Analyse descriptive et test de différence globale des données métriques et pondérales entre mâles et femelles

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Ambohitrimanjato : Production Privée (Production d’alevins en étang) par un Producteur Privé d’Alevins (PPA)

C’est une station piscicole (ANNEXE I.b, page I) qui se positionne à 1372 m d’altitude avec les coordonnées géographiques suivantes : 20°03’12,9’’ de latitude Sud et 047°02’16,5’’ de longitude Est. Elle est inféodée à la commune de Manandona dans le district d’Antsirabe II. Au total, elle fait 1200 m2 de superficie. Elle bénéficiait du soutien technique et financier de la FAO dans les années 90 afin de pallier à la fermeture des stations étatiques. Mais actuellement, elle n’est plus suivie.

Marovano : Production Informelle (Production d’alevins en rizière et en étang) par un Producteur Informel (PI)

Elle se trouve à 982 m d’altitude avec comme coordonnées : 19°37’57,4’’ de latitude Sud et 046°25’52,1’’ de longitude Est. Marovano (ANNEXE I.c, page I) se trouve dans la commune de Vinany dans le district de Mandoto. La superficie moyenne des étangs et rizières d’étude est de 88,024 m2. Cette station quant à elle, jouit des appuis techniques de l’APDRA et se trouve incluse dans sa zone d’intervention depuis 2010.
Ces trois sites sont englobés dans la région de Vakinankaratra.

Situation géographique

Le présent travail s’est concentré sur la région de Vakinankaratra. Etymologiquement, le mot Vakinankaratra signifie “la région traversée par l’Ankaratra”. D’une surface de 17496 km², elle est située entre le sud de ce massif d’origine volcanique (dont le sommet est le Tsiafajavona à 2644 m) et la rivière Mania (frontière entre les pays Merina et Betsileo), la région de Vakinankaratra se trouve au centre des hautes terres de l’île.
Située en plein centre de l’île, elle est délimitée :
 à l’Est par les régions d’Alaotra- Mangoro et d’Atsinanana ;
 à l’Ouest par la région de Menabe ;
 au Nord par les régions d’Analamanga, d’Itasy et de Bongolava ;
 et au Sud par la région d’Amoron’i Mania.

Description de l’animal

Morphologie

Cyprinus carpio présente un dos relativement élevé ; aux couleurs grisâtre, noirâtre ou brunâtre ; des flancs dorés ou roux, un ventre jaune clair et des nageoires paires rouges pâles lors de la fraie. La robe est très variable en fonction de l’habitat, de la nature et de la profondeur des fonds. En effet, les carpes sont plus claires dans les eaux oxygénées, peu profondes des fleuves et rivières ; en revanche, dans les eaux stagnantes, sombres, boueuses, les carpes sont plus foncées.
Le record officiel du plus gros spécimen pêché est de 37,3kg. Au début du siècle, un spécimen de 63kg aurait été exposé à Francfort-sur-Oder. Aujourd’hui, les spécimens dont le poids est compris entre 10 et 20 Kg sont nombreux (Ranson, 2003).

Biologie

Régime alimentaire

La carpe est essentiellement omnivore, elle mange de tout. Elle s′alimente sur le fond des étangs et des lacs, parfois entre deux eaux et à la surface et ce particulièrement lorsque la température de l’eau est très élevée. Son régime alimentaire est principalement constitué de crustacés, de vers, de larves d′insectes, de protozoaires, de petits mollusques et de matières végétales telles que des algues et des graines de plantes aquatiques. Cependant, elle a une préférence pour la nourriture carnée. Elle cherche les zones où se développe une abondante végétation submergée qu’elle broute et qui abrite de nombreux petits animaux et du plancton (Ranson, 2003).

Reproduction

Généralement, les mâles l′atteignent entre 2 et 3 ans et les femelles entre 3 et 5 ans mais comme la croissance dépend également des conditions du milieu, de légères variations d′un plan d′eau à l′autre pourraient être observées. La fraie dure de septembre à novembre, quand l′eau atteint 18°C à 20°C. A cette époque, les mâles sont couverts de tubercules nuptiaux et la parade nuptiale est bruyante car plusieurs mâles se disputent une femelle.
La femelle pond 100.000 oeufs par kilo de son poids. L′incubation dure de 3 à 8 jours au bout desquels les oeufs sont déposés dans la végétation, en eaux peu profondes, afin qu′ils restent exposés à la lumière. Durant les premiers jours de leur vie, les alevins demeurent inertes et dissimulés parmi les plantes de bordure. Les carpillons ont, au départ, une croissance très rapide (Ranson, 2003).

Ecologie

La carpe fréquente volontiers les eaux calmes, peu courantes, les bras morts des rivières, les canaux, les marais, les étangs et les parties peu profondes des lacs. Elle affectionne tout particulièrement les eaux tièdes et les zones se réchauffant rapidement au soleil (Ranson, 2003).
Elle a une grande résistance thermique et supporte des températures allant de 4 à 40°C:
– Elle a une croissance optimale à une température de 23 à 25°C ;
– Elle se reproduit quand la température de l’eau est supérieure à 18°C ;
– En dessous de 15°C, elle s’alimente peu et sa croissance est fortement réduite ;
– En dessous de 10°C, elle hiberne : elle cesse de s’alimenter et ne grossit plus du tout.

Variations d’écaillure

Les variétés de carpe étant nombreuses, il est difficile de proposer une présentation générale qui reste exacte dans tous les cas. Il existe 1500 espèces et sous-espèces de carpes à travers le monde. Concernant l’écaillure, il existe plusieurs appellations reconnues chez la carpe commune dont le déterminisme est génétique. Deux gènes sont en causes : S (Scaly ou écaillé) et N (Nude ou nue). Les variations de ces gènes donnent la classification de Kirpichnikov (1981) (ANNEXE III, page III).
– Les carpes dites écaillées ou carpes écailleuses ou carpes franches, dont le corps est totalement recouvert d’écailles relativement uniformes et disposées parallèlement à la ligne latérale. Ce type correspond à la combinaison génétique SSnn.
– Les carpes dites miroir ou reines des carpes dont le corps est partiellement recouvert d’écailles rarement identiques et dont la disposition aléatoire varie d’un individu à l’autre. Ce type correspond à la combinaison génétique ssnn.
– Les carpes à écaillage linéaire dont le corps est dépourvu d’écailles excepté la ligne latérale, la ligne dorsale et la base de la queue qui portent des écailles souvent uniformes. Ce type correspond à la combinaison génétique SSNn.
– Les carpes dites cuir ou carpes nues dont le corps est totalement dépourvu d’écailles (ou presque). La peau lisse, de couleur variable, présente la ligne latérale comme seul relief. Ce type correspond à la combinaison génétique ssNn.

Méthodologie

Etude de l’habitat

Réalisation d’herbier

L’herbier n’a été réalisé que pour le milieu naturel. En effet, au niveau du PPA et du PI, que ce soit en rizière ou en étang, la végétation est réduite à néant ou est exclusivement composée de riz. En milieu naturel, tous les types de végétations ont été collectés et conservés dans de l’emballage avec leur nom vernaculaire respectif. Une fois arrivé à l’Université, ils ont été remis à un technicien du Département de Biologie Végétale pour l’identification.

Composition ichtyque

En milieu naturel

En ce qui concerne la faune ichtyque associée au lac, tous les types de poissons ramassés par les collecteurs en une prise ont été relevés et identifiés sur place, en se basant sur les descriptions faites respectivement par KIENER (1963) et ARNOULT (1959). L’abondance relative de chaque espèce a été notée.

En milieu d’élevage

Tous les poissons rencontrés dans les différents étangs et rizières ont été notés et identifiés sur place ainsi que leur abondance respective.

Caractéristiques des rizières et des étangs

Les caractéristiques telles que la surface de la rizière ou de l’étang a été mesurée à l’aide d’un ruban métrique de 50 m de long, la destinée du bassin a été également notée (bassin de stockage de mâles ou de femelles, bassin de ponte ou bassin de grossissement).

Paramètres physico-chimiques

Pour qualifier l’écosystème aquatique, quelques paramètres physico-chimiques ont été pris à l’aide de différents matériels.

Paramètres physiques

Le pH est défini comme la concentration des ions H+ dans l’eau, il montre si l’eau est acide ou alcaline.
La conductivité électrique de l’eau reflète le taux de minéralisation de l’eau qui définit sa potentialité en production piscicole.
La température et la quantité d’oxygène dissous sont deux paramètres indissociables et déterminants pour la vie des poissons.
Un pH-mètre multifonction marque « Hanna » modèle Combo a été utilisé pour mesurer le pH, la conductivité de l’eau et la température. La valeur est lue directement sur l’écran après immersion de la capsule dans l’eau pendant 10 minutes. Le pH est donné au centième près et la conductivité en microSiemens tandis que pour la température, elle a été établie en degré Celsius.
Quant au taux d’oxygène dissous, un oxymètre portable « Oakton » a été utilisé pour prendre la mesure. Ce dernier est muni d’un noyau immersible et d’un tableau électronique qui affiche directement les résultats obtenus, il est exprimé en milligramme par litre.
La turbidité est définie comme étant « la réduction de la transparence d’un liquide due à la présence de matières non-dissoutes ». Elle correspond à la propriété de l’échantillon de diffuser et d’absorber la lumière incidente, contrairement à l’eau pure qui le transmet intégralement. Un turbidimètre marque « Lovibond » a été employé pour la mesurer. La valeur est donnée en « Nephelometric Turbidity Units » (NTU). La turbidité est déterminée à l’aide d’un néphélémètre. Il envoie des lumières rayonnées qui seront réfléchies par les particules (turbidité) existantes. La lumière diffusée est ensuite mesurée par un photodétecteur disposé en angle droit (90°C) par rapport à la source lumineuse puis les résultats seront affichés sur l’écran. C’est le principe dit néphélométrique. L’appareil est calibré à partir de plusieurs étalons standards préparés à base de formazine (Sulfate d’hydrazine et d’hexamethylenetetramine). Une fois l’appareil calibré, la turbidité de l’échantillon à analyser sera ensuite mesurée suivant le principe de néphélemetrie défini plus haut. Il déterminera la valeur de la turbidité en fonction de la concentration des différents étalons standards (Aqualytic, 2007).

Collecte des spécimens

Pêche en milieu naturel : Lac Andranobe-Est

Il s’agit d’un échantillonnage indirect qui consiste à analyser les prises des pêcheurs locaux. L’association TAMIA a mis en place un mécanisme pour rassembler les produits de pêche. Ainsi, trois agents sillonnent le lac pour collecter tous les poissons capturés par les pêcheurs. Elle se fait deux fois par jour : le matin à 7h et en début d’après-midi vers 14h. Après ils sont ramenés à un point de rassemblement où tout est pesé avant d’être envoyé au point de vente de l’association. Pour le présent travail, les carpes utilisées ont été prises au point de rassemblement.

Capture en milieu d’élevage

Les spécimens ont été capturés à la main et ceci a été effectué lors des vidanges des bassins et des rizières pour plus de facilité.

Identification des spécimens

Pour les carpes en particulier, la distinction des variétés s’est faite en se basant sur le nombre de rayons mous constituant la nageoire dorsale ainsi que sur le nombre des écailles à leur base. La difficulté se pose au niveau de la distinction entre miroirs et cuirs (APDRA, 2009) :
– Si le nombre de rayons mous est inférieur à 17 : c’est une carpe cuir ;
– Si elle a 17 ou 18 rayons mous : la carpe est soit cuir soit miroir. Dans ce cas, il faut compter les écailles au-dessous de la nageoire dorsale. Elles forment une ligne continue de plus de 12 écailles pour la carpe miroir par contre, elles sont discontinues et avec un nombre égale ou inférieure à 12 pour une carpe cuir ;
– Si le nombre de rayons mous est supérieur ou égal à 19 : c’est une carpe miroir.
Pour la distinction du sexe de l’animal, la méthode par pression ventrale a été adoptée. Vu que la descente sur terrain a été programmée peu avant la saison de reproduction, cette méthode s’avérait être la plus adaptée parce que le sexe est facilement reconnaissable. Pour les CYPRINIDAE, le mâle est identifiable à la laitance produite par une faible pression ventrale. Par contre, pour la femelle, elle a le ventre ballonné et l’anus proéminent quand une faible pression est exercée sur le ventre. Dès fois, du liquide s’écoule ou des oeufs immatures se dégagent de l’orifice génital.

Pesée et étude biométrique de l’animal

Caractère métrique

Les mesures ont été prises à l’aide d’un pied à coulisse « Kema Vernier Caliper » de 300 mm de long avec 0,02 mm de précision. Les mesures suivantes ont été prises pour chaque animal capturé (Figure 2) (Ranson, 2003) :
– Longueur Totale (LT) : mesure de la distance entre l’extrémité crâniale du museau et l’extrémité caudale de l’un des lobes de la nageoire caudale. Pour cette mesure, la carpe doit être disposée en extension, appareil buccal protracteur en extension ;
– Longueur Standard (LS) : mesure de la distance entre l’extrémité crâniale du museau et l’extrémité du pédoncule caudal ;
– Hauteur Maximale du corps (HM) : mesure entre le contour dorsal et le contour ventral du corps. La carpe est disposée de profil et la mesure se réalise perpendiculairement à l’insertion du premier rayon de la nageoire dorsale ;
– Hauteur minimale du corps (Hm) : mesure de la largeur du pédoncule caudal de l’animal ;
– Tronc (TRC) : mesure entre la base de l’opercule jusqu’aux papilles génitales.

Enquête

Pour obtenir de plus amples informations sur les types de production (pratique d’élevage et gestion génétique), une enquête rapide a été menée au niveau de chaque producteur suivant la fiche d’enquête (ANNEXE IV, page IV).

Etude d’ADN

L’objectif de l’étude de l’ADN est l’évaluation de la variabilité génétique des populations de l’espèce, sachant qu’une variabilité génétique faible peut conduire à des performances de croissance, une survie et une reproduction médiocres. L’étude a consisté à génotyper, à l’aide de marqueurs microsatellites, puis à comparer la variabilité génétique d’échantillons d’individus de différentes populations. Dans cette étude, 30 individus par population ont été génotypés. La procédure comporte : le prélèvement de l’échantillon source d’ADN, l’extraction, l’amplification des fragments d’ADN et le génotypage proprement dit.

Prélèvement de l’échantillon source d’ADN

Le prélèvement de tissu d’ADN a été effectué au niveau de la nageoire pelvienne de l’animal à l’aide d’une pince et d’un bistouri. Le tissu a été découpé le plus finement possible et ne devait pas dépasser 0,25 cm2 de surface. Ensuite, les échantillons récoltés ont été placés dans des tubes de 2 ml contenant de l’alcool à 90°. Chaque tube a été étiqueté de la façon suivante :
– La première lettre désigne le nom de la région « V » pour Vakinankaratra ;
– La deuxième lettre indique le nom du village où le spécimen a été capturé : « A » pour Andranobe et Ambohitrimanjato et « M » pour Marovano ;
– La troisième lettre renseigne sur le type de production : « L » pour Lac, « P » pour Privé et « I » pour Informel ;
– La quatrième nomination : 1-n désigne un numéro d’identification propre à chaque individu allant de 1 à n.
Tous les échantillons ont été regroupés dans un sac plastique fermé de type « ziploc bag » pour chaque catégorie de production et ont été ramenés au laboratoire où ils étaient conservés au frais jusqu’à l’envoi des échantillons en France.
Les paragraphes ci-dessous résument rapidement le protocole génétique auquel les échantillons ont été soumis.

Extraction d’ADN

Le but est d’obtenir de l’ADN pur. L’extraction consiste en une série de séparation physique et chimique de l’ADN des différentes particules contenues dans la cellule. L’extraction ne doit pas cependant altérer l’ADN. A la fin de l’extraction, les acides nucléiques purifiés s’isolent complètement des protéines et des autres macromolécules. Dans le cas présent, la méthode utilisée est l’extraction au « Chelex » (Estoup & al., 1996).

Amplification des fragments d’ADN

La multiplication de la partie cible en un très grand nombre est nécessaire pour sa détection par électrophorèse. La technique de multiplication par « Polymerase Chain Reaction » (PCR) ou « Amplification en Chaîne par Polymérisation » (ACP) permet de délimiter un segment d’ADN particulier dans le génome et de recopier ce segment des millions de fois.

Principe

La succession de réactions de réplication d’une matrice à double brin d’ADN par PCR met en oeuvre deux amorces nucléotidiques dont les extrémités 3’ pointent l’une vers l’autre. Ces amorces délimitent la séquence à amplifier. Les produits de chaque étape de synthèse sont par la suite utilisés comme matrice pour la synthèse de nouvelles copies du segment d’ADN. Ceci permet d’obtenir une amplification exponentielle.KhhhhKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKKK

PCR ou « Polymerase Chain Reaction »

Mise au point par K. Mullis en 1983, brevetée en 1985 et publiée en 1990, la technique d’amplification par « PCR » connaît un essor considérable lorsque l’enzyme de polymérisation résistante à la chaleur « Taq polymérase », a été isolée d’une bactérie thermophile : Thermus aquaticus (Taq) et devenu disponible sur le marché à partir de 1988. En effet, l’activité enzymatique optimale de la Taq polymérase est obtenue à une température comprise entre 72°C à 80°C. Sachant que la synthèse d’une nouvelle chaîne d’ADN suit le mode semi-conservatif selon la direction 5’3’, la région à amplifier correspond à la séquence entre ces deux amorces. L’appareil à PCR permet de réaliser un certain nombre de cycles de synthèse et chaque cycle se divise en trois phases qui diffèrent par la durée et la température :
La dénaturation entraine la séparation des liaisons faibles qui assurent la cohésion de la double hélice d’ADN pour donner deux simples brins d’ADN ;
L’appariement constitue la fixation des amorces sur les deux brins antiparallèles de l’ADN suivant la direction de synthèse 5’3’. La température d’hybridation est variable d’une amorce à l’autre, elle est caractéristique de la séquence nucléotidique à amplifier ;
L’élongation ou synthèse de la nouvelle chaîne, rendue possible grâce à la Taq polymerase, qui synthétise le nouveau brin d’ADN de l’extrémité 5’ vers l’extrémité 3’. Les amorces hybridées à l’ADN servent de point de départ (comme leur nom l’indique) à la polymérisation du brin d’ADN complémentaire de l’ADN matrice. La polymérisation se fait par ajout successif des désoxyribonucléotides (présents dans le mélange en large excès) à une température de 72°C pendant 45 secondes. Chaque base ajoutée est complémentaire de la base correspondante du brin matrice. Le nombre de cycle, la température et la durée de chaque phase peuvent être modifiés selon les besoins. Théoriquement après chaque cycle, la quantité d’ADN à amplifier est doublée.

Electrophorèse sur gel d’agarose

Cette étape a pour but de vérifier la qualité de l’amplification. Le principe est basé sur la polarité des acides nucléiques. Le produit PCR est chargé sur le gel, le tout baigné dans une solution tampon de TAE (Tris-Acetate/EDTA) qui sera polarisée à partir d’une alimentation électrique. En même temps, un ADN témoin est aussi placé sur le gel pour avoir une idée du poids moléculaire des produits. L’ADN chargé négativement va alors migrer progressivement du pôle négatif vers le pôle positif. Après migration, le gel est plongé dans un bain de bromure d’éthidium, agent intercalant, qui permet la fixation de l’ADN. La révélation se fait ensuite pa fluorescence par exposition du gel aux rayons ultraviolets. En effet, le produit PCR va scintiller et apparait comme une bande blanche plus nette par rapport aux amorces et aux ADN témoins.
La taille de l’amplificat sera estimée ultérieurement lors du génotypage proprement dit.

Génotypage

La carpe est un organisme diploïde signifiant l’existence de deux copies qualifiées de paires homologues d’un même chromosome dans une cellule. Du fait de cette diploïdie associée à la fréquente mutation observée au niveau de l’ADN microsatellitaire, différents types d’ADN peuvent exister sous plusieurs formes ou allèles et un individu peut être homozygote ou hétérozygote pour un locus. Sur un même locus, les nombres de paires de bases pour ces types d’ADN peuvent être les mêmes ou différents.
Le principe est alors basé sur la comparaison de la taille des deux allèles des deux chromosomes homologues en déterminant le nombre de paires de bases qui les constituent. Cette partie est appelée « genotypage » ou détermination des génotypes d’un individu. La séparation des allèles de différentes tailles est obtenue par migration électrophorétique en gel de polyacrylamide qui permet de distinguer des allèles à partir de différences de taille d’une paire de base. Les produits de PCR sont visualisés grâce à un marquage fluorescent.

ADN microsatellite

L’ADN microsatellite est constitué d’alignements de répétitions très courtes de motifs nucléotidiques uniformément dispersés dans toute la partie nucléaire du génome des eucaryotes (Hamada & al., 1982; Weber & May, 1989). Ces séquences répétitives font partie des séquences non codantes du génome nucléaire. Elles présentent de fréquentes mutations (102 à 105 par génération) dont la plupart est due à des erreurs de réplication. Ces mutations fréquentes lui confèrent un niveau de polymorphisme élevé (Web réf. 1). Les ADN microsatellites sont présents dans les deux chromosomes homologues des organismes diploïdes, comme le cas de l’espèce étudiée. Ils sont hérités respectivement de la mère et du père et transmis de génération en génération. Ainsi, de descendance en descendance, en plus des fréquentes mutations, les individus d’une population vont recombiner leurs microsatellites. Ceci va maintenir une certaine variété de microsatellites au sein de la population, qui sera caractéristique de cette dernière. Ce type d’ADN chromosomique est très utile dans la mesure où il permet d’étudier la diversité génétique, le degré de consanguinité entre les individus d’une population et la différence entre les populations.

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Table des matières

INTRODUCTION
I. SITE D’ETUDE
I.1.Justificatif du choix des sites d’étude
I.2.Description sommaire des trois sites d’étude
I.2.1. Lac Andranobe-Est
I.2.2. Ambohitrimanjato : Production Privée (Production d’alevins en étang) par un Producteur Privé d’Alevins (PPA)
I.2.3. Marovano : Production Informelle (Production d’alevins en rizière et en étang) par un Producteur Informel (PI)
I.3.1. Situation géographique
I.3.2. Description du milieu d’étude
I.3.2.1. Relief
I.3.2.2. Climat
I.3.2.3. Hydrologie
I.3.2.4. Pédologie
I.3.2.5. Végétation
II. MATERIELS ET METHODES
II.1. Période d’étude
II.2. Présentation de l’espèce étudiée
II.2.1. Position systématique
II.2.2. Description de l’animal
II.2.2.1. Morphologie
II.2.2.2. Biologie
II.2.2.3. Ecologie
II.2.2.4. Variations d’écaillure
II.3. Méthodologie
II.3.1. Etude de l’habitat
II.3.1.1. Réalisation d’herbier
II.3.1.2. Composition ichtyque
II.3.1.3. Caractéristiques des rizières et des étangs
II.3.1.4. Paramètres physico-chimiques
II.3.2. Collecte des spécimens
II.3.2.1. Pêche en milieu naturel : Lac Andranobe-Est
II.3.2.2. Capture en milieu d’élevage
II.3.3. Identification des spécimens
II.3.4. Pesée et étude biométrique de l’animal
II.3.4.1. Caractère métrique
II.3.4.2. Caractère pondéral
II.3.5. Détermination de l’âge
II.3.6. Enquête
II.3.7. Etude d’ADN
II.3.7.1. Prélèvement de l’échantillon source d’ADN
II.3.7.2. Extraction d’ADN
II.3.7.3. Amplification des fragments d’ADN
II.3.7.4. Génotypage
II.3.8. Méthodes de traitement et d’analyse des données
II.3.8.1. Analyses des données biométriques
II.3.8.2. Analyse des génotypes de l’ADN microsatellite
III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1. Caractéristiques de l’habitat
III.1.1. Lac Andranobe-Est
III.1.2. PPA (Producteur Privé d’Alevins)
III.1.3. PI (Producteur Informel)
III.1.4. Qualité de l’eau
III.2. Analyse de la biométrie et du pesage
III.2.1. Analyse descriptive et test de différence globale des données métriques et pondérales entre mâles et femelles
III.2.2. Pyramide des âges
III.2.3. Comparaison de la longueur standard (LS) et du poids en fonction de l’âge entre les populations sauvages et en captivité
III.2.4. Relation taille et poids
III.3. Typologie génétique et d’élevage des différentes productions
III.4. Mesure de la diversité génétique
III.4.1. Expression de la diversité génétique au niveau intrapopulation
III.4.1.1. Déviation par rapport à l’équilibre de Hardy-Weinberg (EHW)
III.4.1.2. Nombre moyen d’allèles (A) et taux d’hétérozygotie
III.4.1.3. Fréquences alléliques par locus et par population
III.4.2. Expression de la diversité génétique au niveau interpopulation
III.4.2.1. Distance génétique entre les populations
III.4.2.2. Analyse Factorielle des Correspondances (AFC)
III.4.2.3. Structure de la population
IV. DISCUSSION
IV.1. Limite de l’étude
IV.2. Paramètres physico-chimiques
IV.3. Analyse biométrique
IV.4. Niveau de variabilité et structure génotypique des trois populations.
IV.5. Diversité allélique et taux d’hétérozygotie
IV.6. Distance génétique entre les populations
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
LISTE BIBLIOGRAPHIQUE

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