Analyse statistique des communautés de fourmis dans les bananeraies

Analyse statistique des communautés de fourmis dans les bananeraies

Des bananeraies et des charançons

Les bananeraies souffrent de l’action de multiples bioagresseurs tels que des champignons, nématodes et insectes. Différentes maladies ont un impact économique majeur telles que les maladies fongiques, notamment les cercosporioses (Mycospharella fijiensis), les maladies bactériennes (Ralstonia solanacearum ou encore Xanthomonas campestris), et d’autres maladies virales (Cucumovirus, banana streak virus, banana bunchy top virus) (Mollot, 2012).
Les ravageurs du bananier sont représentés par les nématodes, les thrips et les charançons. Parmi ces derniers, le charançon du bananier, Cosmopolites sordidus, est le ravageur principal (Gold & al, 2001). Les larves de ce coléoptère creusent dans le système racinaire au niveau du collet, altèrent le système vasculaire de la plante, réduisant la capacité d’absorption des nutriments et la stabilité de la plante (Lassoudière, 2007). Les attaques augmentent ainsi la durée d’un cycle et provoquent une baisse de rendement, avec des pertes pouvant atteindre 100% dans des conditions d’attaques sévères (Abera-Kalibata & al, 2006). Jusqu’en 1993, date de son interdiction par les autorités françaises, le pesticide Chlordécone était le principal moyen de lutte contre les fortes populations de C. sordidus. Depuis, la rotation des cultures, l’utilisation de vitroplants sains (Lassoudière, 2007), et la culture de clones résistants (Gold & al, 2001) sont des pratiques alternatives respectueuses de l’environnement et capables de contribuer à la régulation de C. sordidus. Par ailleurs, la gestion des populations se fait au moyen de piégeage au champ, à l’aide de la phéromone d’agrégation de C. sordidus, la sordidine, qui est produit synthétiquement (Jaramayan & al, 1997).

Système de lutte par un prédateur

Aujourd’hui, la lutte contre les ravageurs vise à privilégier les prédateurs généralistes déjà présents dans le système naturel. En effet, l’utilisation de prédateurs spécifiques nécessite la plupart du temps l’introduction d’une espèce exogène, risque environnemental pouvant générer des perturbations majeures.
Différents prédateurs généralistes du charançon du bananier ont été identifiés, notamment les fourmis, carabes, araignées, scolopendres, forficules, grenouilles et lézards. Les prédateurs de C. sordidus et leur potentiel réel sont cependant assez mal connus (Duyck & al, 2011).
La famille la plus représentée, en termes de diversité et d’abondance, est celle des fourmis (Hymenoptera, Formicidae). Les fourmis sont des insectes sociaux capables de maintenir un niveau élevé de prédation en procédant au stockage d’excès de nourriture dans leur nid, les ouvrières continuant de prospecter même après satiété (Abera-Kalibata & al, 2007, 2008). L’espèce Solenopsis geminata est reconnue comme un agent de contrôle biologique efficace contre le ravageur du riz, Nilaparvata lugens (Way & Heong, 2009).
Certaines espèces de fourmis sont connues pour être responsables d’une régulation des populations de C. sordidus (Abera-Kalibata & al, 2007, 2008; Gold & al, 2001), des taux de prédation pouvant aller jusqu’à 70%, comme il a été constaté à Cuba (Perfecto et Castañieras, 1998). Les fourmis du genre Pheidole ainsi que l’espèce Ondotomachus troglodytes sont capables d’extraire naturellement des œufs de charançons dans les bananiers. Il a été également observé à plusieurs reprises des fourmis Pheidole s’attaquant à des charançons adultes et les ramenant au nid (Communication personnelle).
Les fourmis prédatrices sont ainsi de plus en plus reconnues comme de possibles agents de lutte biologique de par leur capacité à rechercher des proies dans les bananiers et dans le sol. La nourriture et l’espace de nidification sont les ressources les plus importantes contribuant à la structure des communautés de fourmis (Lach & al, 2010). De nombreuses espèces peuvent être présentes simultanément dans une bananeraie, interagissant ainsi à la fois dans l’espace et le temps.
Ce haut niveau de diversité amène à se poser la question de cette coexistence d’espèces dont les exigences en ressources peuvent être similaires. Des mécanismes de compromis (« trade-off ») sont ainsi considérés afin d’expliquer l’assemblage de ces communautés. Le trade-off découverte/dominance, par exemple, est la relation inverse entre la capacité d’une espèce à trouver une ressource et la dominance sur cette ressource. Cette théorie, longtemps considérée comme un important mécanisme structurant les communautés de fourmis, a été récemment décrite comme exceptionnelle (Gibb & Parr ; 2012).
Afin d’étudier le rôle de ces prédateurs généralistes, il est important de déterminer quelles sont les espèces présentes dans un écosystème donné et les relations entre elles. Nous étudierons ici la communauté de fourmis des bananeraies en Martinique.

Modélisation et agroécologie

De multiples parasites peuvent envahir une bananeraie. Un modèle MultiPest permettrait de prendre en compte les différents bioagresseurs rencontrés.
Au sein de l’équipe, différents modèles ont été développés mais chacun spécialisé dans un domaine. Ainsi, le modèle SIMBA-NEM , centré sur les nematodes et le modèle SIMBA-CC sur les plantes de couvertures, ont été mis en place (Tixier & al, 2008 ; 2006). Le développement d’un modèle de simulation de l’épidémiologie de C. sordidus, combiné avec des modèles de croissance végétale a permis d’améliorer l’arrangement spatial des parcelles et les stratégies de piégeage, en lien avec les mouvements du ravageur et leur dépendance à la qualité de l’habitat à travers le modèle COSMOS (Vinatier & al, 2009 ; 2011). Enfin, un modèle individu centré, Fijiensim, développé au sein de l’UR26 pour simuler la cercosporiose dans les bananeraies est en cours de préparation.

Base d’un modèle MultiPest

Le modèle vise à simuler les pratiques agricoles et son environnement animal et végétal dans le but de prédire l’évolution des populations de bioagresseurs et d’éviter leur installation.
Nous nous sommes intéressés ici aux bananeraies et à leur ravageur principal, les charançons des bananiers.

Présentation du modèle

Le modèle développé est un modèle individu centré multi-agent. L’utilisation d’un langage orienté-objet se prêtant particulièrement bien à ce type de modèle, nous avons choisi d’utiliser le langage objet C++.
L’objectif de ce travail est de poser les bases structurales d’un modèle agroécologique MultiPest. La première étape est de définir un agrosystème. Un agrosystème est composé de la culture mais également de l’environnement naturel, ces 2 compartiments pouvant contenir bioagresseurs et prédateurs.
Nous avons opté pour un modèle spatialement explicite et discret (modèle lattice ou en grille). Dans notre cas, l’environnement est un ensemble de cellules de coordonnées x et y. Ces cellules sont définies chacune par leur nature (culture de bananier, sol nu, environnement naturel, …) et par les agents qui s’y trouvent (plante, insectes, …). Notre méthode de modélisation permettra également de choisir l’échelle spatiale souhaitée (parcellaire ou paysagère). Par exemple, une cellule peut représenter la surface allouée à un bananier ou être une bananeraie, la cellule contiendra alors un ensemble (ou liste) de bananiers.
Notre modèle présente 2 échelles de temps: (i) le pas de temps 1, journalier de la croissance des bananiers et des charançons et (ii) le pas de temps 2, au cours duquel le comportement nocturne des charançons (déplacements, pontes) est simulé. Ce pas de temps peut varier de 5 minutes à 60 minutes (Carval et al. soumis).

La classe Environnement

Le programme débute par la création de l’environnement avec la taille de la matrice environnement et le type d’organisation. La création de la matrice permet la création d’objet Case. Trois types d’organisation sont proposés : plantation monovariétale (également l’organisation par défaut), en échiquier (chessboard) et un rang sur 2 (in row).
L’initialisation du programme doit permettre de créer une culture infestée donc elle permet la création de bananiers et de charançons. Les bananiers et les charançons sont ainsi créés dans des
cases et appartiennent à une liste de la Case. Ils font également parti de la culture et sont donc également listés dans le type de culture et ainsi dans l’environnement.  La classe environnement permet également d’assigner une liste de voisinage à chaque case (4 voisins adjacents). Cette liste de voisinage sera utilisée pour les déplacements du charançon qui sont dépendants à la fois de la densité et du sex-ratio local et de ceux du voisinage.

La classe Case

L’unité de modélisation est la case. Ainsi dans une case peuvent évoluer nos différents agents. Les agents sont répertoriés dans des tableaux dynamiques contenant des pointeurs vers ces agents.
Dans chaque case à chaque pas de temps , une fonction de croissance est appelée aussi bien pour la plante que pour les insectes.
La fonction de la croissance de la plante (fgrowthPlant()) est donc associée à une initialisation de la liste de plante de la Case à chaque pas de temps 1. Dans le cas où la plante est morte ou récoltée, cette dernière est enlevée de la liste.
Les charançons possèdent plusieurs stades et chaque stade est répertorié dans une liste de la Case. La fonction fupdateListWeevil() permet ainsi une mise à jour des listes charançons par stade
(œufs, larve, pupe, adulte, adulte femelle, adulte male et total) à la création et à chaque pas de temps 1 (journalier).
Les charançons sont des insectes disperseurs. Ils ont donc la capacité de se déplacer dans l’environnement et ce, en fonction de différents paramètres propres au charançon. La fonction de dispersion du charançon étant dépendante du voisinage, on prend en compte la liste de voisin défini dans la classe environnement.

Les bananiers

Les bananiers sont des végétaux. Ils héritent donc de la classe Vegetal qui regroupe tous les attributs et fonctions communs aux végétaux. La difficulté de la croissance des bananiers est associée au lien du pied mère avec le rejet qui ne se termine qu’à la mort ou la récolte du pied mère. L’énergie fournie par le pied mère est quant à elle dépendante de son état phénologique. Dès la formation du rejet, on le considère comme un objet Banana.
Une donnée importante dans la croissance des bananiers est la somme des degrés jours. Si cette somme est supérieure à un seuil, variable entre les végétaux, le passage à un stade phénologique particulier est permis, par exemple la floraison et la récolte des bananes.

Table des matières

Introduction
1. Des bananeraies et des charançons
2. Système de lutte par un prédateur
3. Modélisation et agroécologie
Objectifs 
PARTIE I : Analyse statistique des communautés de fourmis dans les bananeraies
I.1. Lieu d’étude et abondance des fourmis
I.2. Fouille de données. Classification hiérarchique de Ward et kmeans
I.3. Autocorrélation spatiale
I.4. Modèles mixtes
I.5. Résultats et discussion
I.6. Conclusion
PARTIE II : Base d’un modèle MultiPest 
II. 1. Présentation du modèle
II. 2. La classe Environnement
II. 3. La classe Case.
II.4. Les bananiers
II.5. Les Charançons
II.6. Résultats et discussion
II.7. Conclusion
Conclusion générale 
Bibiographie

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