Adaptation et différenciation des populations

Adaptation et différenciation des populations

Migration assistée

Définitions

La migration assistée, également appelée colonisation assistée, délocalisation gérée ou encore relocalisation aménagée, consiste à déplacer une espèce, ou une population, vers un territoire où le climat prévu lui serait favorable, tout en respectant les conditions environnementales auxquelles cette espèce, ou population, est présentement adaptée (Ledig et Kitzmiller, 1992; Mueller et Hellmann, 2008). Il existe trois types majeurs de migration assistée, ceux-ci étant plus ou moins risqués selon l’importance du déplacement effectué (Winder et al., 2011; Figure 1.3). Ainsi, le premier type correspond au déplacement d’une population à l’intérieur de l’aire de distribution de son espèce. Il s’agit du niveau le moins risqué puisque le déplacement est fait dans un territoire déjà occupé par l’espèce. Le second type, qui entraîne un niveau de risque intermédiaire, est dit de l’expansion assistée. Dans ce cas-ci, le déplacement de la population est effectué tout juste à l’extérieur de l’aire de distribution de son espèce, comme elle aurait pu le faire naturellement. Finalement, le troisième type correspond à un déplacement sur de longues distances vers un environnement qu’une espèce ne pourrait coloniser naturellement.
En plus de ces trois niveaux d’interventions, la migration assistée peut viser deux buts distincts, soit la conservation des ressources génétiques ou encore la préservation ou l’augmentation de la production forestière (Loss et al., 2011; Pedlar et al., 2012; Figure 1.3). La migration assistée visant la conservation est généralement utilisée pour protéger une espèce végétale ou animale en voie de disparition ou en danger. Le fait de travailler sur une espèce étiquetée comme étant déjà « à risque » pour sa survie entraine généralement l’utilisation de plans de migration assistée sur de longues distances afin d’éloigner l’espèce d’un environnement qui lui est défavorable. La migration assistée pour maintenir ou augmenter la productivité de son côté est théoriquement beaucoup moins risquée puisqu’elle s’applique sur de plus petites échelles et généralement dans l’aire de distribution de l’espèce ou tout juste en dehors.
Figure 1.3 : Stratégies et échelles d’intervention de la migration assistée et représentation graphique des distances de déplacement.

Débat éthique

La migration assistée est au cœur d’un débat continu sur la place de l’homme au sein de la nature. Elle oppose deux idéologies fondamentales, soit que l’homme peut intervenir dans la nature pour favoriser l’adaptation aux changements climatiques (anthropocentrique) et de l’autre côté que l’homme ne devrait pas intervenir et que celle-ci s’adaptera par elle-même aux modifications du climat (écocentrique) (Aubin et al., 2011). Ces deux positions sont en forte opposition quant aux actions humaines, mais s’entendent sur un but commun : aménager de façon durable nos forêts face aux changements climatiques et éviter l’extirpation ou l’extinction d’espèces végétales. C’est surtout au niveau de la gestion des risques que les tenants des deux visions ne s’entendent pas. Les anthropocentriques voient en la migration assistée une stratégie d’adaptation d’essences forestières face aux changements climatiques (Ste-Marie, 2014). Les bénéfices d’un déplacement sont vus comme plus importants que les risques qui y sont associés, dans la mesure où ces derniers sont réduits avec des connaissances scientifiques solides (McLachlan et al., 2007). C’est un argument souvent utilisé par les forestiers qui considèrent cette stratégie sur des essences commerciales importantes, comme l’épinette blanche ou noire, en se basant sur d’importantes connaissances scientifiques acquises notamment grâce aux tests de provenances (Pedlar et al., 2012). De plus, les distances de migration envisagées sont généralement courtes, ce qui diminue les risques associés au déplacement. Du côté des écocentriques, ils sont plus souvent associés à la conservation et voient en la migration assistée une stratégie comportant plus de risques que de bénéfices (e.g. Fazey et Fischer, 2009; Ricciardi et Simberloff, 2009). L’absence de tests de provenances pour les espèces non commerciales, couplée aux incertitudes climatiques occasionne probablement plus d’incertitudes quant à la réponse des espèces aux changements climatiques. Malgré tout, face à l’importance des changements climatiques anticipés, certains commencent à proposer la migration assistée pour prévenir l’extinction de certaines espèces (Vitt et al., 2009; Minteer et Collins, 2010). Un bon exemple d’une migration assistée effectuée avec une vision de conservation est celui du torreya de Floride (Torreya taxifolia Arn.) dans des régions plus au nord des États-Unis (par exemple la Caroline du Nord) par le groupe Torreya Guardians (Barlow et Martin, 2005).

Risques de déplacement

Les risques associés à la migration assistée sont généralement plus élevés à mesure que la distance de déplacement est importante (Mueller et Hellmann, 2008; Vitt et al., 2010).
Plus deux territoires sont distants, moins l’environnement (ensemble de facteurs biotiques et abiotiques) des deux endroits est susceptible de se ressembler. Ces différences entre les territoires amènent des pressions environnementales qui pourraient potentiellement affecter la croissance et la survie des populations/espèces déplacées (Ste-Marie, 2014).
En effet, un changement de territoire peut amener une population ou une espèce à être en contact avec de nouveaux organismes. De plus, cette situation est vraie dans les deux sens (nouvelle population vs population(s) locale(s) du nouvel environnement). Ainsi, les plants d’une population déplacée peuvent être mis en contact avec un nouvel insecte ou une nouvelle maladie. Ces mêmes plants pourraient également favoriser l’arrivée d’insectes ou de maladies avec eux dans le nouveau territoire (e.g. Winder et Shamoun, 2006). La compétition interspécifique avec d’autres espèces d’arbres ou bien intraspécifique avec des individus d’une nouvelle population peut également amener certaines difficultés autant pour la nouvelle population/espèce que celle(s) déjà présente(s). On pourrait ainsi voir une espèce devenir envahissante, bien que l’invasion intracontinentale (Mueller et Hellmann, 2008) ainsi que le risque d’extinction (Sax et al., 2009) soient peu probables. Finalement, des déplacements d’espèces ou de populations pourraient également favoriser certains cas d’hybridation interspécifiques non souhaités. Cependant, ces problématiques sont habituellement associées à de longues distances de migration, ce qui est généralement évité dans le cas de la migration assistée en faveur de la productivité (faible distance de déplacement; Figure 1.3) (Pedlar et al., 2012). Bien que des déplacements importants, tels que l’introduction du pin Monterey (Pinus radiata D. Don) en Nouvelle-Zélande (Mead, 2013) ou encore celle du cèdre d’atlas (Cedrus atlantica Manetti) dans le sud de la France (Allard et al., 2013), entre autres, ont été effectués par l’homme depuis longtemps, il est important de dissocier ces déplacements avec ceux de la migration assistée comme stratégie d’adaptation aux changements climatiques (Aubin et al., 2011). En effet, les gestionnaires forestiers impliqués dans le déplacement de matériel végétal aujourd’hui sont soumis à des examens et des règlementations plus strictes et sont très conscients des effets potentiellement ravageurs de tels déplacements. De plus, la migration assistée est effectuée dans un contexte où l’évolution du climat n’a jamais été aussi rapide et importante, ce qui amène de nouveaux défis environnementaux. C’est pourquoi les déplacements actuellement à l’étude se concentrent majoritairement sur les espèces commerciales, sur lesquelles plus d’informations de base ont déjà été recueillies grâce aux tests de provenances en particulier, et que ces déplacements sont envisagés sur de courtes distances afin de minimiser les risques potentiels.
Certaines espèces profitent de symbioses et sont dépendantes ou fortement associées aux mycorhizes dans le sol qui les aident dans l’absorption de l’eau et des éléments nutritifs. Un déplacement sans ces organismes pourrait grandement nuire à l’établissement des plants déplacés (Kranabetter et al., 2015). Comme rapporté par Ste-Marie (2014), un transfert de portion de sol avec les plants pourrait faciliter l’établissement et la croissance de ces espèces dépendantes des mycorhizes, en supposant que ces dernières parviennent à s’adapter et à croitre dans leur nouvel environnement.
Finalement, la différence de climat influence grandement la performance des populations/espèces. Ces dernières ont développé au cours du temps des adaptations à leur climat et un déplacement pourrait causer un appariement non optimal entre ces adaptations locales (génétique) et la nouvelle niche climatique. La migration assistée a pour but de diminuer l’impact négatif potentiel des changements climatiques. La température, les précipitations et la concentration en CO2 sont ainsi souvent les variables visées. Il demeure toutefois important de ne pas négliger l’impact d’autres variables climatiques changeantes comme par exemple les degrés-jours, les températures minimales et maximales ou encore les jours de gels qui auront également une influence sur la performance et l’établissement des populations et espèces. De plus, bien qu’il semble y avoir beaucoup de risques associés au déplacement de matériel végétal, l’inaction pourrait être tout autant risquée et néfaste pour les essences forestières (Gray et al., 2011; Sáenz-Romero et al., 2016). En effet, cela pourrait également conduire à un appariement non-optimal entre les adaptations locales et l’environnement de certaines essences forestières dues à la reconfiguration des niches climatiques causée par les changements climatiques.

Connaissances requises

Des connaissances scientifiques multidisciplinaires sont nécessaires avant d’appliquer un plan de migration assistée. Pour ce faire, des études devraient d’abord être conduites en conditions contrôlées dans des pépinières, dont le climat est similaire dans la mesure du possible à la région écologique visée par la migration assistée, afin de caractériser les traits et la variabilité observée entre les populations d’une espèce. Des conditions contrôlées permettent de voir l’effet de la variation d’un ou plusieurs facteurs climatiques, comme la température et le CO2 (e.g. Carles et al., 2015), l’irrigation (e.g. Lamhamedi et al., 2001), ou encore la photopériode (e.g. Oleksyn et al., 1992), sur certains traits morpho-physiologiques comme par exemple la croissance en hauteur et en diamètre (e.g. Lamhamedi et al., 2001; Carles et al., 2015; Villeneuve et al., 2016), l’allocation de la biomasse et des nutriments (e.g. Oleksyn et al., 1992; Oleksyn et al., 1998), la nutrition minérale (e.g. Lamhamedi et al., 2001; Carles et al., 2011; Villeneuve et al., 2016), la photosynthèse (e.g. Benomar et al., 2015, 2016, 2017), la phénologie des bourgeons (e.g. Li et al., 1993; Rossi et Bousquet, 2014; Rossi, 2015), la croissance racinaire (Zadworny et al., 2016) et tout autre trait influençant la performance des plants dans les sites de reboisement.
Il est également important d’établir des plantations afin de mesurer ces traits en conditions naturelles. Un dispositif comprenant plusieurs plantations permet également de simuler un gradient climatique, ce qui apporte un regard plus complet quant à l’apport de la génétique (adaptation locale), de l’environnement (plasticité phénotypique) et de l’interaction entre la génétique et l’environnement (G x E). L’interaction est très importante, puisque plusieurs scientifiques présument que c’est en appariant les conditions locales d’une population avec celles du nouvel environnement que l’on obtiendra les meilleures performances de celle-ci. Comme rapporté par Li et al. (2017), plusieurs études ont observé des interactions génotype-environnement sur une multitude d’espèces et traits morpho-physiologiques différents (Tableau 1.1). L’étude de la réponse de différents caractères face à des conditions climatiques extrêmes devrait aussi faire partie intégrante des recherches futures. En effet, des études avec de grands gradients thermiques ou encore qui simuleraient une sècheresse en empêchant que les plants aient accès à l’eau venant des précipitations à l’aide de toiles (e.g. Konôpka et al., 2007; Gaul et al., 2008) permettraient de mieux faire ressortir les interactions entre la génétique et l’environnement. Il serait alors plus facile de discerner les différences d’adaptation entre les populations d’espèces forestières boréales, et ainsi d’élaborer des distances de migration optimales, ainsi que leurs limites respectives, afin d’obtenir le meilleur rendement pour chacune de ces populations.
Ces évaluations à moyen et à long terme en plantation permettent également de mieux cerner les effets d’autres facteurs abiotiques (e.g. la fertilité des sols, le drainage, la porosité, etc.) qui font partie, comme le climat, d’un ensemble de facteurs qui régissent le rendement d’une population (Lafleur et al., 2010). La possibilité de faire des suivis à long terme en plantation est également fort intéressante puisque cela permet de valider les observations sur les traits tout au long du développement des plants. Ces observations sur le long terme pourraient également permettre de trouver des traits qui varient de la même façon au cours du temps, et donc, qui pourraient servir de critères de sélection à un jeune âge afin de sélectionner les populations les plus performantes à l’intérieur d’une espèce (Williams et al., 1987; Li et al., 1993; Wahid et al., 2013).

Élaboration de plans de migration assistée

Pedlar et al. (2011) ont proposé une liste des principales étapes d’élaboration d’un plan de migration assistée dans le contexte des forêts canadiennes. Bien qu’ils aient discuté de la possibilité de migration assistée de conservation, seules les étapes concernant la migration assistée visant le maintien ou l’augmentation de la productivité d’espèces commerciales seront ici résumées.Ainsi, la première étape consiste à choisir l’espèce visée par le plan de migration assistée (Vitt et al., 2010; Pedlar et al., 2011). Le choix de l’espèce sera basé sur le déclin potentiel de productivité d’une espèce commerciale face aux changements climatiques. Ce déclin potentiel est souvent observé ou prédit pour les populations originaires des régions chaudes (Pedlar et McKenney, 2017) comme il a été démontré pour l’épinette noire en Ontario (Thomson et al., 2009), ou encore l’épinette noire et blanche au Québec (Rainville et al., 2014). Ce déclin est présumé être relié positivement au degré d’adaptation locale, où une population qui montre une forte adaptation génétique à son environnement local sera plus sujette à un déclin de croissance causé par le déplacement de sa niche climatique (Aitken et al., 2008).
Ensuite, il faut prévoir la distance de migration optimale pour le matériel déplacé (population). Dans l’hémisphère nord, les conditions favorables aux essences forestières sont prévues de migrer vers le nord ou en plus haute altitude (Rehfeldt et al., 2012). Comme la migration assistée est basée sur l’appariement du climat présent et projeté, certains logiciels ont été développés (e.g. Seedwhere; McKenney et al., 1999; Optisource; Beaulieu, 2010) pour estimer l’évolution du climat dans le temps et ainsi, apparier le climat des sources génétiques à déplacer avec celui d’un nouvel endroit où le climat projeté sera favorable. Ukrainetz et al. (2011) suggèrent d’utiliser une période de temps équivalent au tiers de la rotation de l’espèce commerciale afin de la favoriser pendant la phase d’établissement, qui correspond à la période la plus vulnérable. De leur côté, Gray et al. (2011) suggèrent d’utiliser une projection du futur immédiat (10-20 ans) pour éviter les incertitudes de projection à plus long terme. En visant ainsi une période à court terme, on s’assure de ne pas causer de stress durant la période de croissance la plus importante, en plus d’avoir une projection du climat beaucoup plus précise.
Des tests de provenances, qui consistent à planter plusieurs sources génétiques d’une espèce donnée provenant de localisations différentes dans un endroit aux conditions similaires, ont été effectués un peu partout au Canada. Ces tests sont maintenant réutilisés dans plusieurs études (e.g. Beaulieu et al., 1989; Mátyás et Yeatman, 1992; Li et al., 1993; Beaulieu et al., 1996; Li et al., 1997a; Li et al., 1997b; Beaulieu et al., 2004; Andalo et al., 2005; Savva et al., 2007; Thomson et Parker, 2008; Thomson et al., 2009; Rweyongeza, 2011; Pedlar et McKenney, 2017) et permettent d’observer dans un milieu homogène les différences de performance entre plusieurs sources génétiques (Beaulieu et al., 2009). L’utilisation de plusieurs dispositifs installés dans différentes régions permet également d’observer ces mêmes populations sous différents contextes climatiques. Il est alors possible d’évaluer plusieurs caractères morpho-physiologiques de plusieurs provenances et d’observer les performances de ces dernières selon la distance de transfert climatique (climat local de la provenance vs climat du site de plantation). Ceci permet de simuler les changements climatiques à l’aide des gradients formés par les sites, et ainsi de trouver les distances de transfert optimales et critiques de chaque population de l’espèce visée.
Pedlar et al. (2011) suggèrent également que les distances de migration ainsi calculées ne prennent pas assez en considération les incertitudes reliées aux projections des changements climatiques. Ils présentent deux solutions pour y remédier. Premièrement, l’utilisation de plusieurs zones favorables de déploiement des graines pour une source génétique donnée selon divers scénarios climatiques a été proposée par Rehfeldt et Jaquish (2010). Ainsi, différentes zones de déploiement pour chacun des scénarios climatiques sont superposées les unes aux autres. Les régions où plusieurs zones se chevauchent sont alors considérées favorables aux déploiements de graines puisqu’elles sont appropriées pour différents scénarios climatiques et les risques liés à l’incertitude des projections sont donc moins grands. L’autre solution proposée serait de planter plusieurs sources génétiques provenant de climats légèrement différents et considérés favorables selon divers scénarios climatiques pour un même site de plantation, diminuant alors les risques de non-réussite dus aux incertitudes des projections climatiques.
Une fois que suffisamment de données ont été acquises pour la détermination des distances de transfert optimales, la prochaine étape est l’approvisionnement des semences appropriées. Au Canada, la plupart des provinces, comme par exemple le Québec, ont des vergers à graines produisant des semences de haute qualité pour le reboisement des espèces commerciales (Beaulieu et al., 2009). Certains auteurs s’inquiètent des effets des changements climatiques sur ces vergers, puisqu’ils pourraient avoir un impact sur la production de graines et ainsi rendre plus difficile l’accès à une quantité suffisante de semences. Pedlar et al. (2011) proposent d’ailleurs d’étudier cet aspect dans les prochaines années pour voir si un déplacement des vergers en fonction des changements climatiques pourrait être bénéfique. Un autre problème potentiel concerne les difficultés d’approvisionnement de graines de populations localisées au sud de la frontière canadienne et qui seraient les mieux adaptées aux nouvelles conditions climatiques. Comme un processus d’importation de semences des États-Unis est plus complexe et demande plus de temps et d’argent, les auteurs proposent l’établissement d’éventuels vergers à graines de ces semences en territoire canadien dans le but d’en assurer une réserve adéquate dans le futur.
Finalement, l’établissement des plants dans les sites de plantation se ferait selon les mêmes procédures qu’aujourd’hui, sauf dans le cas où plusieurs sources génétiques seraient mises en terre sur le même site, comme proposé plus haut pour diminuer les risques face à l’incertitude des prévisions climatiques. Dans ce cas-ci, les auteurs proposent de mettre en terre les plants des diverses sources de semences en grandes parcelles aléatoires plutôt que de tout mélanger les sources de semences ensemble pour éviter que les plants d’une d’entre elles finissent par dominer toute la plantation. Ceci faciliterait la comparaison du rendement des diverses sources de semences et laisserait la possibilité à certaines d’entre elles, qui auraient plus de difficulté lors de l’établissement, de profiter éventuellement d’un meilleur appariement à long terme avec les conditions climatiques existantes.

L’étude des transferts de semences

Différentes approches existent pour modéliser les effets potentiels d’un transfert de semences. Les premiers modèles de transfert pour contrer les changements climatiques ont été proposés par Mátyás et Yeatman (1992), Mátyás (1994), Schmidtling (1994), et Carter (1996). Ces derniers proposaient d’utiliser les tests de provenances déjà existants pour relier la croissance en hauteur à des variables climatiques d’un site donné afin d’obtenir des fonctions de transfert. Des régressions permettaient de prédire la hauteur selon la différence entre le climat d’où provenait la provenance et celui du site où elle était plantée. Ainsi, il était possible d’obtenir plusieurs provenances potentielles à utiliser dans le cadre d’un transfert vers un site donné. Par exemple, Andalo et al. (2005) ont utilisé cette approche pour développer un modèle de transfert en évaluant 45 sources génétiques d’épinette blanche dans trois sites de plantation. Le modèle de transfert prédisait la performance (hauteur et diamètre) des sources génétiques en se basant sur la différence retrouvée entre le climat (température et précipitation) d’origine (origine de la provenance) et celui du site de plantation. Ils ont entre autres observé que les populations locales (retrouvées à proximité des sites à l’étude) montraient des adaptations optimales pour la température, mais pas pour les précipitations. En effet, les populations soumises à des précipitations supérieures à celles de leur site d’origine montraient généralement une meilleure croissance que les populations locales. Ainsi, les auteurs ont suggéré que la croissance optimale des populations d’épinette blanche s’obtient avec des transferts vers des sites où la différence de température avec le lieu d’origine est de 0°C, mais dans lequel on retrouve des conditions plus sèches. D’autres études ont également réutilisé les fonctions de transfert comme par exemple celles de Rehfeldt et al. (1999a), Rehfeldt et al. (2003), O’Neill et Nigh (2011), et O’Neill et al. (2017) (voir également Tableau 1.2).

Table des matières

Introduction générale
Objectifs et hypothèses de recherche
Objectifs
Hypothèses
Références
Chapitre 1- Revue de littérature
1.1 Introduction
1.1.1 Changements climatiques observés et prévus
1.1.2 Adaptation et différenciation des populations
1.2 Migration assistée
1.2.1 Définitions
1.2.2 Débat éthique
1.2.3 Risques de déplacement
1.2.4 Connaissances requises
1.2.5 Élaboration de plans de migration assistée
1.2.6 L’étude des transferts de semences
1.2.7 Exemples d’application de migration assistée au Canada
1.3 La migration assistée au Québec
1.3.1 Essences du Québec
1.3.2 L’épinette blanche
1.3.3 Études de migration assistée au Québec
1.3.4 L’avenir de la migration assistée au Québec
1.4 Conclusion
1.5 Références
Chapitre 2 – Ecophysiology and growth of white spruce seedlings from various seed sources along a climatic gradient support the need for assisted migration
Résumé
Abstract
2.1 Introduction
2.2 Material and Methods
2.2.1 Vegetative material
2.2.2 Planting sites
2.2.3 Climatic data
2.2.4 Characterization of the soil on the planting sites
2.2.5 Initial characterization of white spruce seedlings
2.2.6 Growth, root morphology and allocation of biomass
2.2.7 Mineral nutrition and carbon allocation
2.2.8 Gas exchange
2.2.9 Specific leaf area, nutrient use efficiency (NUE) and water use efficiency (WUE)
2.2.10 Statistical analyses
2.3 Results
2.3.1 Soil characterization
2.3.2 Growth characteristics of progeny from white spruce seed orchards four years after planting
2.3.3 Mineral nutrition and evolution in nutrient status
2.3.4 Photosynthetic traits before budbreak
2.4 Discussion
2.4.1 Growth and performance of different white spruce seed sources grown under contrasted environmental conditions
2.4.2 Carbon allocation and nutritional status of seedlings
2.4.3 Photosynthetic traits before bud break
2.5 Conclusions and implications for assisted migration
2.6 Acknowledgement
2.7 Références
3.1 Sommaire des résultats
3.2 Portée opérationnelle
3.3 Limites de l’étude
3.4 Perspectives de recherche
3.5 Références

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