes 2000). Pour les animaux, en particulier les ectothermes qui ont une faible capacité à modifier leur température corporelle, les adaptations peuvent se traduire par des modifications cellulaires (stabilité des protéines et des cellules membranaires) ou à l’échelle individuelle par des changements de leur croissance, de leur reproduction, de leur alimentation, ou de leur comportement (activité, compétitivité). Enfin, des modifications dans la phénologie des organismes ont été observées au niveau des cycles de vie, de la reproduction ou encore de la croissance (Walther et al. 2002). Ces changements peuvent engendrer une rupture dans la coordination temporelle d’interactions biotiques cruciales (e.g. pollinisation, relations trophiques).
Conséquences pour les écosystèmes
L’augmentation de la température génère des perturbations pour l’ensemble des systèmes (naturels ou anthropisés, océaniques ou continentaux, aquatiques ou terrestres) des différentes régions du globe. Ce réchauffement touche l’ensemble des écosystèmes naturels et les communautés animales, végétales et microbiennes qui y sont inféodées. Les écosystèmes sont constitués par des ensembles d’espèces organisés et hiérarchisés, qui fonctionnent via des réseaux d’interactions complexes. Ils sont généralement dominés par des prédateurs (i.e. carnivores, parasites) dont les proies sont des herbivores, lesquels mangent des producteurs primaires. Toute la base de l’écosystème est constituée par les organismes autotrophes chlorophylliens qui fixent le CO2 et avec l’énergie lumineuse, de l’eau et des minéraux, élaborent de la matière organique qui sera transférée dans les réseaux trophiques. L’impact du changement climatique touche potentiellement chacune des espèces mais pas nécessairement de la même manière, créant une désorganisation de l’écosystème qui fonctionnait, était régulé et stabilisé.
Les ectothermes, dont le métabolisme est dépendant de la température, sont particulièrement sensibles aux changements climatiques, et mieux appréhender leurs réponses à ces changements est essentiel (Berg et al. 2010 ; Terblanche et al. 2004). En effet, ils représentent une grande partie de la biomasse et de la richesse spécifique des écosystèmes et participent activement à leur fonctionnement. Chez les ectothermes, il existe une relation de type exponentielle positive entre le métabolisme et la température. Ces organismes sont sensibles aux variations de température et leur tolérance varie entre la température minimale critique (CTmin), et un optimum thermique (Topt), au-delà duquel les effets de la température sont délétères pour leur physiologie, jusqu’à une limite de tolérance maximale (CTmax) (Brown et al. 2004 ; Sinclair et al. 2016). Ces différents paramètres peuvent être décrits par une courbe de performance thermique, pour laquelle le coefficient entre CTmin et Topt constitue ce que l’on appelle l’énergie d’activation du taux métabolique (Ea ; Gillooly et al. 2001), qui mesure la sensibilité aux variations de températures entre CTmin et Topt (Fig. 2).
Conséquences pour les écosystèmes aquatiques
Pour les écosystèmes aquatiques, l’augmentation de la température de l’air se répercute sur la température de l’eau (Pilgrim et al. 1998) et pose une double contrainte aux organismes. Premièrement, elle s’accompagne d’une diminution de la solubilité de l’oxygène, tandis qu’elle entraîne paradoxalement une augmentation de la demande métabolique en oxygène des organismes. Deuxièmement, la physiologie de la majorité des espèces aquatiques est directement influencée par la température, ce qui les rend particulièrement sensibles à son augmentation. En particulier, pour les ectothermes qui sont caractérisés par une capacité de thermorégulation limitée ainsi qu’une sensibilité thermique restreinte (Fig. 2), les changements de leur température corporelle sont donc fortement liés à la température de leur environnement. Cela peut expliquer les marges de tolérance ou de sensibilité thermiques parfois restreintes des individus. Ainsi, leurs préférences thermiques en termes d’habitats coïncident avec les plages de températures optimales à leur performance (activités trophiques, reproduction, déplacement,…). Du fait de ces caractéristiques, les variations de température peuvent avoir des effets importants sur les communautés des écosystèmes aquatiques. Une des conséquences de l’augmentation des températures les plus documentées dans la littérature concerne les changements d’assemblages des communautés (Nelson et al. 2017 ; O’Gorman et al. 2017 ; Jyväsjärvy et al. 2015 ; Moghadam & Zimmer 2014), pouvant impliquer des modifications de la diversité des différents groupes fonctionnels (Jourdan et al. 2018). Enfin, ces modifications ont des conséquences directes et/ou indirectes sur les processus fonctionnels assurés par ces communautés. Pour les ruisseaux de tête de bassin versant en particulier, de nombreuses études montrent un impact du changement climatique sur les processus de décomposition de la matière organique (Boyero et al. 2011, 2016 ; Ferreira & Chauvet 2011a, 2011b ; Follstad-Shah et al. 2017 ; Santonja et al. 2015 ; …) et de production primaire dans ces systèmes (Díaz Villanueva et al. 2011 ; Sabater et al. 2008 ; Woodward et al. 2010 ; Ylla et al. 2014;…).
Modification des apports azotés: de la production à la contamination des écosystèmes
Importance et rôle de l’azote pour la vie
Parallèlement à ces changements climatiques, les activités anthropiques bouleversent également le cycle de l’azote. L’azote est un élément chimique simple qui est omniprésent dans la biosphère. Il constitue l’un des éléments essentiels à la vie et entre dans la composition de nombreuses molécules telles que les protéines et les acides nucléiques (ADN, ARN, ATP,…). L’atmosphère contient près de 80% d’azote sous forme de gaz inerte (le diazote, N2). Cette forme d’azote n’est généralement pas utilisable directement par les organismes (excepté par quelques bactéries et archées). L’azote est aussi présent dans l’environnement sous diverses formes (oxydes gazeux (NO, NO2, N2O), anions (sels de NO2- , NO3-) et dérivés aminés (NH3, NH4+, urée), …). Ces molécules azotées peuvent être assimilées par les organismes vivants et/ou servir de source d’azote. Elles sont qualifiées de formes « réactives » d’azote. Les activités humaines (eaux usées, engrais azotés, combustion d’énergies fossiles…) contribuent à augmenter les concentrations en formes « réactives » d’azote et vont donc avoir un impact sur la biosphère.
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Table des matières
INTRODUCTION
A. CONTEXTE
A.1. Changements environnementaux
A.2. Augmentation globale de la température et effets sur la biodiversité
A.2.1. Conséquences pour les écosystèmes
A.2.2. Conséquences pour les écosystèmes aquatiques
A.3. Modification des apports azotés: de la production à la contamination des écosystèmes
A.3.1. Importance et rôle de l’azote pour la vie
A.3.2. Azote réactif : production, transport et dépôts
A.3.3. Conséquences pour les écosystèmes
B. LES MILIEUX AQUATIQUES D’EAU DOUCE : DES MILIEUX MENACES
B.1. Les cours d’eau de tête de bassin versant : des modèles adéquats pour l’évaluation des effets des perturbations anthropiques
B.2. Fonctionnement des cours d’eau de tête de bassin versant : la décomposition des litières allochtones
B.2.1. La décomposition de la matière organique allochtone
B.2.2. Les acteurs de la décomposition
B.3. Un processus clef sensible à plusieurs niveaux
B.3.1. Flux de matière et d’énergie : cycle du carbone, réseaux trophiques
B.3.2. Influence des facteurs biotiques et abiotiques
C. OBJECTIFS ET PLAN DE THESE
CHAPITRE 1
Abstract
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
References
Supplementary online material
CHAPITRE 2
Abstract
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
References
CHAPITRE 3
Abstract
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
References
Supplementary online material
DISCUSSION
A. LES PROCESSUS FONCTIONNELS DES ECOSYSTEMES AQUATIQUES FACE AUX FLUCTUATIONS DES CONTRAINTES ABIOTIQUES
A.1. La décomposition microbienne (in natura et en mésocosmes)
A.2. La décomposition totale (mésocosmes)
A.3. Interactions des décomposeurs avec le biofilm phototrophe
B. FACTEURS POTENTIELS A L’ORIGINE DES DIVERGENCES DE RESULTATS
B.1. Contrôle des contraintes de température et de disponibilité en nutriments en milieu naturel
B.2. Contrôle des contraintes de température et de disponibilité en nutriments en milieu artificiel
B.3. Maîtrise des variables biotiques
C. VERS UNE MEDIATION SCIENTIFIQUE
C.1. L’expérimentation de décomposition en sacs à litières : un lien possible entre le grand public et le milieu de la recherche
C.2. Initiatives menées dans le cadre de l’ANR Functional Streams
C.3. Perspectives de développement (Comment instaurer un réseau fonctionnel ?/ Comment palier aux difficultés ?)
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES
ANNEXES
