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Reconstitution du paléopaysage et des paramètres paléoclimatiques
Hokr (1951) est le premier à avoir développé une méthode prenant en compte la distribution actuelle des espèces de mammifères pour déterminer des variables climatiques d‟un site fossile. Cependant, cette méthode tend à « continentaliser » les environnements et les climats. Ainsi, Brochet (1981) a proposé de prendre en compte l‟extrême climatique de l‟Europe de l‟Ouest pour l‟adapter. Il pondère aussi les résultats par la prise en compte de l‟abondance des espèces en association (Chaline et al., 1995). Ces méthodes ont été réappropriées et déclinées pour l‟étude de différents taxons, (Atjkinson et al. 1986 ; Delpech, 1973 ; Griggo, 1996 ; Blain, 2005, 2009). Ces méthodes se basent sur le fait que les exigences écologiques des espèces n‟ont pas changé et qu‟elles influent sur l‟aire de répartition des différentes espèces. Elles ont aussi donné différentes déclinaisons pour les rongeurs (Hernández-Fernández & Pelaez-Campomanes 2003, 2005 ; Hernández-Fernández et al., 2007 ; Jeannet, 2010 ; López-García et al., 2010, 2015).
L‟utilisation des associations d‟espèces avec une approche qualitative ne s‟est pas limitée à déterminer des variables climatiques. La reconstitution du paysage a aussi été étudiée, notamment avec la création de méthodes de pondération d‟habitat (« Habitat weightings »), la base étant posée par Evans et al., (1981) avec la création de l‟Indice Taxonomique d‟Habitat. Cette méthode a ensuite été développée puis réappropriée par différents auteurs (Andrews, 1990, 2006, Hernández-Fernández, 2001 ; Blain et al., 2008 ; Lopez-García et al., 2010, Hanquet, 2011).
D‟autres méthodes d‟étude des paléocommunautés sont possibles et chaque méthode présente des avantages et des limites :
– La méthode des climatogrammes, qui est une approche quantitative mais n‟est plus beaucoup utilisée, notamment à cause des biais taphonomiques. Cependant, il peut être intéressant de l‟utiliser dans certaines conditions.
– Les analyses multivariées, qui permettent d‟étudier les associations d‟espèces sans avoir recours au principe d‟actualisme.
– Les fonctions de transfert qui se basent uniquement sur la richesse spécifique. Les différentes méthodes utilisées sont détaillées ci-dessous. Une distinction est faite entre les méthodes de reconstitution du paléopaysage, de reconstitution des paramètres paléoclimatiques et les analyses multivariées, qui permet de mettre en évidence l‟association des niveaux en fonction de la similitude de leur communauté animale. Pour la reconstitution des paléopaysages trois méthodes sont utilisées : Climatogrammes, Indice Taxonomique d‟Habitats et Indice de Restriction Climatique. Ce sont des méthodes souvent utilisées pour la reconstitution des paléopaysages de l‟Europe de l‟Ouest et elles permettent d‟avoir une approche qualitative et quantitave des associations d‟espèces. (López-García et al., 2010, 2015 ; Hanquet & Desclaux, 2011 ; Stoetzel & Montuire, 2016). L‟autre intérêt est leur approche différente dans l‟attribution d‟une valeur écologique à chaque espèce. La méthode des cénogrammes n‟a pas été utilisée car les grands mammifères ne sont pas encore publiés/étudiés pour les niveaux inédits (Roc-en-Pail et l‟UA R de l‟Arago). Pour les niveaux publiés (autres niveaux de l‟Arago), des cénogrammes ont déjà été réalisés (Hanquet, 2011), ces résultats serons pris en compte dans la discussion. Pour les reconstitutions des paramètres climatiques, trois méthodes sont utilisées, Modèle bioclimatique, Méthode d‟écologie quantifiée et Fonction de transfert. Les deux premères se basent sur des grandes bases de données de répartition d‟espèces actuelles et de paramètres climatiques. L‟utilisation de ces deux méthodes permet de prendre du recul par rapport aux amplitudes de variation des paramètres climatiques. Pour la Fonction de tranfert, cette méthode en se basant uniquement sur la richesse spécifique ne se base pas sur l‟actualisme et permet de compléter la reconstitution des paramètres climatiques. L‟analyse multi-variée permet d‟associer des niveaux sans donner d‟attribution écologique aux espèces. Elle offre ainsi une image des possibles similarités entre les niveaux.
Expérimentation sur l’impact du piétinement
Introduction
La comparaison de la représentation squelettique d‟un assemblage fossile avec les référentiels actuels de prédateurs ne montre généralement que la préservation des éléments les plus solides/denses. De plus, les référentiels actuels des principaux agents accumulateurs (prédateurs de catégorie 1 et 2) ont un taux de cassure très faible (≤15%) (Andrews, 1990), alors que celui des assemblages fossiles se situe généralement autour de 100%, dus aux différents processus post-dépositionnels (piétinement, compaction des sédiments, racines, chutes de bloc) (Stoetzel, 2009 ; Denys, 2011 ; Hanquet, 2011). L‟impact du piétinement est le plus simple à mettre en place dans une expérimentation. Il a d‟ailleurs été abondamment testé sur des restes de grands mammifères, mais avec pour objectif d‟observer les modifications superficielles (Behrensmeyer et al., 1986 ; Olsen & Shipman, 1988 ; Blasco et al., 2008 ; Dominguez-Rodrigo et al., 2009). Pour les micromammifères, Andrews (1990) a observé la fracturation préférentielle des os en les piétinant dans un sac plastique. Cependant, on est loin des conditions retrouvées sur un site archéologique. Aussi, l‟objectif de cette expérimentation est de tester l‟impact du piétinement sur un assemblage osseux de micromammifères avec des paramètres plus proches de ceux d‟un site archéologique. L‟intérêt est porté sur les modalités de fracturation ainsi que sur le taux d‟isolement des dents.
Référentiel sur l’impact de l’environnement karstique
Introduction et présentation du site
Les accumulations de micromammifères sont généralement le fait de prédateurs et ceux-ci peuvent être caractérisés par l‟altération des dents et des ossements durant la digestion (Andrews, 1990 Fernández-Jalvo & Andrews, 1992 ; Fernández-Jalvo et al., 1998 ; Fernández-Jalvo et al., 2016). Ainsi, la majorité des altérations superficielles ayant un aspect de dissolution sont interprétées comme étant dues aux prédateurs. Cependant, d‟autres phénomènes post-dépositionnels pourraient créer des altérations similaires, notamment en système karstique. De fait, leur dissociation serait complexe. Ainsi, l‟observation de l‟état de surface sur une accumulation ne résultant pas d‟une coprocénose permettrait de caractériser l‟altération due à l‟environnement karstique.
La grotte de Tempiette est située sur la commune d‟Entremont-le-Vieux (Savoie). C‟est une petite cavité située sur le massif du Granier à 1806 m d‟altitude (fig. 23).
Celle-ci est composée d‟une étroite galerie horizontale longue de 7 m, au bout de laquelle s‟ouvre un puits aux parois verticales, profond de 32 m et d‟un diamètre de 3 m (fig. 24A-B). Celle-ci a servi comme un piège naturel, de nombreux animaux sont tombés accidentellement au fond du puits. Les différentes datations qui ont été faites sur des restes osseux permettent de placer l‟accumulation durant l‟Holocène (Griggo, 2015). La majorité des ossements appartient à des ongulés. Cependant, des micromammifères ont aussi été retrouvés. Comptetenu de la topographie du site, qui rend la nidification de rapaces impossible et le fais que certains individus ont été retrouvés en connexion anatomique, leur présence est aussi due à un piégeage accidentel. Ce qui est intéressant ici est le fait d‟observer les altérations postdépositionnelles liées à l‟environnement karstique.
Matériel et méthodes
Le matériel de la Grotte Tempiette provient des sondages 1 et 2. Les conditions de fouille ont rendu impossible la récupération systématique du sédiment pour un tamisage ultérieur. Le matériel microfaunique a donc été directement récupéré lors de la fouille. Il a été récolté quand il était visible et il est composé d‟environ 200 restes. Ainsi, l‟étude de la représentation anatomique étant biaisée, l‟étude de cette série est concentrée sur les altérations de surface. Le matériel est observé à la loupe binoculaire (x10-x40) afin de déceler les traces d‟altération superficielles. Tous les restes dentaires ont été observés, ainsi que les épiphyses proximales de fémur de rongeur afin de correspondre avec ce qui est le plus souvent étudié lors des études taphonomiques.
Référentiel multi-taxons sur une accumulation de grand-duc
Introduction
Les accumulations de petits vertébrés présents sur les sites archéologiques sont généralement le produit de coprocénose de différents prédateurs tels que les rapaces ou les petits carnivores (Denys, 1985 ; Andrews, 1990 ; Fernandez Jalvos et al., 2016). Si les différents référentiels rencontrés dans la littérature se concentrent sur un seul taxon, une approche multi-taxons permet de croiser les informations et d‟avoir une définition plus fine du prédateur et des biais possibles entre l‟assemblage fossile et la communauté initiale. Cette approche multi-taxons a été récemment utilisée pour caractériser un assemblage de pelotes de chouette effraie (Denys et al., 2017). Une approche similaire est utilisée pour décrire une accumulation de grand-duc (Bubo bubo), même si certains taxons (ichtyofaune et herpétofaune) n‟ont pu être étudiés pour le moment. Ce référentiel se base sur une accumulation de grand-duc de longue durée dans une cavité karstique. Ceci correspond davantage à ce qui peut être retrouvé sur les sites archéologiques de par les différents phénomènes de pré-enfouissement qui peuvent s‟y produire (weathering, piétinement,…).
Le choix d‟étudier cet assemblage provenant d‟une aire de grand-duc est lié à plusieurs critères. Le grand-duc est un prédateur avec un large spectre de proies, ainsi la probabilité est plus élevée de retrouver des restes des taxons étudiés (micromammifères, lagomorphes, oiseaux) (Mikkola, 1983). Le grand-duc niche préférentiellement dans les anfractuosités des falaises ou des grottes, ce qui fait qu‟il est un grand accumulateur d‟ossements dans les sites archéologiques en grotte (Desclaux et al., 2011, Hanquet, 2011). De plus, il correspond à une accumulation sur une longue durée, dans ce sens-là, il se rapproche de ce qui peut être observé sur des sites archéologiques, même si l‟enregistrement (au moins 20 ans) est relativement court par rapport aux sites archéologiques étudiés.
Ce référentiel se veut très descriptif dans le but de faciliter les futures comparaisons entre les référentiels et les assemblages fossiles. C‟est la raison pour laquelle de nombreux paramètres sont pris en compte.
Matériel et méthodes
Le matériel provient d‟une aire de grand-duc, c‟est une petite cavité (appelée « archiduc ») située à proximité du village de Tautavel (Pyrénées-Orientales) et qui surplombe la rivière Verdouble. Le grand-duc (Bubo bubo) a été observé à différentes occasions depuis au moins 20 ans. Cela peut être le fait d‟un seul ou plusieurs individus qui ont pu occuper successivement le site. Le matériel est composé de plus de 10000 restes récoltés et étudiés durant l‟année 2016 lors de quatre sessions d‟échantillonnage. La récolte a été faite en accord avec les recommandations du Groupe Ornithologique du Roussillon. Entre la 3ème et la 4ème séance d‟échantillonnage, un incendie a eu lieu dans la zone, ainsi certains os présentent des marques de chauffe (fig. 30A-B). Pour l‟étude du matériel deux zones sont distinguées, la zone interne qui correspond à la partie couverte et la zone externe qui correspond au porche de la cavité (fig. 30C-D). Le matériel a été tamisé à l‟eau avec des mailles de 1,2 et 0,6 mm.
La méthodologie utilisée est la même que celle utilisée pour l‟analyse taphonomique des sites archéologiques présentée dans le chapitre 2 : Matériel et méthodes (pages 16 à 30). De plus l‟abondance relative des éléments squeletiques sera comparée avec celle d‟autres référenteils grace à une Analyse en Composante (AC).
Discussion
Composition taxonomique
L‟accumulation découverte dans l‟aire du grand-duc présente une grande diversité de proies. Celle-ci correspond à ce qui est habituellement décrit dans les nids de grand-duc. Les trois grands groupes, lagomorphes, oiseaux et micromammifères (rongeurs et insectivores) sont bien représentés. On remarque que l‟UAM moyen et le NMI mettent en avant des proportions relativement similaires pour chaque groupe (fig. 35), tandis qu‟avec le NME il y a une sous-représentation des oiseaux. Cela est dû à leur plus petit nombre d‟éléments squelettiques. Ainsi, il est préférable d‟utiliser le NME P ou directement le NMI. L‟UAM moyen peut s‟avérer plus profitable si d‟autres taxons viennent s‟ajouter à la liste faunique, notamment l‟ichtyofaune pour lequel le calcul du NMI reste compliqué.
Même si l‟on retrouve dans les différents référentiels et sur notre site un spectre étendu de taille des proies (fig. 36), certaines récurrences de proies peuvent être observées. Les oiseaux les mieux représentés sont les colombiformes, la perdrix rouge (Alectotis rufa) et la gallinule d‟eau (Gallinula chloropus). Les rapaces sont également souvent représentés dans les accumulations de grand-duc, notamment le hibou moyen-duc (Asio otus). Pour les petits mammifères, les hérissons, les rats (Rattus sp.) et les campagnols du genre Arvicola sont les plus souvent observés (Lack, 1946 ; Mikkola, 1976 ; Papageorgiou et al., 1993 ; Serano, 2000 ; Lourenço, 2006 ; Sándor & Ionescu, 2009 ; Bayle & Schauls, 2011 ; Lloveras et al., 2012).
La rivière Verdouble passe à proximité du site, ceci se remarque dans l‟assemblage avec la présence d‟espèces caractéristiques (Arvicola sp., Gallinula chloropus, Podiceps rufficolis, Anas sp.), d‟amphibiens et de poissons. D‟autres espèces vont être liées à la proximité du village de Tautavel (Mus musculus, Rattus norvegicus, Columba livia/oenas). Les autres espèces sont fréquemment retrouvées dans la garrigue environnante. On observe une bonne représentation des environnements situés à proximité du nid. L‟assemblage fournit une image locale de l‟environnement.
Les proportions de classes d‟âge observées pour les lagomorphes, avec une dominance d‟adultes, correspondent à ce qui peut être observé dans certaines accumulations de grandduc. Cependant, ce nombre peut facilement varier en fonction de la saison et de la disponibilité en proies (Donázar & Ceballos, 1989 ; Cochard, 2004a ; Lloveras et al., 2012). La présence de dents lactéales dans notre assemblage est intéressante. Certains auteurs
considèrent leur présence dans un site comme antagoniste d‟une accumulation réalisée par un rapace nocturne car appartenant à de très jeunes individus vivant toujours dans leur terrier. Leur présence proviendrait de la mort de très jeunes individus in situ ou d‟une prédation par des carnivores dans le terrier (Arriaza et al., 2015 ;Pelletier, 2015, 2017 ). Toutefois, les jeunes quittent le terrier au bout de 2 à 3 semaines (Biadi & Le Gall, 1993) et les dernières dents lactéales tombent au bout de 30 jours (Horowitz et al., 1973). Il y a donc une période d‟environ une semaine où les individus avec des dents lactéales se retrouvent à l‟extérieur. Etant inexpérimentés et ne connaissant pas leur environnement, ce sont des proies faciles pour les prédateurs. Ainsi, même si cette période est courte, ce type d‟individus peut se retrouver facilement dans une accumulation de grand-duc ou de tout autre oiseau de proie.
Fragmentation
Différents auteurs se sont intéressés à la représentation différentielle des segments d‟os longs d‟oiseaux dans les accumulations de rapace. Mourer-Chauviré (1983) met en évidence une prédominance des extrémités scapulaires des coracoïdes, des extrémités proximales des tarsométatarses (et éventuellement des humérus) et des extrémités distales des tibiotarses. Plus spécifiquement, des études sur les assemblages de grand-duc se sont aussi intéressées à la représentation des segments des ossements. Bocheński et al., (1993), qui prend en compte l‟ensemble des espèces d‟oiseaux met en évidence une meilleure représentation des extrémités proximales pour les humérus et les radius. Pour les coracoïdes, ils observent un plus grand nombre de parties scapulaires. Pour les tibiotarses, les tarsométatarses, et les fémurs, ce sont les parties distales qui sont les mieux représentées. Pour les ulnas et les carpométacarpes, on ne note pas de différence. Dans son référentiel, Laroulandie (2000, 2002) retrouve des résultats à peu près comparables, même si seuls les restes de Columba sp. ont été pris en compte. Les humérus sont surtout représentés par leur extrémité proximale, les extrémités distales de radius sont sous-représentées. Les coracoïdes sont bien représentés par la partie sternale. Les fémurs et les tibiotarses sont mieux représentés par les parties distales. Les extrémités distales des carpométacarpes sont sous-représentées, ce qui n‟était pas le cas du référentiel de Bocheński et al. (1993). La proportion équitable des segments des tarsométatarses constitue une autre différence.
Pour le référentiel de cette étude, que l‟on compare par zone ou par classe ou à l‟aide des référentiels précédemment cités, on se rend compte qu‟il est compliqué d‟attribuer une représentation des segments caractéristiques à chaque élément. L‟exception à la règle est la scapula qui présente toujours le même schéma, ce qui s‟explique facilement par la différence entre la partie proximale et la partie distale. On observe des différences avec les autres référentiels cités ci-dessus, comme par exemple avec les fémurs qui sont majoritairement représentés par la partie proximale, mais aussi entre les zones et les catégories de taille, par exemple avec les coracoïdes. Ceux-ci sont majoritairement représentés par les parties proximales pour les oiseaux de catégorie 2 de la zone extérieure et les oiseaux de catégorie 3 de la zone intérieure. Au contraire, pour les oiseaux de catégorie 2 de la zone intérieure et les oiseaux de catégorie 3 de la zone extérieure, c‟est l‟extrémité distale qui est la mieux représentée.
Aucun lien ne peut être fait entre la grande variabilité observée dans la représentation différentielle des segments des os longs et la zone de provenance des restes, ni avec la classe de taille.
Une possibilité pour expliquer cette différence est la présence de processus postdépositionnels sur notre assemblage qui sont absents ou moins marqués sur les autres référentiels, car issus directement de pelotes. En effet les os de notre assemblage ont subi le passage du grand-duc, ce qui peut les avoir fractionnés de nouveau et ainsi une nouvelle fragmentation se superpose au signal initial. Dans ce cas, notre assemblage diffère d‟un référentiel de grand-duc hypothétique. Toutefois les phénomènes post-dépositionnels sont minimes sur notre assemblage comparé à ce qui peut se produire sur un site archéologique. Si la représentation différentielle des segments des os longs se voit autant affectée par si peu de modifications alors l‟application sur des assemblages fossiles n‟a que peu d‟intérêt. Une autre possibilité est que la représentation différentielle des segments des os longs chez le grand-duc ait plus de variabilité que ce que laissaient penser les référentiels établis jusqu‟à présent.
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Table des matières
ntroduction
Chapitre 1 : Présentation des sites
1.1 Roc-en-Pail
1.2 La Caune de l »Arago
Chapitre 2 : Matériel et méthodes
2.1 Matériel
2.2 Méthodes
2.2.1 Déterminations taxonomiques
2.2.2 Taphonomie
2.2.3 Reconstitution du paléopaysage et des paramètres paléoclimatiques
Chapitre 3 : Développements méthodologiques et référentiels taphonomiques
3.1 Expérimentation sur l »impact du piétinement
3.1.1 Introduction
3.1.2 Matériel et méthodes
3.1.3Résultats
3.1.4 Discussion
3.1.5 Conclusion
3.2 Référentiel sur l »impact de l »environnement karstique
3.2.1 Introduction et présentation du site
3.2.2 Matériel et méthodes
3.2.3 Résultats
3.2.4 Discussion
3.2.5 Conclusion
3.3 Référentiel multi-taxons sur une accumulation de grand-duc
3.3.1 Introduction
3.3.2 Matériel et méthodes
3.3.3 Résultats
3.3.4 Discussion
3.3.5 Conclusion
Chapitre 4 : Analyses taphonomiques et paléoécologiques appliquées aux assemblages fossiles
4.1 Analyses taphonomiques appliquées aux assemblages fossiles
4.1.1 Analyses taphonomiques du site de Roc-en-Pail
Résultats
Discussion
4.1.2 Analyses taphonomiques du site de la Caune de l »Arago
Résultats
Discussion
4.1.3 Conclusions des analyses taphonomiques sur les sites archéologiques
4.2. Analyses paléoécologiques appliquées aux sites archéologiques
4.2.1 Analyses paléoécologiques appliquées au site de Roc-en Pail
Résultats
Discussion
4.2.2 Analyses paléoécologiques appliquées au site de la Caune de l »Arago
Résultats
Discussion
4.2.3 Avantages et limites des méthodes de reconstitutions paléoenvironnementale appliquées aux sites archéologiques
4.2.4 Conclusions des analyses paléoenvironnementales
Synthèse générale
Conclusions et perspectives
Références bibliographiques
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