A travers les échelles : la niche d’habitat influe sur la niche climatique (et inversement)

Faire face à la crise écologique

Si ces déclins nous préoccupent tant, c’est surtout parce que les activités humaines semblent y contribuer fortement (Vitousek et al., 1997; Millenium Ecosystem Assessment, 2005). On considère parfois les changements globaux en cours comme la « sixième crise d’extinction » de l’histoire du vivant (Leakey & Lewin, 1992; Barnoskyet al., 2011): à l’origine de cette formule se trouve l’universalité de leur impact sur l’ensemble des composantes et des processus de la biosphère. Les changements climatiques modifient les distributions spatiales de nombreuses espèces (Parmesan & Yohe, 2003; Parmesan, 2006), imprimant leur marque sur les communautés biotiques à l’échelle locale (Devictoret al., 2008a). Les modifications des paysages, ici par la déforestation, là par l’intensification agricole ou l’urbanisation, affectent (et souvent, diminuent) la disponibilité et la connectivité des habitats (Saunderset al., 1991; Fahrig, 2003). Les introductions d’espèces modifient les relations interspécifiques, parfois au détriment d’espèces indigènes (Chapinet al., 2000). Globalement, les activités humaines homogénéisent la biodiversité, c’est-àdire qu’elles réduisent la diversité des espèces, des structures et des processus écologiques, à diverses échelles spatiales et sur des pas de temps courts (voir par exemple Mc Kinney & Lockwood, 1999; Olden et al., 2004; Olden, 2006; Ladle & Whittaker, 2011). L’histoire ne s’arrête cependant pas là: les pressions humaines, causes de perturbations écologiques, peuvent en devenir les conséquences (Fig. 3).
Ces rétroactions, auxquelles les visions utilitaristes de la nature n’échappent plus, ont largement contribué à la prise de conscience des problèmes environnementaux (Larrère & Larrère, 1998).

L’apport de la théorie de la niche

Identifier les menaces qui pèsent sur une espèce, ou un groupe d’espèces, revient bien souvent à quantifier les conditions environnementales qui en influencent la démographie, et les traits qui sous-tendent chaque réponse. Il devient alors indispensable de définir une interface conceptuelle entre conditions environnementales (facteurs extrinsèques) et traits (fonctionnels, d’histoire de vie) de l’espèce (facteurs intrinsèques), que nous apporte la théorie de la niche écologique.
De manière formelle, la niche écologique est un hypervolume dont chacune des n dimensions correspond à une ressource ou une condition environnementale (Hutchinson, 1957). Cette définition ne pose pas de conditions quant à la nature exacte d’une dimension, et, pour cela, la niche d’une espèce représente aussi bien ses traits fonctionnels, ses caractéristiques écologiques, ses préférences climatiques ou d’habitat (Polechovà & Storch, 2008). Elle unifie de ce fait deux formulations antérieures du concept de niche:
 la formulation de Grinnell (Fig. 4, Grinnell, 1917b): la niche est la réponse d’une espèce à un ensemble de conditions environnementales ; et, symétriquement, l’ensemble des conditions dans lesquelles elle peut se maintenir.
 la formulation d’Elton (Fig. 5, Elton, 1927) : la niche est l’impact d’une espèce sur son environnement. Elle décrit donc un ensemble de fonctions, soit, la position de l’espèce dans le réseau que constitue l’écosystème auquel elle appartient.

Le compromis de l’indicateur écologique

De toute évidence, chercher à accéder à l’ensemble des dimensions de la biodiversité est illusoire. L’étude de la biodiversité et des menaces qui pèsent sur elle repose donc sur des données partielles, supposées refléter des tendances plus globales. Ce faisant, on sacrifie l’exhaustivité de la connaissance des processus au profit de l’efficacité des mesures prises pour en limiter les effets jugés négatifs. C’est la justification de l’indicateur biologique (Butchart et al., 2010), taxon, ou groupe de taxa dont on peut soutenir que la dynamique spatiale et temporelle renseigne suffisamment sur l’état d’un écosystème pour servir de base aux décisions de gestion ou de conservation (Table 1).
L’indicateur, aussi efficace soit-il, n’est cependant pas universel : il n’est utile qu’à une échelle donnée, et ne renseigne que sur un sous-échantillon des processus écosystémiques et sources de vulnérabilité que l’on cherche à quantifier
(Lindenmayer et al., 2000). Puisqu’il s’agit de mesurer des processus écologiques, le taxon indicateur en lui-même n’est de plus qu’un support : c’est la réponse de ses traits fonctionnels, écologiques, et d’histoire de vie aux changements environnementaux que l’on cherche avant tout à décrire (Mc Gill et al., 2006). C’est donc plus le trait lui-même que le taxon qui le porte qui constitue le véritable indicateur (Balmford et al., 2003).

Structure des travaux

Chacune des trois questions formulées dans la section F et résumées dans l’Encadré 1 se présente sous la forme d’un ou deux articles dont les méthodes et principaux résultats sont résumés de manière volontairement synthétique, et accompagnés d’éléments de contexte et d’ouverture qui m’ont semblé nécessaires à un assemblage cohérent. Les manuscrits des articles qui forment le travail de recherche proprement dit, sont disponibles en annexes. Je résume par ailleurs un certain nombre de points méthodologiques récurrents sous forme de fiches auxquelles on pourra se référer indépendamment. Enfin, deux fiches sont dédiées à la description des jeux de données exploités.

Résultats

La richesse spécifique est négativement influencée par le pourcentage de cultures et de prairies, positivement par les éléments arborés et les jachères. Inversement, les communautés sont plus spécialistes en paysage fortement agricole (Fig. 13). La variation du CSI va en apparence à l’encontre des études qui montrent que les spécialistes sont défavorisés par l’intensification agricole (Devictor et al., 2008b; Filippi-Codaccioni et al., 2010). C’est néanmoins probablement le cas : la spécialisation apparente des communautés accompagnée d’une baisse de la richesse spécifique suggère plutôt que les zones cultivées constituent un filtre défavorable à la plupart des espèces, à l’exception de quelques spécialistes d’habitats ouverts et homogènes (Encadré 3).

Climat et habitat, filtres des distributions spatiales

Si nous avons exploré en premier lieu l’effet de la niche d’habitat sur la vulnérabilité des espèces et de leurs assemblages à des changements environnementaux temporels rapides, son objectif initial, dans la vision de Joseph Grinnell, était plutôt de formaliser l’observation que chaque espèce occupe une aire de distribution distincte contrainte par un ensemble de conditions environnementales (Grinnell, 1914; Grinnell, 1917a). Expliquer les distributions géographiques, en particulier en fonction de celle des conditions biotiques et abiotiques, est, de fait, presque par définition, l’un des objectifs premiers de la biogéographie (Blondel, 1995). Dans ce contexte, la niche devient un ensemble de filtres hiérarchisés qui définissent les zones de présence potentielle – les enveloppes (Huntley et al., 1995; Woodward & Beerling, 1997; Berry et al., 2002) – à diverses échelles spatiales (Fig. 15).
Parmi ces filtres, le climat reçoit une attention particulière. En premier lieu, il apparait comme le meilleur prédicteur des distributions à large échelle pour de nombreux groupes tant végétaux qu’animaux (Grinnell, 1917; Gaston, 2000; Gaston & Blackburn, 2000; Araùjo et al., 2009). Les conditions climatiques sont supposées refléter la distribution spatiale et temporelle de l’apport d’énergie sur Terre (approche d’ailleurs critiquée par Clarke & Gaston, 2006) , et ainsi influencer directement la végétation et les cortèges faunistiques associés. D’autre part, les changements climatiques en cours sont à la fois une source de vulnérabilité pour la biodiversité qu’il faut comprendre, quantifier et prédire (Chapin et al., 2000; Parmesan, 2006; Lavergne et al., 2010), et une opportunité de tester « in natura » les mécanismes qui sous-tendent la dynamique des distributions spatiales à larges échelles (Gaston & Blackburn, 2000).
Schématiquement, la hiérarchisation des filtres liés à la niche écologique fait donc intervenir le climat comme principal facteur limitant des distributions à l’échelle spatiale la plus vaste, à laquelle se structurent les gradients climatiques (Fig. 15, Davis et al., 1998; Araùjo & Pearson, 2005). Habitats et interactions biotiques (incluant les pathogènes) sont alors relégués au rang de facteurs dits  » locaux » ou – 30 -« secondaires », c’est à dire qu’ils déterminent les zones de présence d’une espèce à petite échelle (Root, 1988; Luoto et al., 2007; Pigot et al., 2010). A une perspective multispécifique, cela revient à dire que le climat détermine la composition régionale du pool d’espèces, les communautés se répartissant ensuite selon des gradients de ressources plus fins (Willis & Whittaker, 2002). Cependant, tout habitat favorable à une espèce n’est pas nécessairement occupé à partir du moment où il se situe à l’intérieur de l’enveloppe climatique. Une diversité de facteurs (hasard, barrières à la dispersion, activités humaines…) est susceptible de créer des inadéquations entre les distributions prédites par les modèles de niche et celles effectivement réalisées (appelées « déséquilibres de niches » par Araùjo & Pearson, 2005). Ces absences non prédites, en conjonction avec la complexité difficilement modélisable des interactions biotiques locales et des variations intraspécifiques de la niche, contribuent alors à diminuer le pouvoir prédictif des modèles de distribution des espèces et, par voie de conséquence, de leurs assemblages (Baselga & Araújo, 2010).
La question des processus qui sous-tendent les patrons issus de modèles de distribution des espèces (Species Distribution Models, SDM, voir par exemple Guisan & Zimmermann, 2000; Elith et al., 2006; Thuiller et al., 2009) reste généralement en suspens : les réponses distributionnelles aux gradients climatiques sont-elles directes (physiologiques) ou indirectes (auquel cas le climat est une proxy de facteurs plus bruités)? En l’absence d’approche expérimentale, pratiquement infaisable à l’échelle de tels modèles (continentale, voire au -delà), une réponsepossible réside dans la recherche de patrons d’interaction entre niche d’habitat et niche climatique, qui fait l’objet de cette partie.

Perspectives

En inversant la séquence des filtres abiotiques et biotiques censés définir les distributions (Fig. 15), nous mettons en évidence un nouveau patron : l’habitat peut affecter, de manière prédictible, la composition climatique des communautés. Même si nos données ne permettent ni une perspective temporelle directe, ni d’identifier formellement les mécanismes en jeu (ce qui, à une telle échelle spatiale, semble de toute façon compromis), cela suggère une question : est-ce parce que l’avifaune ne remonte « pas assez vite » que le CTI est décalé par rapport à la remontée des isothermes en France (Devictor et al., 2008a)? Ou est-ce parce que les espèces peuvent subsister localement plus longtemps que prédit par le climat seul, tant que les ressources alimentaires et l’habitat le permettent? La mitigation des changements climatiques par la végétation a déjà été évoqué, mais généralement sous l’angle de son influence directe sur les conditions climatiques locales (Woodward & Beerling, 1997). Les relations entre niche climatique et niche d’habitat ont en revanche reçu peu d’attention, particulièrement à l’échelle des communautés : sont-elles de nature à influencer les réponses distributionnelles à un climat changeant? Ajouter une dimension temporelle aux résultats du manuscrit 4 est le point de départ le plus évident de la poursuite de cette réflexion. Toujours est-il que nos résultats suggèrent que les distributions spatiales (des espèces ou des communautés) sont déterminées par des processus plus complexes qu’un simple emboitement hiérarchique de filtres abiotiques et biotiques.

Discussion

J’ai introduit la niche écologique, du point de vue d’un biologiste de la conservation, comme une interface conceptuelle entre les changements spatiaux ou temporels de l’environnement d’une espèce et ses variations distributionnelles ou démographiques. Dans la vision biogéographique classique, chacun de ses axes détermine la présence ou l’absence d’une espèce à un grain spatial et temporel donné, en fonction de son histoire évolutive (niche fondamentale) et du contexte biotique (niche réalisée). Les travaux que j’ai présentés dans les trois chapitres précédents suggèrent que l’analyse des réponses écologiques aux changements globaux peut gagner à dépasser cette hiérarchie en ajoutant trois composantes au raisonnement.

Hiérarchies et interactions dans la niche écologique

La compréhension des effets des changements globaux commence par isoler une somme de facteurs environnementaux ou de traits de vulnérabilité qui influent sur la dynamique du système étudié. Savoir que les spécialistes déclinent ou que les espèces de climats froid changent leurs aires de distribution peut suffire dans le but de construire des modèles prédictifs simples et efficaces. Notre compréhension des processus sous-jacentes à ces traits de vulnérabilité requiert cependant une analyse plus fine, qui tienne compte à la fois de l’histoire évolutive des espèces et du contexte dans lequel elles répondent aux pressions environnementales.

La niche, une interface dynamique

La dimension évolutive est omniprésente dans les patrons et processus discutés au cours de ces travaux. A l’échelle spécifique, les axes de la niche fondamentale évoluent (quoiqu’avec un degré de conservatisme élevé, Peterson et al., 1999) par les processus classiques de la sélection naturelle au même titre que les autres traits du phénotype. Une conséquence flagrante en sont les covariances d’axes que j’ai mis en évidence dans le Chapitre 2 et évoqué à nouveau dans le paragraphe précédent. A l’échelle plurispécifique, la proximité phylogénétique crée des similitudes entre niches d’espèces proches, et influe sur les caractéristiques des pools d’espèces à toutes les échelles spatiales.
On ne peut cependant attribuer toutes les interactions entre les processus soumis au filtre de la niche écologique à l’effet de l’évolution. La niche que l’on mesure, et qui affecte directement la réponse des espèces aux changements globaux, est une niche réalisée dépendante d’un contexte biotique et variant avec lui.
Le chapitre 3 montre que la spécialisation à l’habitat est influencée par des processus densité-dépendants, ainsi que de facteurs environnementaux qui restent à déterminer (Fig. 29c). Des changements rapides de traits d’histoire de vie ont été montrés à plusieurs reprises (Berthold, 1995; Pulido & Berthold, 2004; Charmantier et al., 2008), ouvrant un débat sur l’influence relative de processus microévolutifs et de la plasticité dans les réponses aux changements de l’environnement (Gienapp et al., 2007; Gienapp et al., 2008). La même question se pose dans le cas de traits liés à la niche écologique : le seul contexte démographique n’explique pas l’intégralité des tendances temporelles de la spécialisation. Loin de constituer un bruit de fond, cette source de variabilité intraspécifique s’ajoute au processus interspécifique d’homogénéisation biotique : la baisse du niveau de spécialisation des communautés n’est pas uniquement l’effet d’un remplacement d’espèces sous l’effet d’une dynamique de gagnants-perdants (Mc Kinney & Lockwood, 1999), c’est également le reflet des réponses individuelles d’espèces à des changements de leur contexte biotique et démographique.

La variabilité spatiale de la niche

Sous-jacente à l’argumentaire qui précède, La variabilité spatiale des systèmes écologiques est, d’une manière ou d’une autre, contenue dans toutes les approches qui visent à comprendre les déterminants de la diversité. La dimension spatiale des interactions et de la variabilité de la niche écologique, que je n’ai pas exploré dans cette thèse pour diverses raisons d’ordre essentiellement pratique, constitue pour cela un prolongement immédiat des travaux présentés ici (voir notamment les perspectives proposées par Holt, 2009), pour lequel je propose un cadre de travail dans ce paragraphe.
En situant une analyse à l’échelle spécifique, on donne l’impression que la niche est un ensemble de traits écologiques uniformes entre individus conspécifiques. Cette approche se justifie dans la mesure où les structures internes des aires de distributions semblent remarquablement constantes au cours du temps (Brown et al., 1996). D’un autre côté, la difficulté à transférer spatialement des modèles de distributions d’espèces suggère que la niche varie localement (Randin et al., 2006; Schaub et al., 2011). J’identifierai essentiellement trois facteurs :

Table des matières

Résumé
Remerciements
Table des matières
Introduction
A- Conserver la nature ordinaire
B- Faire face à la crise écologique
C- Une conservation multidimensionnelle
D- L’apport de la théorie de la niche
E- Appliquer le concept de niche écologique
F- Objectifs des travaux
G- Le compromis de l’indicateur écologique
H- Pourquoi s’intéresser à l’habitat et au climat?
I- Structure des travaux
PARTIE I. Une perspective multidimensionnelle pour les réponses écologiques aux changements anthropiques
A- Les réponses aux gradients d’habitats vues à travers la niche
1- Contexte
2- Questions posées
3- Résultats
4- Principales conclusions
B- Quelles hétérogénéités se cachent derrière le « syndrome de spécialisation »?
C- Comment varie la spécialisation des communautés en paysages agricoles changeants?
1- Contexte
2- Questions posées
3- Résultats
4- Principales conclusions
PARTIE II. A travers les échelles : la niche d’habitat influe sur la niche climatique (et inversement)
A- Climat et habitat, filtres des distributions spatiales
B- …en interaction du fait de l’histoire évolutive et des patrons biogéographiques actuels
1- Contexte
2- Questions posées
3- Résultats
4- Principales conclusions
C- Inverser les filtres: le rôle de l’habitat dans la ségrégation locale des niches climatiques
1- Contexte
2- Questions posées
3- Résultats
4- Principales conclusions.
5- Perspectives
PARTIE III. Une flexibilité dans le conservatisme: des changements temporels dans la spécialisation à l’habitat
A- Contexte
B- Questions posées
C- Résultats
D- Principales conclusions
E- Perspectives : quels mécanismes en jeu?
Discussion
A- Hiérarchies et interactions dans la niche écologique
B- La niche, une interface dynamique
C – La variabilité spatiale de la niche
D- Accepter le hasard : quelle place pour la neutralité?
E – Limites de l’approche corrélative: vers une quantification des processus
F- L’influence du point de vue anthropocentré
G- Conclusion: une complexité ordinaire
Bibliographie
Fiches méthode
METHODE 1: Décrire la spécialisation écologique
METHODE 2: Les imperfections de détectabilité
METHODE 3: L’autocorrélation spatiale
METHODE 4: Les relations phylogénétiques
METHODE 5: Jeux de données ornithologiques
METHODE 6: Description des habitats
Manuscrits
MANUSCRIT 1: Revisiting species’ vulnerability to land-use changes through niche
multidimensionality
MANUSCRIT 2: Contrasted taxonomic and ecological responses of bird assemblages to
landscape dynamics
MANUSCRIT 4: Do forests influence the climatic composition of bird communities? A cross
scale analysis of climatic niche assembly along gradients of habitat structure and
composition.
MANUSCRIT 3: Relating habitat and climatic niches in birds.
MANUSCRIT 5: When species become generalists: on-going large-scale changes in bird
habitat specialization.
MANUSCRIT 6: Food-mediated effects of forest composition on the diversity, phenology and
productivity of bird communities.
Résumé tous-publics

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