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Evolution récente des populations
Durant les 50 dernières années, la pie a colonisé certaines villes européennes dans les limites de son aire de distribution, et en dehors (Jerzak 2001), atteignant de fortes densités par rapport à la campagne. En France, elle arrive en Normandie dans la ville de Caen à la fin des années 1970 (Collette 1989), ce qui coïncide avec son arrivée
à Paris où elle est devenue abondante dans les espaces verts (Jarry 1991). Elle y était inconnue au début du 20è siècle (Etoc 1913) puis considérée en expansion dans la région à partir des années 1970 par Normand et Lesaffre (Normand and Lesaffre 1977). Les raisons de cette colonisation commencent à être comprises. Globalement, les causes (facteurs et mécanismes) seraient surtout locales (i.e. en réponse aux changements environnementaux en ville). Les éléments de la ville seraient responsables de tendances contrastées entre habitats urbains et non-urbains. Ces changements combinent notamment une réduction des densités de corneille noire Corvus corone (donc du taux de prédation sur la pie Baeyens 1981a), l’importance des ressources alimentaires ([e.g. Balanca 1984b, Takeishi 1995), un plus grand nombre de sites de nidification (Jerzak 1995) et l’adaptation de la pie à l’homme (Birkhead 1991, Jerzak 2001). Au travers d’une revue de la littérature européenne, Jersak (2001) note l’extension de l’aire de distribution aux villes du nord de la Russie, situées au nord de la limite de distribution historique de la pie. Cette colonisation est-elle seulement la conséquence d’une modification favorable de l’environnement urbain, ou la conséquence indirecte de changements plus larges (e.g. climatiques) sur la biologie des pies ? Cette question n’est pas résolue mais en Angleterre on a noté l’avancement de la date moyenne de ponte de 29 jours entre 1966 et 2003 (British Trust for Ornithology 2006b). Un tel changement pourrait être la conséquence indirecte du réchauffement climatique (Mccleery and Perrins 1998, Walther et al. 2002). Quelle que soit la cause de cette évolution, ces variations montrent le changement rapide de la biologie de la reproduction de cette espèce à large échelle spatiale et à moyen terme (sous 30 ans).
La colonisation récente des milieux urbains est remarquée chez beaucoup d’autres corvidés en Europe Gregory and Marchant 1995, Jokimaki and Huhta 2000, Marzluff et al. 1994, Soh et al. 2002, amenant à un renforcement des populations et à des extensions d’aires parfois problématiques (e.g. le corbeau familier indien Soh et al. 2002) et cela même si certains auteurs montrent un déclin général des espèces de ce groupe).
En Europe, la population de pies nicheuses est estimée entre 6.5 et 14 millions de couples, et en croissance de 1970 à 1990 (+22.1%, carte 2). Bien que la plupart des populations européennes sont stables ou en croissance entre 1990 et 2000, les effectifs de pays ‘clés’ comme la France et la Russie déclinent fortement de sorte que l’espèce déclinerait dans l’ensemble. Néanmoins, ce déclin est à relativiser compte tenu de la croissance avant 1990, donnant à l’espèce un statut de conservation toujours favorable à cette échelle (Birdlife International 2004).
Récemment, la population nationale a été estimée à 2 224000 couples de pies (se±290000) (Henry com.pers.). Rapporté à l’Europe, cet effectif est important (~de 16 à 34% de la population européenne) et même si l’effectif national de pies est en déclin (Jiguet 2001, figure 2). En effet, le suivi des oiseaux nicheurs (Suivi Temporel des Oiseaux Communs-STOC mis en place en 1989 par le CRBPO) indique une baisse de 68% des effectifs sur la période 1989-2001. Sur la même période, la baisse moyenne établie pour les 100 espèces d’oiseaux les plus communes (i.e. les plus visibles) est de 10%. Comparé à cette moyenne, le déclin de la pie est donc exceptionnel. Malgré le déclin rapide de la pie, celui-ci ne remet pas en cause (du moins à ce jour) son statut d’espèce commune en France. En revanche, le contraste entre les fortes densités de pies observées en ville et le déclin national mesuré par le STOC est l’objet de nos interrogations, constituant un des noeuds de la thèse. Cette recherche n’est donc pas orientée vers la conservation d’une espèce en déclin mais vers la compréhension des réponses contrastées de la pie aux activités et pratiques humaines.
Opportunisme alimentaire
Le régime alimentaire est un élément important du rôle d’une espèce dans l’écosystème, pour comprendre la sélection d’habitats et certains aspects de la dynamique de populations. Comme nous l’avons vu, la pie exploite une gamme d’habitats variés, ce qui diversifie son régime alimentaire. Ce dernier a été étudiée autant en milieu rural qu’en milieu urbain (e.g. Holyoak 1968, Tatner 1983, Balanca 1984b, Birkhead 1991). Omnivore, la pie s’adapte aux ressources alimentaires disponibles. Par exemple, le régime alimentaire change pour une nourriture plus végétale en hiver (graines et fruits sauvages). La part de nourriture animale est forte pendant l’élevage des poussins et surtout constituée d’invertébrés du sol (>75% des prises alimentaires, Birkhead 1991).
Deux aspects occupent notre attention :
-La part de vertébrés consommés : malgré son opportunisme, le cas de la pie est un peu particulier car elle passe pour piller les nids d’oiseaux, notamment ceux du gibier. Pour cette raison, elle figure dans la liste des espèces nuisibles et fait l’objet d’un piégeage intensif (Rassemblement Des Opposants À La Chasse 2000). Les anecdotes sont nombreuses et les auteurs font état d’attaques et de captures sur plusieurs espèces de passereaux. Tatner (1983) signale la présence de coquilles d’œufs ainsi que les restes d’individus adultes, parfois capturés par les pies (Boog 1966, Thomas 1982, Fernández-Juricic et al. 2004). Si la réputation de la pie semble faite, la littérature note cependant que la part de vertébrés dans le régime alimentaire reste faible (Owen 1956, Tatner 1983, Balanca 1984b). Par exemple, Balança (1984) montre dans une étude en région parisienne, que la capture et la consommation de vertébrés représente 1.6% des prises. Cette proportion surestime certainement le nombre de proies tuées car la pie se nourrit en partie sur des charognes. Mais Balança remarque aussi que cette prédation est une pratique assez répandue (14.5% des pies suivies). La plupart des études en font mention (part des micromammifères, oiseaux, amphibiens et reptiles <25 % des prises). Cette dernière information permet d’aborder de façon plus pertinente l’impact de la prédation sur les populations proies. Dans le cas de forts effectifs comme en ville, nous supposons que même si les cas de prédation sont rares, le seul nombre de pies adoptant ce comportement prédateur est un risque pour la conservation. En conclusion, si le régime alimentaire précise la place de la pie dans la chaîne alimentaire, il ne précise pas son impact sur le maintien des populations proies (partie IV).
-La part d’aliments d’origine humaine : la pie est capable de se nourrir de déchets. L’opportunisme alimentaire dont elle fait preuve aurait permis son adaptation aux habitats urbains comme c’est le cas pour d’autres espèces généralistes (Mennechez 1999, Marzluff 2001). L’importance pondérale de cette nourriture (fruits domestiques, pain, viande…) peut être significative (de 23 à 40% Balanca 1984b, Henriksen 1991) et les pies des villes sont régulièrement vues dans ou autour des poubelles (Jerzak 2001). Dans quelques cas, la part d’aliments d’origine humaine est nulle (Owen 1956, Tatner 1983). Les conséquences de ce comportement alimentaire sont multiples et abordées dans la partie III.
Structuration et fonctionnement spatial des populations
Une population est composée d’individus qui exploitent chacun un domaine vital pour se reproduire et s’alimenter (ou home range ; surface la plus souvent occupée et parcourue par un individu Wilson 2000). La surface d’un domaine vital varie suivant le statut reproducteur des individus et la qualité de l’habitat. En fonction de cela, un domaine vital sera plus ou moins défendu qui dans ce cas définit un territoire (Wilson 2000). Ainsi, la structure spatiale d’une population est flexible et peut évoluer d’un arrangement de territoires denses et tous défendus à un arrangement de territoires dispersés (i.e. avec des limites non contiguës) et pas toujours défendus. Ces variations sont observées chez la pie (Baeyens 1981b, Birkhead et al. 1986). Les territoires vont de 1-2 ha et sont non chevauchants dans les parcs urbains (Fernandez-Juricic 2001, Chiron et Julliard soumis) à 4-5 ha en moyenne dans des habitats plus naturels (Baeyens 1981b, Birkhead et al. 1986) et dont la surface est parfois partagée avec d’autres couples ou pies non reproductrices. La territorialité chez la pie structure donc fortement dans l’espace et le temps les populations. Le territoire a pour conséquence la régulation des populations puisqu’ils limitent de façon mécanique le nombre de couples reproducteurs (par autorégulation, Wilson 1975).
L’occupation de tous les territoires disponibles sur un parc conduit certaines pies adultes à ne pas se reproduire faute d’espace suffisant. Ainsi, dans le cas de fortes abondances, la part de pies et de couples non reproducteurs augmente. Ils représenteraient de 5 à 60 % des effectifs adultes (Birkhead 1991). Ces pies se regroupent sur des domaines vitaux plus grands (18ha pour Birkhead et al. 1986) et peut chevaucher les territoires de reproducteurs. Ces individus sont généralement matures et capables de remplacer rapidement un ou les deux partenaires d’un couple (Newton 1998). En fin de période de reproduction, ces groupes accueillent les jeunes pies de l’année. L’année suivante, ces jeunes pourront à leur tour accéder à la reproduction ou rester dans le groupe si aucun territoire ne se libère.
Mouvement, dispersion
La pie est remarquablement sédentaire et n’est pas connue pour entreprendre des migrations (Birkhead 1991). Des déplacements à longue distance (i.e. plusieurs centaines de kilomètres) sont exceptionnellement notés (cas d’irruption suite à des vagues de froid en URSS et de déplacements au dessus de la Méditerranée Flint and Stewart 1983).
D’après Birkhead (1991), une fois le territoire établi, un couple de pie le réutilise d’année en année, soit en l’occupant en permanence, soit en y revenant au printemps de chaque année. Birkhead (Birkhead et al. 1986) et Buitron (Buitron 1988) mentionnent aussi que d’une année sur l’autre, les distances de dispersion d’adultes reproducteurs sont faibles (95% des pies se déplacent de moins d’un territoire). Eden (Eden, 1987) précise que ce comportement ne change pas pour un même individu au cours du temps. Selon ces mêmes auteurs, la dispersion juvénile en moyenne serait faible (<500m). Toutes ces études ont néanmoins étaient menées localement, ignorant des distances de dispersion potentielles plus larges. Menée à plus large échelle, l’analyse de Paradis et collaborateurs (Paradis et al. 1998) est certainement plus fiable. Sur la base des reprises des pies baguées au Royaume-Uni de 1909 à 1994, ils ont estimé les distances de dispersion moyennes juvéniles et adultes respectivement à 7.9km et 2.1km. Si pour les adultes, celle-ci reste faible, la distance de dispersion juvénile est comparable à celle de la corneille noire ou du pigeon ramier, présents aussi en ville.
En période internuptiale, la pie est capable de déplacements journaliers pour rejoindre un dortoir (i.e. un regroupement de quelques individus à plusieurs centaines pour la nuit). Ayant lieu de novembre à mars, de tels regroupements concentrent sur un secteur généralement fixe les populations (jardin, parcs ou autre) et renforcent l’impression de fortes densités.
Démographie
Chronologie de la reproduction :
Les étapes clés de la reproduction sont rappelées par la figure 3.
Succès à la reproduction :
Les principaux paramètres de reproduction et leurs variations sont rappelés dans le tableau 1. Globalement, la reproduction a été relativement bien étudiée autant en ville qu’en dehors. La comparaison entre ces 2 habitats a cependant ses limites étant donné les échelles de temps variables que la littérature couvre. Les travaux menés dans un contexte urbain datent de la période 1982-2004 (N=11, valeur médiane=1988), et ceux menés en dehors des villes de la période 1972-1999 (N=14, valeur médiane=1984). Cette remarque a son importance dans un contexte d’évolution des paramètres de reproduction de certaines populations nationales. Au Royaume-Uni par exemple, la presque totalité des paramètres de reproduction de la pie montrent une variation importante entre 1966 et 2004 (British Trust for Ornithology 2006b). Nous discuterons des contrastes de reproduction dans la partie II et des causes probables de cette évolution dans le partie III.
Survie :
La pie est une espèce à durée de vie moyenne. A partir d’un suivi basé sur 536 adultes bagués, Balmer et Peach (Balmer and Peach 1997) estiment la survie adulte annuelle à 0.70. La survie juvénile (i.e. la première année) est estimée à 0.22 (Eden 1985) et la durée de vie moyenne égale à 5 ans (la durée de vie maximale est de 21 ans et 8 mois Clark et al. 2004).
Les estimations de survie et de succès à la reproduction sont deux paramètres clés de la dynamique de populations. Les survies adulte et juvénile sont moins bien connues que les paramètres de reproduction. Dans ce travail, nous apportons des détails sur les variations de survie entre habitats et suivant les pressions de piégeage. Outre la connaissance des mécanismes démographiques en lien avec l’état de conservation actuel de cette espèce, notre objectif est de produire des estimations locales afin de modéliser le devenir de la population suivant différents scénarii de gestion.
Données et méthodes générales d’étude
Echelles d’études
Dimension spatiale
Notre objectif est de comprendre les liens entre l’habitat (structure, composition de la végétation et compétiteurs), le piégeage et l’abondance de pies. Ces relations peuvent s’exprimer à différents niveaux d’organisation spatiale (niveau local et plus global) ce qui complique l’analyse de telles relations (e.g. entre l’habitat et l’abondance de pies). La théorie de la hiérarchie est fréquemment utilisée pour simplifier l’analyse (e.g. Holling 1992). Dans ce cas, celle-ci est conduite à plusieurs niveaux hiérarchisés les uns aux autres ; chaque niveau représentant une échelle spatiale à laquelle les facteurs de l’habitat et l’abondance de pies sont susceptibles d’interagir le plus fortement entre eux comparés à d’autres niveaux spatiaux. En règle générale, les facteurs de l’échelle la plus large (le plus haut niveau) contraignent ceux de l’échelle la plus fine (le plus bas niveau). Cela signifie par exemple que si la présence d’une pie à l’échelle la plus fine (e.g. un jardin) dépend de l’habitat décrit à cette échelle, sa présence dépend en premier lieu de l’existence de conditions favorables existantes à l’échelle supérieure (e.g. la commune d’origine). Cette dépendance multi-échelles aux facteurs de l’environnement impliquent que la sélection des caractères de l’environnement, par un individu dans le but d’établir son domaine vital, doit être vue comme un processus de décision hiérarchique qui commence à l’échelle la plus large (e.g. un pays, un continent) et se termine aux caractères locaux de l’habitat (Hostetler 2001). Cette approche multi-échelle est donc utile pour détailler le processus de sélection de l’habitat par un individu.
La présence, l’abondance des pies et leurs variations, ont été analysées à 3 niveaux de résolutions spatiales, où sont décrits les caractères de l’environnement (tableau 2). Ces niveaux sont les échelles du paysage, des espaces verts (échelle du patch) et du domaine vital d’une pie (ou du territoire). Nous expliquons la distribution et la dynamique des pies à ces 3 échelles par les caractères de l’environnement (Hostetler and Holling 2000).
E1-La première échelle est celle du paysage (la plus large). A cette échelle spatiale, notre définition du paysage se rapporte à l’habitat prédominant et au degré d’urbanisation d’un carré d’échantillonnage de 2x2km2 (i.e. un carré du Suivi Temporel des Oiseaux Communs-STOC / voir définitions de l’urbanisation § 2.3.1 et de l’habitat § 2.3.2). Nous faisons l’hypothèse que c’est à ce niveau qu’un individu, une pie, sélectionne en premier son environnement. A cette échelle, les déplacements d’individus sur ces distances (2x2km) sont largement envisageables (Birkhead, 1991).Nous cherchons dans quelle mesure un patron particulier d’habitat et d’urbanisation, définissant un paysage unique, affecte le choix de l’individu de s’y établir et donc indirectement la présence et l’abondance de la pie.
E2-La deuxième échelle est celle de l’espace vert, c’est-à-dire un patch dans un paysage urbain. Etant donnée la configuration habituelle des espaces verts en ville, ceux-là sont assimilés à des patches isolés par une matrice urbaine. A cette échelle, l’espace vert est décrit en terme d’habitat, de matrice environnante et de position spatiale (voir définitions de ces termes partie II et III). La surface moyenne des espaces verts échantillonnés est de 30ha (de 0.4 à 450ha, § 2.2.2). L’analyse à cette échelle a été faite par Aurélie Lissignol-Husté dans le cadre de sa thèse (2005)5 et a fait l’objet d’une collaboration. Pour des raisons pratiques, il ne nous a pas été possible d’étudier les distributions de pies dans la matrice ce qui explique le choix des espaces verts. Mais certains travaux montrent cependant l’importance de ces espaces dans la dynamique de colonisation et dans le maintien des populations d’oiseaux en ville (Fernandez-Juricic 2001, Vuorisalo et al. 2003). Les abondances de pies y sont généralement importantes et représentent la grande part des effectifs (Fernandez-Juricic 2001). Leurs caractéristiques sont donc susceptibles d’influencer l’abondance des pies et la dynamique de colonisation des villes par les pies. Nous faisons l’hypothèse qu’une pie, après avoir fait le choix d’un paysage (E1), va établir son domaine vital dans un certain type d’espaces verts décrit par des conditions mesurées à cette échelle (E2).
E3-La troisième échelle est l’échelle du territoire (la plus fine ici) et elle couvre en général le domaine vital d’une pie, c’est-à-dire l’espace où l’individu est le plus souvent présent (2ha en moyenne dans les parcs, Birkhead 1991). Nous supposons que la part des éléments de l’habitat, son entretien et la part utilisée d’aliments apportée par l’homme influencent la localisation des pies et la taille de leur domaine vital. A cette échelle, c’est cette relation que nous étudions. Nous supposons que le choix des ressources utilisées dans le domaine vital est hiérarchisé à ceux faits aux échelles E1 et E2.
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Table des matières
INTRODUCTION
Transformation générale des paysages
L’émergence d’une écologie urbaine
Approches habituelles pour l’étude des populations d’oiseaux en ville
Implications pour la gestion
Applications aux populations dites à risques
Articulation des niveaux d’observation
Enjeux local et général de cette thèse
Objectifs / La thèse a été structurée en quatre parties :
Partie I / Méthodes générales
Partie II / Des dynamiques contrastées entre habitats
Partie III / Écologie des populations
Partie IV / Implications pour la gestion
Partie I / Méthodes générales
Chap1-Modèle biologique
1.1/Distribution, évolution et écologie des populations
1.1.1-Distribution et habitat
1.1.2-Evolution récente des populations
1.1.3-Opportunisme alimentaire
1.1.4-Structuration et fonctionnement spatial des populations
1.1.5-Mouvement, dispersion
1.1.6-Démographie
1.2/Perception de l’espèce et statut juridique
1.2.1-Evolution des perceptions sur la pie
1.2.2-Statut juridique et réglementation du droit de chasse de la pie
Chap2-Données et méthodes générales d’étude
2.1/Echelles d’études
2.1.1/Dimension spatiale
2.1.2/Dimension temporelle
2.1.3/Niveaux biologiques
2.2/Échantillonnages des populations d’oiseaux
2.2.1-Suivis en France
2.2.2-Suivis locaux
2.3/Échantillonnages de l’habitat et de la structure du paysage
2.3.1-Suivi du paysage en France (programme TERUTI)
2.3.2-Suivi de l’habitat en France (STOC)
2.4/Hétérogénéité des données liés aux suivis
2.4.1-Généralités
2.4.2/La correction par la détectabilité
2.4.3-Applications au cas des pies (suivis STOC et COMMUNAUTE)
2.5/Modélisations de la dynamique de populations de pies
2.5.1-Variations de la présence et de l’abondance de pies
Partie II / Des dynamiques contrastées entre habitats
Chap1-Variations de distributions
1.1/Introduction
1.2/Méthodologie
1.2.1-Dynamiques à l’échelle du paysage :
1.2.2-Dynamiques à l’échelle des espaces verts :
1.2.3-Densité de pies dans les parcs urbains
1.2.4-Dynamiques à l’échelle du territoire :
1.3/résultats :
1.3.1-A l’échelle du paysage
1.3.2-A l’échelle des espaces verts urbains
1.3.3-Densité de pies dans les parcs urbains
1.3.4-A l’échelle des territoires
Chap2-Variations démographiques
2.1/Introduction
2.2/Méthodologie
2.2.1-Fécondité
2.2.2-Survie
2.3/Résultats
2.3.1-Variations de la biologie de la reproduction entre habitats
2.3.2-Survie :
Chap3-Discussion
Partie III / Écologie des populations de pies
Chap1-Facteurs d’évolution et processus écologiques
1.1/Introduction
1.2/Méthodologie
1.2.1-Ressources
1.2.2-Régulation des populations
1.3/Résultats
1.3.1-Ressources
1.3.2-Régulation des populations
Chap2-Densité-dépendance
1.1/Introduction
1.2/Méthodologie
1.3/Résultats
Chap3-Discussion
Quelles forces écologiques font évoluer les populations de pies ?
Quel est le lien entre l’abondance de pies et les processus locaux (démographiques et écologiques) ?
Partie IV / Implications pour la gestion
Chap1-Impacts écologiques de la pie sur les oiseaux
1.1/ Introduction
1.2/ Méthodes
1.2.1-Impact sur les populations d’oiseaux
1.2.2-Impact sur les communautés d’oiseaux
1.3/ Résultats :
1.3.1-Impact sur les populations d’oiseaux
1.3.2-Impact sur les communautés d’oiseaux
1.4/ Discussion et implications pour la gestion
1.5/ Compléments de résultats sur l’impact de la pie sur les oiseaux d’eau :
Chap2-Réponses des populations au piégeage
2.1/ Quel est le rôle de la compensation ?
2.2/ Quel est l’effet de la chronologie du prélèvement entre années sur le succès du piégeage ?
2.3/ Méthodes
2.3.1-Modèle déterministe.
2.3.2-Modèle stochastique
2.4/ Résultats
2.4.1-Succès du piégeage suivant la période en reproduction :
2.4.2-Effets des stratégies inter-annuelles
Chap3-Implications pour la gestion
ANNEXES (Figures, Tableaux, Articles)
BIBLIOGRAPHIE DE LA THESE
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