Anatomie, Connectivité et Stimulation des Champs Oculomoteurs Frontaux

Le cerveau fonctionnel, qui nous permet de marcher, parler, prendre conscience ou ressentir apparaît comme relativement opaque. Malgré les avancées neuroscientifiques récentes, nous connaissons encore peu des processus qui permettent au cerveau de réaliser ces opérations extrêmement complexes. En revanche, nous connaissons relativement bien le cerveau anatomique. Nous allons nous intéresser ici aux connexions anatomiques existantes entre la région des champs oculomoteurs frontaux (FEFs) et le reste du cerveau, en particulier les régions et structures appartenant au système visuel et visuo-attentionnel. Cette région que nous avons stimulée, au centre du système visuo-attentionnel, est localisée dans le lobe frontal. La liste des fonctions cognitives dans lesquelles son implication a été proposée peut être longue : vision, mémoire spatiale, accès à la conscience, recherche visuelle et carte de saillance spatiale, processus de prise de décision, etc. Le point de vue anatomique ici adopté permet de s’affranchir provisoirement des hypothèses sur les compartiments cognitifs qui permettent de modéliser le fonctionnement de nos capacités cognitives. Cette approche ne suffit évidemment pas pour une explication complète de nos processus mentaux mais permet une description définie exclusivement par une réalité physique et non soumise aux entrelacements de modules fonctionnels spécifiques.

LE SYSTEME VISUEL

Chez les primates, la vision est l’un des sens les plus développés et ceci explique pourquoi les aires visuelles chez le macaque représentent plus de la moitié du cortex (Knierim and Van Essen 1992) et environ 20% chez l’Homme (Wandell et al. 2007). Le cortex visuel contient un grand nombre de régions distinctes, organisées de façon hiérarchique et correspondant à différents niveaux de traitement. Felleman et Van Essen ont décrit chez le macaque un total de 305 connections, pour la majorité bidirectionnelles, entre 32 régions visuelles primaires ou associatives (Felleman & Van Essen 1991)(Figure 2.1). La description du système visuel ici n’a pas comme objectif de dépeindre un tableau complet de l’architecture de ce réseau cérébral mais simplement de donner un aperçu pour comprendre comment une région frontale peut venir influencer le traitement perceptif visuel. L’entrée de la lumière dans notre cerveau se fait par la rétine, mince membrane couvrant la face interne du globe oculaire. Elle est équipée de photorécepteurs qui, par transduction, codent l’information portée par les photons qui atteignent la rétine en signaux électrochimiques. Ces signaux vont être intégrés à ce stade par des neurones présents dans la rétine, les cellules ganglionnaires, qui conduisent cette information visuelle le long de leur axone jusqu’aux différents centres sous corticaux de la vision. Ces faisceaux d’axones issus des cellules ganglionnaires de la rétine sont appelés nerfs optiques. Ils se rejoignent au niveau du chiasma optique pour permettre la décussation d’une partie des axones. Après ce passage, l’information visuelle du champ visuel gauche sera traitée par l’hémisphère droit et inversement. Le faisceau d’axones après le chiasma optique contenant l’information de chaque hémichamp visuel dans son hémisphère opposée est appelé tractus optique. Les signaux neuronaux de ce faisceau voyage vers un noyau du thalamus, le corps géniculé latéral, principal relais entre la rétine et le cortex visuel. Après ce premier traitement, les radiations optiques quittent le thalamus pour rejoindre le cortex strié, également appelé V1, première étape corticale du traitement visuel. L’information visuelle est traitée ici de façon rétinotopique pour ensuite suivre différentes voies neuronales. Le cortex occipital se compose d’une succession de régions fonctionnelles à partir de V1 qui procèdent à un traitement de l’information de plus en plus intégré. Mishkin et Ungerleider (Mishkin & Ungerleider 1982) ont proposé une distinction entre une voie dorsale liée à la vision dans l’espace et une voie ventrale liée à la vision des objets. La voie dorsale se compose entre autre de l’aire temporale médiane (MT) qui contribue de façon importante à la perception du mouvement et des aires intra pariétales ventrales (an anglais Ventral IntraParietal, VIP) et latérales (en anglais Lateral IntraParietal, LIP). La voie ventrale qui se dirige vers le cortex temporal se compose de l’aire V4 puis du cortex inféro-temporal. Une partie des fibres rétiniennes cependant ne passe par le corps géniculé latéral. Environ 10% projettent d’abord sur le colliculus supérieur pour ensuite rejoindre le cortex. Cette voie rétinotectale serait à l’origine de la vision aveugle détectée chez certains patients lésés au niveau du cortex visuel primaire. Malgré l’impossibilité de détecter consciemment l’environnement visuel, ces patients sont capables de répondre en partie à des stimuli non détectés consciemment (Poppel et al. 1973). Enfin, une partie de l’information rétinienne rejoint d’autres centres souscorticaux comme le noyau supra-chiasmatique, qui joue un rôle important dans le contrôle des rythmes circadiens, ou le pretectum.

Les FEFs, bien que plus antérieurs que l’ensemble des aires visuelles, font aussi partie de ce système. D’après Schmolesky et al. qui ont conduit des enregistrements cellulaires chez des macaques anesthésiés, les neurones des FEFs répondent à une information visuelle en moyenne en même temps que les aires V3 et MT et avant V2 et V4 (Schmolesky et al. 1998).

LES CHAMPS OCULOMOTEURS FRONTAUX 

L’histoire des champs oculomoteurs frontaux commence avant le début du XXe siècle. A cette époque, et afin de montrer que le cerveau contient des régions capables d’opérer une fonction spécifique, plusieurs études de stimulation directe du cortex par courant électrique ont lieu chez l’animal. En 1874, lors d’expériences sur le singe, Ferrier observe après stimulation du gyrus frontal moyen un mouvement de la tête et des yeux et une dilatation des pupilles (Ferrier 1873). Dans son livre The Functions of the Brain publié en 1886, il nous propose une homologie des régions fonctionnelles entre le singe et l’Homme (Ferrier 1886). On y retrouve cette région frontale impliquée dans le mouvement du regard (Figure 2.2). Cinquante ans plus tard, les travaux de Penfield, par une approche électrophysiologique et cytoarchitectonique, ont défini la région FEF dans l’aire 8 de Brodmann au niveau de la partie postérieure du gyrus frontal moyen (Penfield & Boldrey 1937; Penfield & Erickson 1941). Depuis, et grâce aux techniques récentes d’imagerie cérébrale, la localisation des champs oculomoteurs frontaux chez l’Homme s’est précisée et se définit comme la jonction entre le sillon frontal supérieur et le sillon précentral. La bordure postérieure du sillon précentral au niveau de la partie supérieure du gyrus précentral contient une large proportion de neurones pyramidaux dans la couche V, spécificité retrouvée chez le singe dans la région FEF (Rosano et al. 2003).

La connectivité anatomique de cette région avec le reste du cerveau a largement été étudiée chez le singe par l’utilisation de traceurs neuronaux. Stanton et al. ont ainsi montré chez le macaque que des connexions partent des FEFs pour rejoindre un grand nombre de régions cérébrales postérieures. On y retrouve la partie latérale et ventrale du sillon, différentes régions visuelles du cortex temporal et les régions V2, V3 et V4 au niveau occipital (Stanton et al. 1995). Au niveau du lobe frontal, des connexions avec cing régions sont détectées, dont une aire contenant les champs oculomoteurs supplémentaires (SEF) (Stanton et al. 1993). Enfin au niveau sous cortical, la même équipe décrit cinq fibres descendantes ; vers le striatum qui rejoint le noyau caudé au niveau rostral du genou de la capsule interne, vers le claustrum ainsi que des fibres trans-thalamiques, sous-thalamique et pédonculopontine (Stanton et al. 1988). Huerta et al. (Huerta et al. 1987) ont également mis en évidence des connexions réciproques très denses entre les FEFs et la partie caudale du sillon temporal supérieur et le cortex latéral et inférieur du sillon intra-pariétal. De la même façon, Tian et Lynch (Tian and Lynch 1996) concluent que les entrées neuronales principales des FEFs correspondent aux autres champs corticaux visuels, incluant les SEFs et les champs oculomoteurs pariétaux (en anglais Parietal Eye Fields, PEFs), et l’aire temporale supérieure moyenne (en anglais Middle Superior Temporal, MST). Des connexions par deux routes différentes avec le colliculus supérieur ont également été observées. La première rentre dans la partie postérieure de la capsule interne pour rejoindre le tegmentum puis les couches profondes du colliculus supérieur. La deuxième, plus directe, traverse le thalamus par la lame médulaire interne et les régions para-laminaires pour rejoindre le colliculus supérieur, en particulier sa couche intermédiaire (Leichnetz et al. 1981).

Chez l’Homme, nos connaissances en terme de connectivité anatomique se sont élargies depuis l’apparition de l’IRM de diffusion. Les connexions corticales des champs oculomoteurs frontaux avec les régions postérieures sont assurées par la branche I et II du faisceau longitudinal supérieur (en anglais Superior Longitudinal Fasciculus, SLF). Le SLF I connecte, parmi d’autres régions, les FEFs avec le lobule pariétal supérieur tandis que le SLF II connecte les FEFs avec la partie plus ventrale du lobe pariétal et TPJ (Thiebaut de Schotten et al. 2011).

STIMULATION DES CHAMPS OCULOMOTEURS FRONTAUX

Depuis leur découverte, les champs oculomoteurs frontaux, chez l’humain ou chez l’animal, ont été extensivement stimulés par micro-stimulation intra-corticale ou par stimulation non-invasive afin de déduire le rôle et le fonctionnement de cette région. Chez l’animal, les études ont confirmé le rôle oculomoteur des FEFs en provoquant des mouvements des yeux lors de la stimulation (Robinson & Fuchs 1969; MacAvoy et al. 1991) ou à l’inverse la suppression de saccades visuelles (Izawa et al. 2009) suggérant l’existence de neurone servant à la fixation. Différents types de neurones ont été observés au sein des FEFs dont des neurones moteurs actifs durant les mouvements oculaires, des neurones visuels actifs durant la présentation de stimuli visuels et enfin des neurones visuo-moteurs. Chez l’Homme, les micro-stimulations chez des patients implantés ont également démontré le rôle oculomoteur de cette région frontale (Blanke et al. 2000). La Stimulation Magnétique Transcrânienne (SMT) ne permet pas d’induire des mouvements oculaires (Müri et al. 1991; Wessel & Kömpf 1991) mais des modifications de la latence des saccades ont été observées en particulier pour des saccades volontaires (Thickbroom et al. 1996; Ro et al. 2002).

Table des matières

Introduction
Publications de l’auteur
Articles inclus dans la thèse
Autres publications
Chapitre 1. L’attention
1.1. Petite histoire de l’attention
1.2. L’attention spatiale visuelle
1.3. L’attention agit tout le temps, mais sur quoi ?
1.3.1. Apport comportemental
1.3.2. Apport neurophysiologique
1.4. Réseau dorsal et ventral de l’attention
Chapitre 2. Anatomie, Connectivité et Stimulation des Champs Oculomoteurs Frontaux
2.1. Le système visuel
2.2. Les champs oculomoteurs frontaux
2.3. Stimulation des champs oculomoteurs frontaux
Chapitre 3. Rythmes Cérébraux
3.1. Synchronisation, attention et perception
3.2. Synchronisation et connectivité anatomique
Chapitre 4. Méthodes et Techniques
4.1. La psychophysique
4.1.1. La tâche visuelle
4.1.2. La théorie de détection du signal
4.2. La stimulation magnétique transcrânienne
4.3. L’imagerie par résonnance magnétique de diffusion
4.1.2. Principe général de l’imagerie par résonnance magnétique
4.1.3. L’imagerie de diffusion
Chapitre 5. Objectifs de la Thèse
Chapitre 6. Modulation de la Perception Visuelle par Stimulation Non-Invasive
6.1. Amélioration de la perception visuelle par SMT à impulsion unique des FEFs
6.2. Amélioration de la perception visuelle par SMT rythmique des FEFs
Chapitre 7. Influence de la Connectivité Anatomique dans la Modulation Perceptive Visuelle par SMT
7.1. Implication du faisceau fronto-tectal dans la modulation visuelle par SMT à impulsion unique
7.2. Influence du faisceau longitudinal supérieur dans la modulation visuelle par SMT rythmique
Chapitre 8. Modulation Visuelle a Différents Contrastes par SMT Rythmique et Influence du Faisceau Longitudinal Supérieur
Chapitre 9. Discussion Générale
9.1. Principaux résultats
9.2. Conséquences théoriques et méthodologiques
9.3. Limites
9.4. Perspectives
Conclusion
Bibliographie

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